细胞程序性死亡对生物发育的意义

细胞程序性死亡对生物发育的意义 摘要:细胞程序性死亡(Programmed cell death ,PCD)是一种生理性的细胞死亡,是生物体在生长发育的一定阶段,在活组织中,单个细胞受内在基因编程的调节,通过主动的生化过程而自杀的现象。本文主要论述了PCD 对多细胞生物生长发育影响等方面的一些情况,包括PCD 的一般特征,动物生长发育中存在的PCD 及植物生长发育中的PCD 。 关键词:细胞程序性死亡(PCD);生物发育;生物 引言:细胞发生程序性死亡是多细胞生物用以消除多余的或有害的细胞的一种重要方式,对于多细胞生物个体的发育、正常细胞更新、各组织保持正常结构与功能有着积极而重要的意义。PCD 的发生对动植物的正常生长和抵御不良环境非常重要。 1.PCD 的共性 发生PCD的细胞一般具有比较典型的形态和遗传生化特性。在形态上,发生PCD 的细胞先以细胞质和细胞核浓缩、染色质边缘化开始,接着核DNA 被剪切成寡聚核小体大小的片段,并最终被膜包围形成凋亡小体[1];在遗传上,PCD的发生受到基因有序活动的控制,需要特定基 因的转录和蛋白质合成,并可被特定基因表达所抑制;在生化上,PCD 与信号传导有关,信号分子可能是蛋白质、激素、过氧化物、无机离子等化学成分,发生PCD 的细胞被诱导产生核酸内切酶,核DNA 从核小体间降解断裂,产生带有3′- OH 端的、大小不同的寡聚核小体片 段,DNA 片段化被认为是动植物PCD 的“真质标记”[2]。 植物PCD 与动物PCD 有基本相似的特征,但发生凋亡的细胞的最终去向对于动植物是不同的。对于动物,细胞死亡后很快被巨噬细胞吞噬,以防有害的细胞内含物泄露而引起周围细胞受损[3];对于植物,死亡细胞并不被邻近细胞吞噬,有时反而成为植物体细胞的重要组成部分[4]。 2.PCD 对植物生长发育的影响 2.1 根冠细胞的死亡 当根生长伸长时,习惯地认为根冠细胞由于与土壤颗粒摩擦而不断脱落死亡,并由分生区细胞的分裂继续产生新的根冠细胞。但是当把根培养在水中时,根冠细胞照常死亡,说明根冠细胞的死亡不是因为根在土壤中生长遭受磨损的结果,而是一种正常的发育现象。而且趋于死亡的洋葱和番茄根冠细胞发生皱缩、核浓缩,并产生了片段化DNA[5],这表明根冠细胞的死亡是一种PCD。 2.2 无功能大孢子的消失 在被子植物的胚珠珠心内,形成一个大孢子母细胞,大孢子母细胞经过减数分裂形成四个大孢子,常排成线型或T 型,其中靠近珠孔端的三个消失,近合点端的一个大孢子能正常发育成雌配子体。Bell 提出:大孢子的死亡可能是一种由遗传控制的PCD。四个大孢子基因型为 A1B1 、A1B2 、A2B1 、A2B2 、,其中A2B2 型孢子注定死亡,A1B1型始终能够存活,而A1B2 、A2B1 型则取决于其存在位置及接受花粉的基因型[6]。 2.3 导管的分化 在被子植物的输导组织中,担负着水和无机盐运输作用的是木质部,它是由导管、管胞薄壁细胞和纤维组成,其中导管起主要的输导作用。导管是由许多导管分子自下向上连接而成的长筒状结构,为死亡细胞。导管分子的分化包括细胞纵向伸长、次生壁物质积累和细胞 自溶。Lai 和Srivastava 研究发现导管分子死亡时,细胞质和核发生浓缩,接着破裂成许多小块[7]。此现象与PCD 的发生相似。 2.4 单性花的形成 有些植物常表现为单性花,例如玉米为雌雄同株异花,杨树、柳树为雌雄异株。但在花原基分化时,却存在着雄蕊原基和雌蕊原基,只是在以后发育的某一特定阶段,导致了雄蕊原基和雌蕊原基的退化,从而形成单性花。单性花的形成导致植物的异花传粉,保证了后代有更强的生活能力和对环境的适应性。Dellaporta 等研究表明植物单性花的形成是受遗传严格控制的,由特定基因活动的结果;是与PCD 相关的有序过程[8]。 3.PCD 对动物生长发育的影响 3.1 动物的衰老 在动物细胞衰老过程中,细胞质浓缩,原生质含量减少,水分减少,细胞核固缩,核与质的比率逐渐减少,甚至有的细胞最后连核都消失了(如哺乳类的红细胞) ,核外染色物质(如神经细胞中的尼氏小体) 减少,以及脂褐素的增加等,这些现象与PCD 的发生相类似,因此可以认为动物的衰老与PCD 有关。衰老过程可能是由衰老基因控制的,衰老基因 可使按一定次序进行的生化途径减慢或终止,并引起预期的衰老变化表现。它与在胚胎发育过程中大规模发生的细胞正常功能的衰退和死亡相类似[9]。 3.2 蝌蚪尾巴的消失 两栖类发生过程中一个显著的特点是变态,它表现在幼体用鳃呼吸、具尾、没有成对的附肢,而变态后改为用肺呼吸、无尾、五指形附肢的成体。实验证明,蝌蚪尾巴的消失与PCD 有关。Jacobson 和Weil 发现蝌蚪尾巴细胞退化过程中,形成了明显的凋亡小体,核DNA 断裂成带3′- OH 的片段[6]。 3.3 昆虫变态反应中无用细胞的去除 对于完全变态的昆虫,其成体和幼虫的形态相差很大。特别是在化蛹期,幼虫体内发生了器官和组织的死亡、重建和新生。即完全变态中的组织变化包括两个程序:组织分解和组织生成。例如在蝇类完全变态中,幼虫器官和组织通过酶或其他解体物质的作用而发生组织溃散,被化为半流动性物质,并被周围许多吞噬细胞吸收。通过对这些半 流动物质的观察发现:细胞的胞质和核均发生浓缩,细胞器分离出来, 核内有3′- OH 基因的积累[10]。这些研究表明:幼虫体内某些组织和器官在完成其短暂的使命后,通过PCD 结束了生命,并为新的组织和器官的建成提供了原料。 另外,在动植物的生长发育中也存在着很多的细胞死亡现象,如花药发育中绒毡层细胞的死亡;种子萌发过程中,糊粉层细胞的退化消失;植物超敏反应中叶片细胞的死亡;脊椎动物和人类非功能性腺的退化 以及皮肤表面细胞的死亡等也都与PCD 有关。这些细胞的死亡都是生物体生长发育到某一特定阶段,由遗传基因控制的正常的、主动的死亡。它对于生物体正常的生长发育有着非常积极的作用。 参考文献 [1]Cohen J J . Immuuol Today ,1993 ,14 :126 – 130. [2]Ryerson D E. Plant Cell ,1996 ,8 :393 - 402. [3] Jacobson M D.Weil M. Cell ,1997 ,88 :347 - 354. [4] Greeberg J T. Proc Natl Acad Sci ,1996 ,93 :12094 - 12097. [5] Wang H. Plant Cell ,1996 ,8 :375 - 391. [6] Bell P R. Plant Sci ,1996 ,157 :1 - 7. [7] Lai V ,Srivastava L M. Cytobiologie ,1976 ,2 :220 - 243. [8] Dellaporta S L et al. Science ,1994 ,266 :1501 - 1505. [9]翟中和.细胞生物学[M].北京:高等教育出版社,1999 ,363 – 371. [10] 曲漱惠等. 动物胚胎学[M]. 北京:高等教育出版社,1984 ,142 –146.