【WORD格式论文底稿】蜀葵﹑小白菜等植物中与叶序相关的器官

【WORD 格式 pdf格式笔记格式下载页码格式下载公文格式下载简报格式下载 论文底稿】蜀葵﹑小白菜等植物中与叶序相关的器官 豆丁 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 与论文网:www.docin.com/week114 蜀葵)小白菜等植物中与叶序相关的器官 不对称性初探 刘芳，李媛 兰州大学生命科学学院细胞生物学研究所， 兰州 (730000) E-mail: Liuf07@lzu.cn 摘 要:植物侧生器官在发育过程中表现出一种与叶序发育相关的不对称性。这些植物器官在发育过程中呈现了一个共同的特点，即器官在朝向叶序螺旋上较之更年幼的器官的一侧表 现出更多的缺陷。我们在蜀葵(Althea rosea)、小白菜(Brassia chinensis)等植物上首次观察到 了这种不对称性，并对这种现象的发生机制进行了初步探讨。 关键词:叶序;器官不对称性;发生机制 中图分类号:Q944 叶序(phyllotaxis)描述了叶片在植物体上排布的几何特征，几个世纪以来叶序以其独特 的魅力吸引了包括植物学家、数学家、物理学家等在内的众多科学家的广泛兴趣。人们试图 从各个角度入手揭开叶序发生的神秘面纱，但是截至上世纪末人们对其发生机制的了解仍然 是初步的，许多的研究工作集中在对叶序进行形态学的描述和数理方程的模拟[1]。同时也 有许多基于形态解剖和植物生理的研究在上个世纪被完成，并提出了众多的假说。Schwabe (1984)例举了关于叶序发生及维持的 32 种假说，其中包括广为人知的可用空间假说、抑 制区域假说以及物理压迫假说等[2]。近年来，分子遗传手段的介入使得对叶序的研究逐渐 明朗化并发展了一批新的假说，主要是生长素极性运输假说和维管形成假说[3]。尽管如此， 叶序发生的机制仍然是一个未解之谜，仍然需要大量的实验证据证实或推翻原有的假说，或 者提出新的观点。 关于叶序与植物形态相关性的研究报道已有不少，但多数研究只是针对不同节位上叶片 的形态或生理的比较研究，较少关注叶序相关的器官的不对称性。Korn(2006)报道了他在 巴豆(Croton)、铁苋菜(Acalypha)、万年青(Aglaonema)、肖竹芋(Calathea)、合果 芋(Syngonium)上观察到的不对称性并第一次较为系统的讨论了这些不对称性和叶序的关 系[3]。目前在国内，对这一领域的研究几乎为空白。 我们的研究工作主要集中在小白菜等芸苔属植物以及蜀葵等植物上。第一次观察并记录 了存在于这些植物上的与叶序相关的不对称性，并对其成因进行了初步探讨。文中我们采用 Korn 在其报道中的定义:按照生出的次序依次连接各叶的着生点，沿茎枝向上将形成一条螺旋线，我们称之为叶序螺旋线;把器官，如叶片以中脉为轴分为两侧，位置处在叶序 螺旋线上行方向的一侧(即叶片面向叶序螺旋线上较之年幼的叶片的一侧)定义为叶片的阳 极侧(anodic side)，把相对应的另一侧定义为叶片的阴极侧(cathodic side)[3]。 1.材料与方法 1.1 材料 蜀葵(Althea rosea)为当年生自然种群，观察地点是兰州大学榆中校区(约北纬 36?和东 经 104?)。 小白菜(Brassia chinensis)当年收种子，蛭石培植，光照培养室室温下培养。 -1- 豆丁标准与论文网:www.docin.com/week114 1.2 方法 于蜀葵(Althea rosea)的两个自然种群中随机选择 70 株，对其主茎叶序旋向进行统计， 观察并统计同一节位上一大一小两个花芽的坐落位置。 小白菜(Brassia chinensis)，下种后第十天左右第一真叶展开。在第一叶展开的初期(三 天以内)对其弯曲方向进行观察并记录。并继续观察幼苗叶序的发育。 2. 结果 2.1 蜀葵(Althea rosea) 锦葵科一年生草本，具螺旋叶序，生殖生长期其花梗的排列也具有与叶序一样的旋向。 自然种群中，叶序呈顺时针或逆时针旋向的概率相等。 蜀葵常在同一节位上形成一大一小两个花芽。我们的观察结果表明较小的花芽以很高的 频率出现在大花芽的阳极侧，如表 1。例如:在主茎叶序为顺时针绕向的植株中小花芽总是 出现在大花芽的左侧(图 1)。较小的那个花芽较之大花芽往往发育迟缓，后开花后结果，有 时具有更小的果实和更少的种子。靠近花序轴顶端的小花芽有时不能完成生殖的任务，提前 凋落。 表 1 蜀葵(Althea rosea)同一节位一大一小两个花芽的坐落位置与叶序关系。 主茎叶序旋向观察植株数观察花芽对数符合数符合率 31 306 248 81% 顺时针 39 351 302 86% 逆时针 注:符合数指小花芽坐落在大花芽阳极侧的花芽对数;符合率=(符合数/所观察花芽对数)*100% 2.2 小白菜 小白菜(Brassia chinensis)为芸苔属作物，子叶不等型，基生叶互生。一般下种后第二天 种子便萌发，十天后第一真叶展开。我们观察发现，第一叶刚展开时其叶柄、中脉的连线并 不是与两子叶间的连线垂直。整个叶片弯向其中的一片子叶(一般为小子叶)，如:图(2)。 俯视，沿第一叶的叶柄、中脉(自叶柄基部至叶片顶端)构成一弧线，具有顺时针或逆时针 的绕向。我们的统计结果表明这一弧线的绕向很大程度上确定了植株叶序的旋向(表 2)。 我们进一步观察小白菜苗期(至第 6 片真叶展开)叶序的发育，发现其它真叶也有类似的弯 曲。具体如图(3)，第 1、2 两叶弯向小子叶，第 3、4 两叶弯向第 1 叶，第 5、6 两叶弯向 第 3 叶。 表 2 以小白菜(Brassia chinensis)第一叶弯向确定植株叶序旋向 第一叶弯向定向观察植株数符合数符合率 53 50 94.3% 顺时针 46 44 95.7% 逆时针 表 3 以小白菜(Brassia chinensis)第一叶出向确定植株叶序旋向 第一叶出向定向观察植株数符合数符合率 53 47 88.7% 顺时针 46 39 84.8% 逆时针 注:第一叶弯向定向指的是第一叶叶脉弧线的绕向，第一叶出向定向指的是第一真叶?小子叶?大子叶的 俯视弧线绕向。符合数指的是实际叶序旋向与第一叶弯向所定的旋向或第一叶出向所定的旋向相同的植株 数。 -2- 豆丁标准与论文网:www.docin.com/week114 3. 讨论 以上研究结果表明小白菜新生叶片以一定方向弯曲以及蜀葵的大小花芽坐落位置等均 与植物叶序明显相关。器官在面向叶序螺旋线上较之更年幼的器官的一侧，即阳极侧表现出 更多的缺陷。正是由于叶片的阳极侧表现出发育上的缺陷(扩展缓慢，卷曲，褶皱等)才导 致小白菜第一真叶发生与叶序旋向一致的弯曲。对蜀葵而言，我们可以把并生的两个花芽做 为一个整体看成是一个特化的叶性器官，发育滞后的那个花芽正是处在这个器官的阳极侧。 这和其他研究者的报道是一致的[3, 4]。Cutter 发现，在睡莲(Victoria)中，花序总是出现 在叶轴的阳极侧[5]。此外 Carr(1984)也观察到，在几种桉属(Eucalype)植物中，腋芽也 总是出现在叶腋的阳极侧[6]。Korn 发现在铁苋菜(Acalypha)中较小的腋芽总是出现在较 大腋芽的阳极侧。但是，除 Korn 首次将这些现象与叶序关联起来以外，其他人更多的关注 这些结构为什么会出现在叶腋，而没有关注它们的出向与叶序的关系。 图 1 蜀葵(Althea rosea)的一段带有花芽的主茎，叶序和花梗旋向均为顺时针(弧形箭头所示)，小花芽(箭 头所示)出现在大花芽的左侧，即大花芽的阳极侧 汪若海等曾研究过蜀葵叶序与花瓣旋向之间的关系，结论是:其花瓣旋向与主茎叶序旋 向通常是一致的[7]。他们没有讨论同一节位上一大一小两个花芽不对称的情况。我们首次 观察并记录了蜀葵上这种与叶序相关的花芽坐落位置的不对称现象，图(1)。我们进一步 观察发现，在花梗具有侧枝的蜀葵上，其侧枝的叶序旋向并不是和母株的叶序旋向严格一致 的，表现为顺时针或逆时针的随机性。当从母株到侧枝经历了叶序旋向的逆转时，大小花芽 的相对位置也发生了逆转，确保小花芽始终出现在大花芽的阳极侧。 小白菜(Brassia chinensis)等芸苔属植物具有不等型子叶，前人已有报道。汪若海等研究 了其子叶与叶序形成的关系，认为子叶因其在胚胎发育过程中存在发育时序上的差异(他们 认为大子叶发育在先)而产生了形态差异，并且两片子叶以其存在的差异性参与了叶序的形 成。他们提出第一叶的出向既已确定了叶序的旋向，认为俯视下第一真叶?小子叶?大子叶 的弧线绕向即为叶序旋向[7]。 我们通过观察和分析对汪若海等认为大子叶发育在先的结论提出质疑，并且认为小子叶更有 可能发育在先。理由有以下四点: (1)一般情况下我们在发育早期确定植物叶序是以先后发生的第一真叶?第二真叶? 第三真叶的俯视弧线绕向来确定的。既然在这类子叶不等大的植物中，两片子叶以其存在的 发育时序上的差异性参与了植物叶序的形成，那么其合理的情况应该是:发 -3- 豆丁标准与论文网:www.docin.com/week114 图 2 小白菜(Brassia chinensis)第一片真叶展开时，其叶柄和主脉弯向小子叶。LC,SC 分别代表大小子叶。 箭头指示叶脉弯曲部位 育在先的子叶?发育在后的子叶?第一真叶三者的俯视绕向即为叶序旋向。把它与汪若 海等确定叶序旋向的第一真叶?小子叶?大子叶的弧线比较，我们就会发现小子叶应该是发 育在先的子叶，正好与他们的结论相反。 (2)在适宜条件下，种子萌发后，两片子叶的叶柄伸长生长的速率不一致，表现为一 段时间后大子叶叶柄明显长于小子叶叶柄。可能的解释是大子叶是较年幼的子叶，其叶柄的 细胞更具有分裂和伸长的潜能。 (3)我们观察到在如低温，干旱，低营养等恶劣的条件下，小子叶往往比大子叶较早 进入枯萎凋落。这与植物在多数胁迫下老叶先行衰老的现象是相符的。 (4)如图(3)所示，油菜苗期真叶的特殊弯向表明，两片子叶中的小子叶就像第 3 和第 4 片真叶中的第 3 片真叶一样，是发生较早的那一片。 图 3 模式图 示小白菜(Brassia chinensis)真叶弯曲。LC:大叶，SC:小子叶，弧线 1 至 6 表示第 1—6 片真 叶刚展开时的俯视弯向 以上种种证据表明小子叶更有可能是发育在先的那片子叶。但是由于子叶在胚胎发育后 期进行型折叠等原因使受限于更小的发展空间，因而表现表现出更小的体积。此外，与他 们的结论相比，我们的数据表明第一叶的弯曲方向与叶序的旋向有着更高的一致性。所观察 的 99 株植株中，以第一叶的弯曲方向确定植物叶序旋向的符合率为(94.3%, 95.7%)如表 2， 而以第一片真叶的出向来确定叶序旋向的符合率为(88.7%, 84.8%)，如表 3。我们还观察 了 8 株第一真叶弯向大子叶的植株，发现它们的叶序绕向均与第一叶的弯曲方向一致而与第 一叶的出向确定的“第一真叶?小子叶?大子叶”弧线绕向相反。 以上的研究实例和我们的观察结果向我们提出了一个这样的问题:这些与叶序相关的器 官的不对称性是作为叶序的延展成为叶序的一部分还是独立发生的,它们又是通过怎样的 机制与叶序相关联的,我们认为万年青(Aglaonema)和肖竹芋(Calathea)中叶的不对称性[3]，铁苋菜(Acalypha)的大小腋芽，蜀葵(Althea rosea)大小花芽的现象以及合果芋 (Syngonium)主脉的弯曲和幼叶的卷曲，小白菜(Brassia chinensis)叶片弯曲等可能分享了 一个共同的机制，即较之阴极侧的正常发育时序，器官的阳极侧则经历了一个相对延迟的生 长过程，使得器官阳极侧表现出更多的缺陷。这与 Korn 在其报道中的看法是基本一致的。 -4- 豆丁标准与论文网:www.docin.com/week114 然而，以上报道都只是对不对称现象发生的可能原因的初步描述，并没有深入的探讨其内在机制。要充分了解其发生机制，我们必须了解与之相关的叶序的发育。大量的研究实例 表明，已有的叶原基对即将产生的新叶原基的着位是有影响的。在羽扇豆和阔基鳞毛蕨上进 行的经典的叶原基切除实验能够很好的证明这一点[8, 9]。我们认为这种老原基对新原基的 影响，不仅是对其着位上，还可能发生于叶原基的扩展及新叶的形态建成中。我们以小白菜 的茎顶端为例来说明可能存在的影响。Donna 以及朱金鑫等人的工作表明油菜等芸苔属植物 种子成熟时已形成两个真叶原基，但是并未扩展，在其营养生长期茎顶端除了两片正在扩展 的真叶以外还有两个正在发育的叶原基[10]。如图(4): 图 4 模式图 小白菜(Brassia chinensis)茎顶端叶原基间的作用。L1,L2 代表正在扩展的叶原基，P1,P2 正在 形成的叶原基 因此我们推测，发育较早的两片叶以其发育上的差异性参与了某一类信息物质的分布。 这种具有梯度分布的信息物质可能是促进生长的形态发生素也有可能是生长抑制物，并且在 茎顶端可以进行如箭头所示的横向运输，从而使叶原基的两端浸没在不同的浓度中导致了发 育上的差异。这种梯度可能是影响了原形成层(将来发育成主脉)进入叶原基的位置，也有 可能这种影响是发生在主脉形成以后，影响了主脉两侧叶片沿中边轴的扩展。对此我们还可 以做出另一推测，即造成这种器官阳极侧的发育缺陷不是因为受到发育在先的叶片的影响， 而是受到较之年幼的正在发育中的叶原基的影响，在茎顶端造成了类似图(4)所示的信息 物质的梯度分布。 我们认为正是这种信息物质的梯度分布导致叶片发育的不对称性，表现 在新叶在面向叶序螺旋线上较之年幼的器官的一侧，即阳极侧呈现更多的缺陷(主要表现为 扩展缓慢，卷曲，褶皱等)。具体到小白菜上，新叶朝向前两片叶中较老的那片叶弯曲,而 此时老叶所处的位置正好就是新的发育中的叶原基所处的方位[10]。可能由于小白菜基生叶 是互生的而不是螺旋生，以及其特殊的生长规律，这种上下级间的作用并没有像合果芋 (Syngonium)那样所有的叶片弯向均与叶序旋向一致，而呈现如图(3)所示的特殊现象。 以上只是基于部分观察结果的推测，需要更多的数据来验证。可喜的是，Obara 等人在 水稻上分离得到的突变体 asymmetry1 其叶片面向下一个新叶原基的一侧具有更小的半叶 面。这说明确实是有基因参与了叶片的两侧不对称发育，至少在某些植物上是这样的[11]。 这些基因的功能可能参与了某一类信息物质的产生或极性运输。目前在叶片的形态建成中科 学家关注较多的是生长素和扩展素，不少研究实例分别支持了以上两种观点。然而仍然有许 多的问题亟待解决，例如:在叶片发育中，生长素是起到开关作用参与了叶原基的起始还是 做为促进信号作用于叶片发育的全过程,生长素和扩展素的梯度分布是否是导致与叶序相 关的器官的不对称发育的原因，如果是，那又是如何起作用的, 对叶序发生机制的研究有利于我们最终解决这类不对称发育的问题。反过来，与叶序相 关的这类不对称性因其宏观，易于观察，也可成为研究叶序的新的切入点，为最终解开叶序 之谜提供新的思路。 -5- 豆丁标准与论文网:www.docin.com/week114 参考文献 [1]. 申芳芳, 张万里, 李德志. 植物叶序研究的源流与发展,J,.东北林业大学学报. 2006，34 (05): 83-86. 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Key words:phyllotaxy; asymmetry of plant organs; mechanisms -6-