8-flower-2 雄蕊发育

第三节雄蕊stamen的发育和结构花药(anther)花丝(filament)一、花药的发育和结构花药通常由四个花粉囊(pollensac)组成，中间由药隔(connective)相连仙客来花---雄蕊原基分化在花药（具四个花粉囊的类型）发育过程中，花药的四个对称方位处的细胞分裂较快，花药的横切面由近圆形渐变成矩形。随之，在四个棱角处的表皮细胞内侧，分化出一列或几纵列的孢原细胞(archesporialcell)孢原细胞经过一次平周分裂外层为周缘细胞(porietallcell),内层为造孢细胞(sporogenouscell)。周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自外向内依次为药室内壁(endothecium,或者纤维层fibrouslayer)、中层（middlelayer）和绒毡层(tapetum)。它们连同表皮构成花药壁。造孢细胞将来形成花粉粒.花粉母细胞mothercell时期花药壁的结构花粉囊壁百合花药药室内壁：（endothecium）也称为----纤维层（fibrouslayer）位于表皮内方，为单层细胞。成熟时细胞壁除外切向壁外，其它各面的壁产生条纹状加厚（一般为纤维素性质）。唇细胞花药成熟，即将开裂中层：短命的结构。位于药室内壁的内方，通常由1~3层细胞组成。花粉母细胞时期，中层细胞变得扁平。一般在减数分裂完成后即解体并被吸收、消失。绒毡层tapetum最内层细胞，与花粉母细胞细胞直接毗连。细胞及核均较大，细胞质浓，细胞器丰富。初期细胞中含单核，后来则常成为双核、多核或多倍体核结构，具有高度的代谢活性——腺体性质。随着花粉粒的发育，逐渐退化、解体、消失表皮药室内壁(En)中层(ML)绒毡层(T)小孢子母细胞//小孢子/花粉(M)绒毡层细胞的功能：1、对花粉母细胞和花粉粒的发育起营养和调控作用。2、合成和分泌胼胝质酶，分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁。3、合成和分泌识别蛋白并转移到花粉粒外壁上。4、合成和分泌孢粉素并转移到花粉粒外壁上，以增强花粉的稳定性。由于绒毡层对花粉的发育具有多种重要作用，所以如果绒毡层的发育和活动不正常，常会导致花粉败育，甚至出现雄性不育现象。花药成熟，药室内壁失水,开裂C,connective;E,epidermis;En,endothecium;ML,middlelayer;S,septum;St,stomium;StR,stomiumregion;T,tapetum;Td,tetrads;TPG,tricellularpollengrains;V,vascularbundle.ThePlantCell16:S46-S60(2004)花药的发育过程中层1-3层药室内壁绒毡层…消失…消失纤维层表皮花药壁花粉粒n周缘细胞造孢细胞平周分裂原表皮孢原细胞花药原基二、花粉粒的发育和结构小孢子发生雄配子体的形成通常所讲的花粉粒实际包括两种状态。未成熟的单细胞花粉粒----即小孢子microspore成熟的花粉粒---即雄配子体malegametophyte(花粉粒内含有精子细胞--即雄配子malegamete)小孢子发生：花粉母细胞减数分裂形成小孢子花粉母细胞-初期呈多边形花粉母细胞－后期积累胼胝质近圆形花粉母细胞经过减数分裂后形成4个单细胞花粉粒，又称为小孢子小孢子被共同的胼胝质壁包围——称为四分体在小孢子之间也有胼胝质壁分隔。胼胝质壁：绿色荧光花粉母细胞减数分裂时胞质分裂有二种方式：a.连续型successivetype：小孢子四分体（等双面体型）b.同时型simultaneoustype：小孢子四分体（四面体型）2雄配子体的形成花粉四分体的胼胝质壁溶解，单核花粉从四分体中释放出来，称为小孢子。刚释放的小孢子小孢子释放后很快变为圆球形－单核居中期。小孢子继续发育－单核靠边期。单核花粉充实后，进行一次不均等的有丝分裂，形成生殖细胞、营养细胞：小细胞为生殖细胞generativecell；营养细胞vegetativecell富含营养物质。生殖细胞逐渐迁移到营养细胞中，进一步发育，达到成熟，形成各种植物特有的生殖细胞形态。花粉发育到含营养细胞和生殖细胞时，即散发出花粉进行传粉，被称为2-细胞型花粉。在已研究过的被子植物中，约有70%的种类属于这种类型。成熟的2-细胞花粉粒紫萼2-细胞型花粉传粉后，生殖细胞在萌发的花粉管内分裂形成2个精子。成熟花粉粒包含营养细胞和由生殖细胞有丝分裂形成的2个精子，称为3细胞型花粉，水稻、小麦、油菜、向日葵成熟的3-细胞花粉粒DAPI标记PicturedisaconfocalimageofanArabidopsispollengrainshowingectopicGFPexpressioninthepollenvegetativecell(outlinedinredwithlargesinglegreennucleus)undercontrolofthenormallymalegermcell-specifichistoneH3(MGH3)promoter(pairofgreenspermcellnuclei).TheMGH3promoterisinducedbytheectopicexpressionofthegermline-specifictranscriptionfactorDUO1inthepollenvegetativecell.TheauthorsshowthatgermcellmitosisandspecificationareregulatedbyDUO1,includingtheexpressionofcellcycleandgametefusionproteins.ThusDUO1hasakeyintegrativerolelinkinggermcelldivisionandspermcelldifferentiationinfloweringplants.Credit:ImagegeneratedbyLynetteBrownfield(UniversityofLeicester)白花丹（Plumbagozeylanica）的雄性生殖单位（Russell等，1981）精子1精子2营养核精子2精子2精子1精细胞n精细胞n三胞花粉（三核花粉粒）二胞花粉（二核花粉粒）花粉粒的形成过程四分体n花粉母细胞2n单核花粉粒n营养细胞n生殖细胞n成熟花粉粒n减数分裂（雄配子体）（小孢子母细胞）（小孢子）造孢细胞2n有丝分裂单核靠边有丝分裂花粉粒的形状多种多样成熟花粉粒的结构外壁exine：主要成分是孢粉素，其化学性质极为稳定内壁intine的主要成分为纤维素、半纤维素、果胶质及内壁蛋白，与普通细胞类似。荷花玉兰花粉粒外壁的形态变化多端石竹的花粉金合欢属植物的花粉圣诞蔷薇的花粉萌发孔germinalpore萌发沟萌发孔萌发沟百合花粉粒藜莲萌发孔或萌发沟的形状、数目等也常随不同植物而异，用于鉴别植物水稻、小麦等禾本科植物只有1个萌发孔；桑有5个；棉的萌发孔可达8～16个；十字花科植物有3条萌发沟。萌发孔（沟）处没有外壁花粉败育和雄性不育1、 花粉败育(abortion):由于内外界因素的影响，散出的花粉没有经过正常发育，不能起到生殖作用的现象。2、原因① 花粉母细胞减数分裂不正常② 营养不良③ 绒毡层作用异常④ 不产生精子上述现象的发生，常与环境条件相关，如温度过低，干旱等。雄性不育(malesterility):由于内在生理、遗传的原因，正常情况下，产生的花药或花粉不能正常发育，成为畸形或完全退化。分为三种类型：1花药退化；2花药内不产生花粉；3花粉败育