第13章-细胞周期与细胞分裂(翟中和第四版)

细胞生物学（第4版）第13章细胞周期与细胞分裂本章主要内容•细胞周期–概述–不同时相及其主要事件–细胞周期同步化–特殊的细胞周期•细胞分裂–有丝分裂–减数分裂第一节细胞周期•Cellproliferation（细胞增殖）•Celldivision（细胞分裂）•Cellcycle（细胞周期）一、细胞周期概述• 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 的细胞周期–G1期、S期、G2期和M期•细胞周期中3个根本问题–分裂前DNA精确的复制–完整复制DNA如何准确分配到两个子细胞–物质准备与细胞分裂是如何调控的细胞周期4个时相的发现NATURE|VOL426|18/25DECEMBER2003,759细胞社会中的3类细胞群体•周期中细胞（cyclingcell）•G0期细胞（静止期细胞，quiescentcell）•终末分化细胞（terminallydifferentiatedcell）http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d0/Cell_Cycle_2.svg/2000px-Cell_Cycle_2.svg.png二、细胞周期中各不同时相及其主要事件•G1期：合成细胞生长所需的蛋白质、糖类、脂质等•S期：合成DNA•G2期：检查DNA是否完成复制，细胞是否已生长到合适大小，环境因素是否利于细胞分裂等•M期：细胞分裂检验点checkpoint•检验点是作用于细胞周期转换时序的调控信号通路–G1/S检验点：在酵母中称start点，在哺乳动物中称R点–S期检验点–G2/M检验点–中-后期检验点Figure17-14MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)Differentcellcyclelength细胞周期时间测定•标记有丝分裂百分率法（percentagelabeledmitosis，PLM）–对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用放射自显影技术显示标记细胞，通过统计标记有丝分裂细胞百分数的办法来测定细胞周期–放射标记物为3H或者14C标记的TdR标记有丝分裂百分率法50100TG20TMTsTcTG2+1/2TM1nPLM三、细胞周期同步化•天然同步化•人工同步化–人工选择同步化–人工诱导同步化诱导同步化•DNA合成阻断法•分裂中期阻断法四、特殊的细胞周期——早期胚胎•受精卵迅速卵裂，卵裂球数量增加，但其总体积并不增加•每次卵裂所持续的时间短•G1期和G2期非常短四、特殊的细胞周期——酵母细胞•包括G1期、S期、G2期和M期4个时相•酵母细胞周期持续时间较短，大约为90min•细胞分裂过程属于封闭式：核膜不解聚，纺锤体位于核内•两种：芽殖酵母和裂殖酵母四、特殊的细胞周期——植物细胞•高等植物细胞虽不含中心体，但可以正常组装纺锤体•在成膜体指导下，以形成细胞板（中间板）的形式完成胞质分裂四、特殊的细胞周期——植物细胞四、特殊的细胞周期——细菌•DNA复制是细菌细胞周期中的重要事件之一–细菌DNA为一环形分子，含有一个复制起始点–DNA复制之前，一般要经过一个临界时间•慢生长•快生长第二节细胞分裂Figure17-47(part1of2)MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)一、有丝分裂1.前期——染色体凝缩•姐妹染色单体间彼此黏着和凝缩基因组准确分离的先决条件–Smc（structuralmaintenanceofchromosome）蛋白复合物–黏连蛋白（cohesin）和凝缩蛋白（condensin）1.前期——细胞分裂极的确立和纺锤体装配•动物细胞分裂极确立与中心体复制、分离和有星纺锤体的装配密切相关•高等植物细胞装配无星纺锤体，分裂极确立机制尚不清楚•中心体半保留复制中心体复制与细胞周期的关系Figure17-31MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)2.前中期——核膜崩解•核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化2.前中期——完成纺锤体装配，形成有丝分裂器•动物细胞有丝分裂器–由星体微管、染色体动粒微管和极间微管及其结合蛋白构成有星纺锤体•植物细胞不含中心体，但能形成无星纺锤体介导植物细胞的核分裂2.前中期——纺锤体组装过程•微管在中心体周围组装•中心体的分离–驱动蛋白相关蛋白–细胞质动力蛋白–中心体列队2.前中期——染色体整列•着丝粒－动粒复合体–动粒为一个圆盘状结构，分内、中、外三层–着丝粒DNA主要由α卫星DNA构成–着丝粒动粒蛋白质2.前中期——染色体整列•染色体整列或染色体中板聚合–染色体向赤道面运动的过程•Mad和Bub蛋白3.中期•染色体整列完成，所有染色体排列到赤道面上，纺锤体结构呈现典型纺锤样•牵拉（pull）假说•外推（push）假说4.后期•姐妹染色单体分离向两极运动–依靠纺锤体微管的作用•后期A–动粒微管变短，牵动染色体向两极运动•后期B–极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长后期Ａ和后期Ｂ染色体向极部运动示意图有丝分裂中后期转换5.末期•动粒微管消失，极微管继续加长•染色单体去凝集，•核纤层与核膜重新组装6.胞质分裂•分裂沟•中体•收缩环Figure17-49aMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)中央纺锤体和星体微管作用于细胞皮层并诱导分裂沟形成•胞质分裂4个步骤–分裂沟位置的确立–肌动蛋白聚集和收缩环形成–收缩环收缩–收缩环处细胞融合并形成两个子细胞•中央纺锤体和星体微管共同决定了分裂沟形成的位置，星体微管参与了分裂沟的形成二、减数分裂有丝分裂和减数分裂比较（一）减数分裂前间期•细胞核大于其体细胞核；分G1期、S期和G2期•S期持续时间较长，但DNA未全部复制完成•G2期的长短变化较大（二）减数分裂过程你知道吗？Why？•女性卵巢中卵母细胞约从胚胎期第五个月开始进入前期I的双线期，可保持几十年•脊椎动物排出的卵减数分裂进程停滞在中期II1.减数分裂Ihttp://www.learnerator.com/ap-biology/study-center/summaries/meiosis-&-gametogenesis/meiosis1.减数分裂I——前期I（同源染色体配对和基因重组）•细线期：染色质凝缩；染色粒；接触斑•偶线期：配对；联会复合体；偶线期DNA•粗线期：重组节；P-DNA；专用组蛋白合成；rDNA扩增•双线期：同源染色体分离；交叉；RNA转录活跃•终变期：交叉端化1.减数分裂I——前期I联会复合体（synaptonemalcomplex）•联会复合体与同源染色体联会和基因重组有关双线期二价染色体•可见4条染色单体，两个交叉，两个同源染色体各自的两个姐妹着丝粒并排存在1.减数分裂I——中期I•核膜破裂•纺锤体微管捕获四分体•四分体排列到赤道面上Kinetochoreandcentromerebehaviorinmeiosis1.减数分裂I——后期I•同源染色体对分离并向两极移动•同源染色体的随机分配、自由组合•第一次分裂后染色体数减半1.减数分裂I——后期IMinimumnumberofgametetypes=2n,Inhumans,n=231.减数分裂I——末期I、胞质分裂和减数分裂间期http://iws.collin.edu/biopage/faculty/mcculloch/1406/outlines/chapter%2012/Ar14-11d.JPGhttp://iws.collin.edu/biopage/faculty/mcculloch/1406/outlines/chapter%2012/Ar14-11i.JPGhttp://www.sciencephoto.com/image/410930/530wm/C0099567-Meiosis,_artwork-SPL.jpg2.减数分裂IIhttp://www.learnerator.com/ap-biology/study-center/summaries/meiosis-&-gametogenesis/meiosis（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化•性染色体的分离–含有XY性染色体物种–ZW型性别决定–含有XO性染色体物种http://www.prism.gatech.edu/~gh19/b1510/sexdeter.jpgEvolutionofvertebratesexchromosomesandsex-determininggenesNature461,177-178(10September2009)（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化•联会复合体和基因重组–介导同源染色体之间配对（联会）和遗传重组（交换）–包括中央组分和侧生组分–组分：蛋白质；DNA片段；RNA–细线期开始组装，经过偶线期至粗线期形成典型的联会复合体结构，同时在粗线期重组节开始组装。双线期联会复合体开始去装配，终变期时完全消失CostaYetal.JCellSci2005;118:2755-2762ModelforthedistributionofSYCE1andCESC1withinthesynaptonemalcomplex.MorelliMA,CohenPEReproduction2005;130:761-781SynaptonemalComplexformationandchromosomebehaviourduringprophaseIofmousemeiosis.本章小结•细胞周期及其各时相的主要生化事件•细胞周期同步化方法•有丝分裂和减数分裂的异同点•着丝粒动粒复合体•细胞分裂后期染色单体分离和向两极运动的机制细胞生物学（第4版）Thankyou!