【doc】C3和C4植物光合途径的适应性变化和进化

【doc】C3和C4植物光合途径的适应性变化和进化 C3和C4植物光合途径的适应性变化和进 化 植物生态2009,33(1)206-221 ChineseJournalofPlantEcology C3和C4植物光合途径的适应性变化和进化 龚春梅宁蓬勃2王根轩梁宗锁 (1西北农林科技大学生命科学学院,陕西杨凌712100)(2西北农林科技大学动物医学院,陕西杨凌712100) (3浙江大学生命科学学院农业生态与工程研究所,杭州310058) 摘要高等植物大多为C3植物,C4植物和景天酸代谢(Crassulaceanacidmetabolism,CAM)植物是由c3植物进化 而来的.C途径的多源进化 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明,光合途径由C3途径向C4途径的转变相对简单.该文 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 研究了植物光合途径的 进化前景,指出C植物是从C植物进化而来的高光效种类,且地质时期以来降低的大气CO2浓度和升高的大气温 度以及干旱和盐渍化是C途径进化的外部动力.C3植物的C4途径的发现说明植物的光合途径并非是一成不变的, c和C植物的光合特征具有极大的可塑性,某些环境的变化会引起植物光合途径在C3和C途径之间转变.c3植物 具有的C途径是环境调控的产物,是对逆境的适应性进化结果,因而光合途径的转变也适用于干旱地区植被的适 应性生存机理研究.该文还利用国外最新的c4光合进化模型介绍了植物在进化C4途径中所经历的7个重要时期(从 分子基础到形态基础,结构基础,再到物质代谢水平,光合酶活水平,直到c3和c4途径协调运转时期,最后达到形 态与功能最优化阶段),并结合全球气候变化的特点对国内外相关领域的研究进行了分析, 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf 了植物光合途径 的适应性转变和进化的研究成果,为今后的相关工作提出建议. 关键词c植物c植物c途径干旱适应性进化 AREVIEWoFADAPTABLEVARIATIoNSANDEVoLUTIoNoFPHoTo. SYNTHETICCARBoNASSIMILATINGPATHWAYINC3ANDC4PLANTS GONGChun.Mei,NINGPeng.Bo,WANGGen—Xuan,andLIANGZong.Suo CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China,CollegeofAnimalMedicine,NorthwestA& FUniversity,Yangfing,Shaanxi712100,China,andJlnstituteofAgroecologyandEcoengineering,CollegeofLireSciences,Zhejiang University,Hangzhou310058,China AbstractThreephotosyntheticpathwaysareusedbyplants:C3,whichmostplantsuse,C4andcras— sulaceanacidmetabolism(CAM).Caistheancestralpathway,withC4andCAMrepresentingrecently divergedforms.WeconcludethatthevariationandevolutionofphotosyntheticpathwayofC3andC4 areadaptationstoenvironmentalstresses.First.wediscusstheevolutionalfutureofphotosynthetic pathways.IthasbeensuggestedmatlowatmosphereCO2,enhancedtemperatures,droughtandsalinity areexternaldriversofC4photosyntheticevolution.Second.weanalyzethepossibilityofevolutionfrom C3tOC4.ThepolyphyleticevolutionoftheC4pathwaysuggeststhatthetransitionfromC3toC4was relativelysimple.ThissuggestionissupportedbytheobservationthatbothCaandC4plantspossessin— herentplasticityintheirphotosyntheticcharacteristics.ThestresscausingtheshiftfromC3toC4was involvedintheenvironmentalregulationofplants,andtheC4pathwayinC3plantsevolvedasanadap. tation.Theenvironmentalstressesmayhaveinvolvedplantcapacitiesforsurvivorshipandcompetition inaridareas.Third,wepresentasimplisticmodelofthemainphasesofC4photosyntheticevolution anddiscussthevariationandevolutionofC3andC4photosyntheticcarbonassimilatingpathways.Evo— lutionwasnotdirectlytoC4photosynthesis,SOeachstephadtobestable,beginningwithnumerous preconditionsneededforanevolutionarylineagetobeginevolvingCdcharacteristics.Acurrentcorn. plicationofCaphotosyntheticevolutioniSglobalclimatechangeandhumanmanipulationofthebio— sphere.ItiSpossiblethatC4photosynthesiscanbeusedtoresistadversityandincreasetheyieldofC3 crops.Inconclusion,studyoftheevolutionofphotosyntheticpathwayinplantsprovidedinsightinto 收稿日期:2008—01.16接受曰期:2008.05.15 基金项目:西北农林科技大学人才基金(0I140411)和国家自然科学基金(30730020) E—mail:gcm228@163.corn 1期龚春梅等:C3和c4植物光合途径的适应性变化和进化DOI:10.3773~.issn.1005 —264x.2009.01.023207 thephotosyntheticphysiologyofplantsunderstressandprovidednewtheorytoreconstructvegetation, enhancecropyield,andexplainadaptationofC3speciesinaridareas. KeywordsC3plants,Caplants,C4pathway,drought,adaptableevolution DOI:10+3773/j.issn,1005—264x.2009.01.023 植物的光合作用将无机物转化为有机物,同 时固定太阳的光能,是地球上最重要的化学反应 (潘瑞炽和董愚得,2004),是植物碳积累,生长发 育和生物量积累的重要源头(Niueta1.,2008).高 等植物的3种光合碳同化途径分别是C3途径,c4 途径和景天酸代谢(Crassulaceanacidmetabolism, CAM)途径,相应的植物因CO2固定的最初产物 不同,分别称为C3,C4和CAM植物.大多数植物 系C3植物,而C4和CAM植物是由C3植物进化而来 (Sage,2004).C途径在被子植物每一科属中各自 独立进化(Kellogg,1999),这种多源进化的特点 表明光合途径由C,途径向C途径的转变相对简单 (Hibberdeta1.,2008).一些C3植物具有某些C4植 物的光合特征(Hibberd&Quick,2002);而某些C4 植物的特定发育阶段又具有C植物特征的分化 (Pyankoveta1.,l999);有些植物的光合途径能够 在C3和C4途径之间相互转变(Chengeta1.,l989; Ueno,1998).这些现象表明,C3和C4植物的光合 特征具有极大的可塑?~(Hibberdeta1.,2008).在 特定环境条件下,植物的形态结构和生理生化功 能会发生相应的改变(李正理和李荣敖,1981),而 这种适应性改变往往是光合碳同化途径进化的前 提和基础(Sage,2004).C3植物的C4途径就是环境 变化引起的光合途径由C3途径向c途径的转变, 是植物对逆境的适应性进化结果.也是植物增强 生存能力和竞争能力的需要(云建英等,2006).因 而,对光合途径转变的认识也适用于对干旱地区 植被的适应性生存机理研究.在自然界中,植物 会遭受强光,极端温度,盐渍化,水分亏缺和大 气干旱等各种环境因子的胁迫,其中水分亏缺是 影响干旱区植物生长发育和导致生理生化响应的 主要因子和限制植物生长的关键因素(Biehler& Fock,1996).地球上一半左右的陆生植物群落经 常受到干旱胁迫,C植物能生长在相对于C3植物 来说更为严酷的高温和干旱地区,早期的研究把 C途径归结为植物在温暖,强光,水分有限的情 况下的产物(Taiz&Zeiger,1991:Raveneta1., 1992).因此,随着世界人口的不断增多和可耕地 面积的逐渐减少,合理利用已有C植物资源,开 发干旱和半干旱地区的土地资源,并通过研究水 稻(Oryzasativa)等C3作物的光合碳同化途径由C3 向C的转变来提高其50%的光合效率,进而提高 作物产量来满足人口增加的需要成为当务之急 (Cushman&Bohnert,2000;Hibberdeta1.,2008). 另外,有人从光合碳同化途径由C3向C转变的角 度来探讨植物适应环境变化的原因(郑学平等, 1993;Zhengela1.,2000),但缺乏深入的适应性进 化的研究证据.因此,我们应用Sage(2004)提出的 C光合进化模型,并结合全球气候变化的特点, 对国内外相关领域的研究进行了分析,提出了植 物光合碳同化途径随环境改变发生适应性变化和 进化的观点,这不仅对干旱地区植被响应各种环 境因子及其运行机制研究具有理论意义,而且对 粮食生产基地的农作物增产,高产的生产实践具 有重要的指导意义.本文还探讨了植物C4途径响 应全球气候变化和人类活动的未来趋势,为今后 植物的环境适应性和转基因作物的高产研究提供 了新思路. 1光合途径的进化前景 1.1C和C植物的光合碳同化及其效率差异 C植物光合碳同化过程的最初光合产物为3 碳(C)的3-磷酸甘油酸(Phosphoglycericacid, PGA),其最初固定CO2是在叶肉细胞中通过核酮 糖一1,5.二磷酸羧化酶/加氧酶(Ribulose.1,5一 bisphosphatecarboxylase/oxygenase,Rubisco)作用 实现的.因此,CO:的固定主要取决于核酮糖一1,5一 二磷酸羧化酶(Ribulose一1.5-bisphosphatecar— boxylase,RuBPCase)的活性,它催化1分子二磷酸 核酮糖(Ribulosebisphosphate,RuBP)与1分子的 CO2结合产生2分子PGA,从而促进Calvin循环的 运转,这是光合碳固定的主要限速步骤.C植物 固定CO2的最初产物是苹果酸(Malate)或天冬氨 酸(Asparticacid)等4C二羧酸(Hatch&Slack, 208植物生态www.plant-ecology.com33卷 1966),最初固定CO2是在叶肉细胞胞质中经磷酸 烯醇式丙酮酸羧化酶(Phosphoenolpyruvatecar. boxylase.PEPCase)催化与受体磷酸烯醇式丙酮 酸(Phosphoenolpyruvate,PEP)形成草酰乙酸 (Oxaloaceticacid,OAA)(Sayreeta1.,1979),再还 原为4C酸转运至鞘细胞中脱羧,释放出的CO2经 Calvin循环(即C3途径)再固定,余下的3C产物运 回到叶肉细胞中再生PEP,从而完成C途径循环. C4植物是从C植物进化来的一种高光效种 类,与C3植物相比,它们具有在高光强,高温及低 CO2浓度下保持高光效的能力(李卫华等,1999). 高光合速率是C植物的特征(潘瑞炽和董愚得, 2001),也是作物高产的保障.CO2被吸收后,反 应过程的速率主要受C途径中酶的数量和活性以 及可利用的CO2的量的限制.C4植物能通过C4途 径的酶系统(PEPCase,NADP一苹果酸脱氢酶 (NADP—malatedehydrogenase,NADP—MDH), NADP一苹果酸酶(NADP.malicenzyme, NADPME)和丙酮酸磷酸二激酶(Pyruvateortho. phosphatedikinase,PPDK)等)保持较高的光合效 率.如叶肉细胞叶绿体含有PEPCase,CO2的受体 PEP的再生和OAA的还原均发生在叶肉细胞内: 而维管束鞘细胞含有脱羧酶和Rubisco,苹果酸 的脱羧和CO2通过Calvin循环的再固定则在鞘细 胞中进行,利用空间上分隔的叶肉细胞和维管束 鞘细胞(构成Kranz结构)可有效地同化外界的 CO2,保持较高的碳同化效率,从而有利于保持 较高的光合效率(Edwards&Walker,1983;Hatch, l987;Kueta1.,1999).由于鞘细胞中C4酸脱羧机 理不同,C4植物可分为NADP.ME类型,NAD.苹果 酸酶(NAD.malicenzyme,NAD.ME)类型和PEP羧 激酶(PEPcarboxykinase,PEP.CK)类型3个生化亚 型.NADP—ME,NAD.ME和PEP—CK这3种脱羧酶 的相对丰富程度是判定植物属于哪一生化亚型的 依据(Sage,2004). 1.2进化C4途径的动力 1.2.1低浓度CO, 4000万年前,大气CO2浓度急剧降低,之后, C4植物频繁出现(图1).有人认为,C途径是大气 CO2浓度降低后植物所采用的光合作用方式 (Bowes,l993).由于C4植物维管束鞘细胞中苹果 酸的脱羧反应是一种浓缩CO2的机制,使维管束 鞘细胞中具有相对高的CO2浓度,同时促进了 Rubisco催化的羧化反应,降低了光呼吸,形成了 CO2的再固定(Keeley,1999),这种防止CO2底物 由光呼吸导致丢失的特性,有助于获得较高的产 量;C4植物固定CO2的底物为HCO3一,PEPCase与 HCO3一的亲和力远比Rubisco与HCO3一的亲和力 高:另外,细胞壁上软木脂层的存在也会降低 CO2的透性(Hatch,1987;Weinereta1.,1988),这 些都促成了C光合途径的发生和发展.据估计,C4 植物约占全球陆地初级生产量的25%,30%(Gil. Ion&Yakir,20011,热带作物也都以玉米(Zea (Sorghumbicolor)等C4植物为主 mays)和高粱 (Brown,1999),因此,以C4植物为主的干草原环 境甚至与人类的起源有着某种联系,C植物的出 现对中新世以来全球环境变化和现代环境格局的 形成过程都具有特殊的意义(韩家懋等,2002). 1.2.2高温,干旱和盐渍化 人类活动已造成大气温度的升高(Hegerlet 口,.,l997;Tetteta1.,1999;Stott,2003;IDAG, 2005;Zhangeta1.,2006).气温升高使光合碳同化 过程中羧化反应与加氧反应的比率降低,因而在 温暖地区植物光呼吸会释放更多的能量(Brown eta1.,2005),而C4途径完成整个光合作用需要消 耗额外的三磷酸腺苷(Adenosinetriphosphate, ATP),C4途径的运行较C3途径需要更多的能量. 同时,高温会直接促进C3植物的光呼吸和暗呼吸, 由于光呼吸消耗了30以上的光合产物(Jordan &Ogren,1984),任何增强光呼吸的环境因子都 会诱导C4途径的出现(Sage,2004),因此,高温成 为C4途径进化的主要环境驱动力,这也是C植物 在热带和亚热带地区得到极大丰富的原因. 在强光,高温和干旱的气候条件下,C植物的 光合速率远高于C植物.这种认识把C植物的出 现与干旱联系起来.尽管干旱并不是C植物在群 落中占优势的前提条件(Sageeta1.,l999),但强 光和高温使近地面的蒸散加强,间接导致了大气 干旱和土壤干旱及盐渍化的发生.任何降低CO2 的环境因子也都会诱导C途径的出现(Sage, 2004),那么,C3植物在干旱和盐渍环境中由于气 孔关闭,胞内CO2浓度降低,刺激光呼吸作用,发 展C途径就不足为奇了. 1.2.3C4途径可消除Rubisco的加氧反应 1期龚春梅等:C3和C4植物光合途径的适应性变化和进化 DOI:10.3773~.issn.1005-264x.2009.01.023209 在所有的光合有机体中,只有Rubisco能够 催化CO2的固定.尽管PEPCase也是C3植物中另一 主要羧化酶,在从糖酵解途径运送cN三羧酸循 环中也发挥了重要作用(Cholleteta1.,1996),但 以目前的植物形态结构,PEPCase还不能完成CO2 净固定直接生成碳水化合物,因为三羧酸循环的 C与PEP结合是一种损失,必须在CO2固定后再进 入Calvin循环(Sage,2004).光合作用的效率由于 Rubisco的存在而得到认可.Rubisco和C光合途 径自有生命以来就开始进化(Hayes,1994),到了 石炭纪,Rubisco已与植物初始代谢一体化.30亿 白墨纪古新世始新世 年前地球上CO2浓度高而O2浓度低,有利于羧化 反应的进行;到了地质年代,O2浓度升高,CO2浓 度降低,导致羧化反应与加氧反应的比率降低 (Sage,1999).C途径能够通过叶片解剖结构,生 化反应和超微结构的修饰,有效地清除核酮糖一1, 5.二磷酸加氧酶(Ribulose一1,5-bisphosphateoxy- genase,RuBPOase)的活性(Hatch,1987),消除加 氧反应,并通过C光合酶完成光呼吸产生CO2的 再固定.而C途径想要避免光呼吸,不进化C途 径几乎不可能实现(Sage,2004). 捌 两瓤世第三纪中新世上新世颟.,Coo 葛 '零 距今年代Timebeforepresent(MYA) 图1第三纪以来大气CO2浓度的变化(引自Sage(2004),略有改动) Fig.1ChangesinatmosphericC02concentrationsincethebeginningoftheTertiaryPeriod(c a.65millionyears ago)(AdaptedfromSage,2004) O:硼同位素测定的大气CO2浓度AtmosphericCO2concentrationmeasuredbyusingboronisotopesmethod一: 烯酮片断中的碳同位素比率Carbonisotoperatioinalkenonefragments_.r:4千万年前大气CO,浓度的变化The best-fitregressiontotheCO2dataolderthan40millionyears—:C4植物发生发展的关键时期Keydevelopmental periodinthehistoryofC4plants 1.3C途径的进化路线 C4植物在3个单子叶植物科(禾本科,莎草科 及水鳖科)和16个双子叶植物科属(苋科和藜科最 典型)中最早出现(图2).生理遗传分析显示:C4 植物的科属植物起源于C植物祖先,并且C途径 在每一科属中各自独立进化(Kellogg,1999).由于 单子叶植物比双子叶植物的进化程度高,所以单 子叶植物中C植物约占C植物总数的80%,而双 子叶植物中C植物则较少.C途径不是单一的代 谢途径,它是一整套在形态结构和生化功能上形 成适应性调整,利用PEPCase和其它酶浓缩 Rubisco周围的CO2,弥补升高的光呼吸速率造成 的损失,进而提高光合效率的光合途径(Sage, 2004).C4植物具有完整的Calvin循环,应该说,C4 途径是对C3途径的补充,而不是代替(Sage, 2004). 一一8JnleJ?4,8l童ul赠蒋据矿K 0840 一1.]三一Hoou蔷盖m0,lepajj拿JuJ熙-oo霞担扩K 210植物生态WWW.plant—ecology.corn33卷 2C3植物中C4途径的发现 C3植物中的C4途径是伴随着C4途径的发现而 发现的.1953年Calvin和1966年Hatch相继提出光 合碳同化的C3途径和C4途径.随着研究的日益深 入,科学家们发现某些C3植物和C4植物的差异并 不显着.C3植物大麦(Hordeumvulgare)的颖片中 PEPCase的含量高于叶片中,而PEPCase是C4途 径的关键酶,因此提出C3植物中可能有C4途径的 存在(Duffus&Rosie,1973).Imaizumi等(1997)发 现,在水稻外稃中存在着C4途径,而且其C酸代 谢像c4植物那样是光依赖性的.无茎粟米草 (Mollugonudicaulis)中可同时存在C3和C4途径, 嫩叶属于C3途径,老叶属于C途径,而中部叶属 于C3C4中间类型(李卫华等,1999).C3作物大豆 (Glycinemax)叶片中存在C途径的关键酶,形成 较完整的C4途径(李卫华等,2000).由此可见,C 植物中确实存在C途径. 图2C4途径在被子植物分类学上的进化路线(引自Sage(2004),略有改动) Fig.2EvolutionalcouEseofC4pathwayinthetaxonomicordersofangiospermsfAdaptedfro mSage.2004) 被子植物进化C4途径的目的顺序用粗体字表示,直线右侧是每一目主要的C4科,属,括号中的数字是估计的c属/ 种数或物种数 AngiospermorderswithC4photosyntheticcarbonassimilatingpathwayareshowninbold.L inestotheright oftheseordersindicatefamiliesandprincipalC4generawithinalineage.Numbersinparenth esesrefertoestimatesofgen— era/speciesnumbersor,whererelevant,justspeciesnumbers 3环境变化导致C3和C4植物光合碳同化 途径转变 C4途径有其适宜的环境条件和地理分布范 围,表现出极大的环境调控性;植物的光合碳同 化途径受环境条件变化的影响,甚至在同一地点 的不同生长时期,光合碳同化途径都会发生转变, 或者不同类型光合酶的表达强度因环境因子的变 化而改变(牛 书 关于书的成语关于读书的排比句社区图书漂流公约怎么写关于读书的小报汉书pdf 丽等,2004).C4途径被认为是植物 在高温,强光和干旱环境下优势生存的碳同化途 径(Laetsch,1974;Takedaeta1.,l985;Guyeta1., 1986;Uenoeta1.,l988;Hatch,1992).有人证实植 1期龚春梅等:C3和C4植物光合途径的适应性变化和进化 DOI:10.3773~.issn.1005-264x.2009.叭.023211 物体内的水势下降是引起植物C代谢增强的主要 原因(Guyeta1.,l986).干旱所引起的C3和C4途径 之间的互相转变最多,表现在光合结构的变化, 光合特征酶的变化和光合代谢特征的变化等方 面. 3.1光合结构的变化 一 般认为,当环境逐渐变干燥时,植物形态 特征所发生的变化可能是从相对近代的陆地祖先 进化而来.植物对环境变化做出反应的多样性, 既包括了生理修饰,也包括了形态特征修饰.一 直以来人们认为,Kranz解剖结构是C植物的主要 形态特征(Biorkmaneta1.,1971).C4植物的典型叶 片结构特征——Kranz结构被分为滨藜型(ATR), 地肤型(KOCH),碱蓬型(SUE),猪毛菜型(SALS), 黍型(PANIC1,三芒草型(ARIST)和虎尾草型 (CHLOR)等7个类型(Carolineta1.,1975,l978). 但没有典型Kranz结构的藜科植物异子蓬 (Borszczowiaaralocaspica)和另一种藜科植物 Bienertiacycloptera,却通过C4光合酶的高表达和 在叶肉细胞内的区隔化分布完成C光合过程 (Sage,2004;Hibberd&Quick,2002;Voznesen— skayaeta1.,2001,2002)(图3).由于没有叶肉细胞 和维管束鞘细胞的分化,C光合过程要求C3植物 叶片结构发生改变,在叶肉细胞内部形成分隔用 以定位Rubisco和浓缩CO2(Sage,2004).这种利用 植物现有生化特征完善而不是去创造新物质的进 化特点符合物种复杂特征进化的一般规律 (Doebley&Lukens,1998).在进化顺序上,植物 某些组织比维管束鞘本身更易形成光合碳浓缩组 织(Photosyntheticcarbonreduction,PCR)(Dengler &Nelson,1999;Soros&Dengler,2001).因此看 来,C光合酶的活性变化较之Kranz结构在进化上 更为重要.因此,研究自然条件下植物光合途径 的转变,应侧重光合酶活性的变化,而不必强调 Kranz结构的存在. 既然C3植物既不具备C4植物的Kranz结构, 也没有C途径酶的细胞分隔,它的C途径运行应 该不同于C4植物,其CO2的固定与同化应当在细 胞中的不同部位进行.Bowes和Salvucci(1989)认 为,C3植物CO2的浓缩位点可能是叶绿体.Badger 和Price(1992)及Reiskind等f1997)用蓝细菌和黑 藻(Hydrillaverticillata)研究证实了叶绿体是CO2 的浓缩部位,脱羧酶位于叶绿体中.在不具有 Kranz结构而又行使C4途径的植物细胞质中,通 过PEPCase作用产生OAA,OAA穿越叶绿体膜, 在叶绿体内生成苹果酸,然后脱羧进入Calvin循 环(李卫华等,1999),尤其是藜科植物Bienemia cycloptera通过两种分布在细胞内不同部位的叶 绿体完成CO2的固定和同化,一种叶绿体类囊体 较少,分布在细胞靠近周边的地方,进行CO2的 固定形成苹果酸;而后,苹果酸转移到另一种比 较典型,集中在细胞中央的叶绿体中,进行CO2 的同化.二者被大液泡隔离开并以细胞质所组成 的通道连接(Voznesenskayaeta1.,2001,2002),进 行c途径循环f图3B). 图3两种单一光合细胞的C植物叶解剖结构(引自Sage(2004),略有改动) Fig.3Leafanatomyofthetwosingle-celledplantswiththeC4pathwayoforganicacidfluxine achcellhighlighted (AdaptedfromSage,2004) A:异子蓬BorszczowiaaralocaspicaB:BienertiacyclopteraP:PEPCase~S)"布区 DistributionregionofPEP— CaseR:Rubisco~分布区DistributionregionofRubisco 212植物生态VCVCW.plant-ecology.tom33卷 3.2光合特征酶的变化 3.2.1PEPCase活性 Ueno等(1988)发现,莎草科植物大莎草 (Eleocharisvivipara)光合途径的变化非常灵活. 在陆生条件下具有Kranz结构,表现出C4特征,在 淹水条件下却没有Kranz结构.他们认为这种植物 进行C4循环还是进行C3循环,完全取决于池塘的 水分状况:他们通过酶学实验也证实了这种植物 光合途径的多样性,在陆生条件下有很高的C4光 合酶(PEPCase,PPDK~INAD.ME)活性,而在沉 水条件下这些酶的活性很低.Reiskind等(1997) 发现:两栖植物轮叶水草(即黑藻)在冬季C3途径 代谢旺盛;在夏季水生条件下,尽管不具有Kranz 结构,但仍有活跃的C4途径代谢,且极易通过诱 导出现类似C4途径的特征.小麦(Triticumaesti— vum)和大豆在干旱条件下,PEPCase活性显着提 高.因此,PEPCase在C3植物碳代谢中的作用不 容忽视,尤其当植物体内外条件发生变化时,其 活性也会发生显着变化f李卫华等,1999).Gong 等(2006)发现,荒漠C3植物细枝岩黄芪 (Hedysarumscoparium)随着水分胁迫的加剧,C4 光合酶(PEPCase和NAD.ME)活性逐渐升高,且 与抗氧化保护酶系统协同作用来抵御逐渐加剧的 干旱胁迫.C4植物固定CO2的底物为HCO3一,与 PEPCase亲和力极高,因此在干旱环境条件下, 即使气孔部分关闭,PEPCase也能催化固定较低 浓度的CO2,而且不存在与O2的竞争反应,固定 C02的效率高.Latzko和Kelly(1983)认为,C3植 物体内的PEPCase~够固定外界的CO2生成苹果 酸(苹果酸可维持细胞的pH值)进行C4循环,而且 还可作为三羧酸循环的中间产物参与呼吸代谢. 由此可见,PEPCase不仅存在于C4植物中,而且 广泛存在于C3植物中.植物随环境条件变化时具 体执行哪一种光合途径,PEPCase的数量与活性 起到较好的指示作用(殷立娟和王萍,1997;李卫 华等.2000). 3.2.2Rubisco数量及活性 C3植物的Rubisco对干旱高温的短期响应目 前还不清楚.Portis(1992)认为,午间高温与其它 环境因素协同作用可引起C植物叶绿体基质与细 胞质中的磷缺乏,使ATP/ADP比值降低,从而降 fRubisco的活性,进而导致光合速率下降.对向 日葵(Helianthusannus)和烟草(Nicotianata. bacum)的研究发现,Rubisco几乎不受干旱影响 (Gimenezeta1.,1992;Gunasekera&Berkowitz, 1993);大豆Rubisco活性的丧失被认为是早期积 极的干旱响应(Majumdareta1.,1991);在严重持 久的干旱胁迫下,向日葵和小麦的Rubisco数量 和活性均会下降(Kichevaeta1.,1994;Tezara& Lawler.1995).地中海大田烟草的Rubisco活性在 干旱胁迫下的降低是由于催化位点抑制剂的大量 积累造成的(Parryeta1.,1993).一些研究表明, Rubisco的蛋白量和活性(包括初始活性和总活性) 在叶片相对含水量(Relativewatercontent,RWC) 为70%,90%或更大范围内不会大幅改变(Sharkey &Seemann,1989;Gunasekera&Berkowitz,l993), 但在严重干旱胁迫下,Rubisco的活性会下降 (Tezaraeta1.,1999).Parry等(2002)研究发现,烟 草随着RWC的降低,Rubisco的总活性,最大活性 和初始活性均会降低:小麦叶的RWC在 67%,97%时,Rubisco的总活性与RWC的相关性 很小.直~lJBota等(2004)的最新研究才达成共识: 在轻度和中度干旱下,Rubisco的活性和RuBP的 含量基本保持稳定,只有在严重干旱时二者才会 降低,并对光合作用产生抑制,这可能是因为, 干旱胁迫下叶片内ATP的供应受限影响了活化酶 对Rubisco的激活,使Rubisco活性下降,进而对 胁迫下的光合碳同化产生调控作用(Tezaraeta1., 1999;Parryeta1.,2002). 研究还发现,受到干旱胁迫的叶,CO2同化率 的降低不能简单地通过增加胞外CO2浓度得到逆 转,提示干旱胁迫已影响到叶肉细胞的代谢 (Lawlor,l995,2002;Comic&Fresneau,2002; Tangeta1.,2002),并且叶肉细胞的响应随水分赤 字的增加变得更为重要(Tezara&Lawlor, 1995).高等植物CO2同化的C3和C4途径不是截然 分开的.而是相互联系,在一定条件下相互转化 的(李卫华等,1999),这也反映了植物光合碳代谢 途径的多样性和复杂性,以及在进化过程中植物 表现出的对生态环境的适应性.近来发现环境调 控在植物光合碳同化途径的相互转化过程中起着 重要作用,某种植物营何种光合碳同化途径随环 境条件的改变会发生相应变化(牛书丽等,2004). 这就把植物在某一条件下的适应性与光合途径的 1期龚春梅等:C3和C4植物光合途径的适应性变化和进化DOI:10.3773~.issn.1005—264x.2009.01.023213 转变联系起来. 4C3植物的C4途径进化 4.1C3植物如何进化C4途径 近年来有人发现,十字花科C模式植物拟南 芥属rabidopsis)植物与醉蝶花属(Cleome)C4植 物具有非常相似的基囚(Browneta1.,2005).在过 去25年中,对许多C3一C中间类型植物的研究发 现也对认识C进化的各个时期具有非常重要的意 义.C.C中间类型植物被认为是由C3植物降低光 呼吸所消耗的CO2进化来的(Mooreeta1.,1989). 一 些C.C中间类型植物如十字花科的 Moricandiaarvensis(Monson&Rawsthorne.2000) 和禾本科的Orcuttiaspp.生长于季节性湖泊,在 湖泊干涸后的陆生阶段它们营C途径生活 (Keeley,l998).20世纪80年代以后,几个进化模 型相继被提出(Edwards&Ku,1987;Brown& Hattersley,1989;Rawsthorne,1992;Monson, 1999).特别是对菊科黄花菊属(Flaveria)植物的研 究发现,黄花菊属有类似C途径的种类(Chenget a1.,1988;Mooreeta1.,1989;Kueta1.,1991).由于 C途径的复杂性,它的出现不是立即完成的,也 不可能一步到达顶级时期,而是通过渐进方式实 现的,而且具体进化到哪一时期是与植物种类及 其所处的环境密切相关的. 近年来,Sage(2004)以黄花菊属植物为例,提 出了C途径进化的金字塔模型,它包含7个重要 的进化时期(图4).第1个时期是植物的常规准备 阶段,创造和复制大量的基因是C途径进化的前 提条件(Monson,2003)~t1分子基础.第2个时期是 C光合碳同化途径进化的形态基础,进化有效的 C途径,这个时期减小叶肉细胞和维管束鞘细胞 的距离有利于代谢物的快速运输(Raghavendra, 1980;Ehleringerela1.,l997),同时,减小脉间距 或增人维管束鞘体积对于提高叶片的完整性和机 械性,减小蒸发表面积以抵御风沙,或提高叶片 贮水能力以保持叶片水势和抵御干旱高温都是非 常重要的(Sage,2001).低纬度C3植物的脉间距小, 维管束鞘大,干旱和风沙可诱导增加叶脉密度, 使其与脉间距成负相关(Shields,1950;Uhl& Mosbrugger,1999;Roth—Nebelsicketa1.,2001).禾 草类较易减小脉间距而进化为C途径(Ehleringer eta1.,1997).第3个时期是C4光合碳同化途径进化 的结构基础,也即维管束鞘细胞内光合器官增加 阶段.典型的C3植物维管束鞘细胞几乎没有叶绿 体,C4光合酶活性很低(Metcalfe&Chalk,1979). 要建立有效的甘氨酸代谢库和可能的C酸代谢, 必须大量增加维管束鞘细胞中的叶绿体和线粒体 以提高光的吸收和光合活性(Brown&Hattersley, 1989;?