观赏植物病害识别与防治

《观赏植物病害识别与防治》讲义 2012.4.3 绪论（introduction） 一、观赏植物病害研究的范围、性质和任务 观赏植物病害是植物病理学的一个分支，其基本内容与植物病理学并无本质差别，只是研究对象不同。观赏植物病害的研究对象主要是观赏植物（花卉和树木）。 二、观赏植物病害防治的重要性 1. 植物病理学(Plant pathology)的重要性：据估计，全世界每年由病害(diseases)造成的损失是14.1％，2200亿美元。历史上最著名的病害例子是爱尔兰饥荒(The Irish Famine)：1845年在爱尔兰，由于马铃薯晚疫病(Potato late blight)的流行，造成马铃薯严重失收，结果100万人因饥饿和营养不良而死亡，另有100万人被迫移民其它国家。马铃薯晚疫病的症状：茎杆腐烂、叶片枯死和薯块腐烂；引起马铃薯晚疫病的病原物是致病疫霉（Phytophthora infestans）。100多年过去了，由于新致病小种的产生，现在马铃薯晚疫病仍然造成粮食危机。历史上著名的植物病害还有水稻胡麻叶斑病、小麦锈病、大豆锈病、葡萄霜霉病、柑橘溃疡病等。 2. 观赏植物病害防治的重要性。真菌病害：月季黑斑病；黄栌白粉病；荷兰榆树病；病毒病：菊花病毒病、菊花矮化病；线虫病：松材线虫病、水仙茎线虫病；细菌病：丁香细菌性疫病等等。荷兰榆树病自第一次世界大战后传入美国，导致美洲的榆树频临灭绝。木棉褐根腐病和椰子致死黄化病（由植原体引起）也是重要的观赏植物病害。 　一种花卉，比如玫瑰，就有玫瑰黑斑病和玫瑰灰霉病（真菌病害）、玫瑰冠瘿病（细菌病害）、玫瑰花叶病（病毒病害）等多种病原菌因为的病害。 三、观赏植物病害的特点 1. 风景园林中植物种类及配植的多样性：多种不同植物的混栽，利于病害的交互感染和传播；园林植物的生长周期不同，病害的侵染循环也长短不一。 2. 园林植物栽培方式多样，品种交换频繁：利于病害传播 3. 园林植物病害防治措施的特殊性。珍贵树种：外科手术、注射法；城市：不宜采用化学防治，提倡栽培防治和生物防治；非侵染性病害较多：污水、废水、废气等。 四、观赏植物病害研究的概况： 植物病理学，林木病理学；园林植物（观赏植物）病理学：木本花卉借鉴林木病理学，发展较成熟；草本花卉病害，研究尚待完善 第一章 观赏植物病害的概念 第一节 观赏植物病害的基本概念 病害概念的三个关键词：（1）病害的原因：病原微生物和不良环境条件；（2）病害的本质：植物生理功能的紊乱；（3）病害的后果（影响）：出现症状，并造成经济损失。植物病害的概念就是由病原微生物和不良环境条件引起的植物生理功能的紊乱，导致植物出现病害症状，并造成经济损失。 植物的“病”并不一定造成危害或者经济损失，对不造成经济损失的植物“病”，人们还加以利用。如，郁金香碎色花瓣病毒病(tulip breaking virus disease)和韭黄等。 第二节 观赏植物病害的原因 1. 引起病害的直接原因（the cause）： （1）生物性病原：真菌；细菌；病毒；线虫；寄生性种子植物等；受侵染的植物则称为寄主或植物寄主。由生物性病原引起的病害是传染性病害，即病害可从罹病植物传播到健康植物。 （2）非生物性病原：不利的环境条件：气候；土壤soil；营养nutrients 等等；由非生物性病原引起的病害不能传播或者传染，称为非侵染性病害或者生理病害。 2. 影响病害发生（程度）的因素（the factors），有三个因素： （1）寄主植物(host)的抗病程度：不同寄主品种（variety或cultivar）的抗病程度不同：有感病（susceptible）和抗病（resistant）之分。有的品种比较感病，有的品种比较抗病。抗病和感病之间还存在许多中间类型。又如天竺葵和天竺葵花碎色病毒等。 （2）病原物(pathogen)的致病能力：病原菌的致病能力也有强弱的不同，存在不同的致病（生理）小种（race）。在形态上没有差异的同一种（species）病原菌的不同菌株（isolates），其致病力不同，有的菌株致病力强（virulent），有的菌株致病力弱（avirulent），这些不同菌株称生理小种（races）。 （3）环境条件（environmental conditions）适宜发病的程度：环境条件有适宜发病（favorable）和不适宜发病（unfavorable）之分，当环境条件不适合发病时，病害不会发生或发生较轻。 病害三角（Disease triangle）：用一个三角形来对影响病害发生发展的三个要素（寄主抗病性程度、病原致病能力强弱和环境条件适宜发病程度）相互关系的一种形象的描述。三角形的面积代 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 病害发生的轻重程度，三角形的三条边分别代表影响病害发生发展的三个要素，即寄主、病原和环境。当寄主的抗病性较强时，代表寄主抗病性的边较短，三角形的面积就相应较小，表示病害发生变轻；同样，当病原的致病能力较弱，或环境条件不适合发病时，三角形的面积都会相应变小，即表示病害的发生都因此而变轻。特别是当三角形的任何一条边为零时，病害不会发生。 病害四角关系：人在管理植物病害的系统中起着主要的作用，与病害的消长有密切的关系。 第三节 观赏植物病害的症状和类型 一、病害的症状（symptom）：罹病植物在外部形态上表现出来的不正常特征；症状的表现是植物受病原侵染后，由生理病变到组织结构病变的结果。 侵染性病害的症状可以进一步区分为病状和病征：（1）病状（symptom）：寄主植物的病变特征；（2）病症（sign）：病原物在寄主植物发病部位上产生的营养体和繁殖体的特征。 病状和病症的相互关系：病状先于病症出现；所有的植物病害都有病状，但并非都有病症。由病毒、植原体、类病毒引起的病害都没有病症；非侵染性病害也无病症。 二、症状的主要类型 （一）具有特征性病症的类型 白色粉层：白粉病（powdery mildews）；白色霜霉状物：霜霉病（downy mildews），但是，霜霉并不都是白色的，还有黑色和紫色的霜霉状物；黄色和锈褐色粉堆：锈病（rusts）；黑色煤烟状物：煤污病（sooty molds）；黑色粉堆：黑粉病（smuts）；菟丝子：菟丝子寄生（dodder）；藻斑：藻斑病（algae）。 坏死和腐烂（necrosis and rot） 叶片组织坏死：（1）叶斑：圆斑、不规则斑、条斑、角斑等，穿孔；黄斑、黑斑、白斑等；（2）叶枯。比如万寿菊斑点病、瓜叶菊褐斑病和石竹叶枯病等。 茎干组织坏死：溃疡病，比如柑橘溃疡病。 多肉幼嫩组织坏死表现为腐烂：花腐、果腐、茎腐、根腐等；比如瓜叶菊根腐病、丝兰根腐病和万年青根腐病等 组织干腐： 流胶和流脂：桃树的流胶。 萎焉（wilt） 植物的根部或茎部的微管束组织受到病原真菌或细菌的侵染，使水分输导受到阻碍，引起植物急剧失水，发生的凋萎现象。分为局部萎焉（植株的一侧萎焉）和全株萎焉。 真菌引起的维管束萎焉称为枯萎病，细菌引起的维管束萎焉称为青枯病；萎焉的本质都是病原菌在木质部导管中大量繁殖，堵塞运输通道。 畸形（malformation）：植物感病后，细胞或者组织过度生长或者发育不足形成 全株性畸形：徒长、矮化； 局部畸形：叶片皱缩、叶片变小；枝条丛生（如，龙眼鬼掃病等）；瘤肿（根结等）。 变色（discoloration）：植物感病后，细胞内叶绿素不能正常形成或者其它色素过多造成。 黄化yellowing：均匀褪绿。难培养细菌、植原体（类菌质体）和病毒病的常见症状是黄化； 花叶：黄绿相间，深绿与浅绿相嵌。病毒病的常见症状是花叶。 区分植物病害症状的意义 症状是病害诊断的依据之一。但是，根据症状的诊断是初步诊断。 症状是病害命名的主要依据。病害的命名常常是寄主植物名称+症状，如玫瑰黑斑病=玫瑰+黑斑 第四节 观赏植物病害的分类 根据植物类型：花卉病害、草坪病害、木本植物病害等 根据病害发生的部位：根部病害、枝干病害和叶部病害等 根据病害的症状：根腐病、叶斑病、枯萎病、花叶病、白粉病和锈病等 根据引起病害的病原：侵染性病害和非侵染性病害，侵染性病害中又进一步分为真菌病害、细菌病害病毒病害和线虫病害等。优点是指示病原，有利于病害防治。 思考题： 什么是植物病害？怎样理解“病态”和“病害”？ 什么是病原？植物病害的病原有哪些类型？ 什么是侵染性病害和非侵染性病害？ 在侵染性病害中，影响病害发生发展（或病害形成）的三个基本因素是什么？ “病害三角”是怎样说明侵染性病害形成的过程以及发生的程度的？ 什么是病状和病征？哪些病原引起的病害不表现病征？ 植物病害的症状有哪些类型？区分植物病害的症状有什么意义？ 植物病害有哪些类型？ 第二章 观赏植物侵染性病害的病原 第一节 植物病原真菌 观赏植物病害中，多数侵染性病害是由真菌引起。 一、真菌的基本形态：真菌（fungus）是一种具有真正细胞核（真核生物eukaryotes）的生物；没有叶绿体，不能进行光合作用，是异养生物，必须从其它生物中获得营养。真菌的生长：常有丝状的营养体（酵母是单细胞）；真菌的繁殖：主要是产生孢子；无性繁殖产生无性孢子；有性繁殖产生有性性孢子。高等真菌细胞壁主要是几丁质，低等真菌细胞壁主要是纤维素 （一）真菌的营养体：真菌营养生长的菌体部分。 典型真菌营养体是丝状体：低等真菌无隔膜，是多核的单细胞；高等真菌有隔膜，是多细胞；由孢子萌发后伸长形成；真菌营养体的功能：（1）获得营养：常在寄生组织内形成吸器；比如白粉病菌在寄主植物细胞中形成各种形状的吸器，以汲取营养。（2）抵抗不良环境：形成菌核、子座、菌索。比如金钱树丝核菌根腐病常常形成菌核，即抵抗不良环境，又有利于病原菌的传播。 少数真菌营养体是单细胞或者原生质团。比如十字花科根肿病（Plasmodiophora brassicae）。 （二）真菌的繁殖体：真菌产生繁殖器官的菌体部分，由营养体传变形成。 无性繁殖：不经过两个性细胞或性器官结合而产生新的个体的繁殖方式，产生的孢子称无性孢子(spore)。无性孢子包括：（1）孢囊孢子：形成于孢子囊内，能游动的称游动孢子；（2）分生孢子：产生于由菌丝分化形成的分生孢子梗上；（3）厚垣孢子：菌丝体的个别细胞的原生质浓缩，细胞壁加厚形成。产生于菌丝体的中间或顶端。 有性繁殖：通过两个性细胞或者性器官的结合进行的繁殖方式，所产生的孢子称有性孢子。包括卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。 子实体（fruiting body）：真菌产生孢子的结构。是真菌分类的重要依据之一 （三）真菌的生活史（life cycle）：真菌从孢子萌发开始，经过生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程。典型的生活史一般包括无性阶段和有性阶段。 真菌的生活史及其在病害发生发展中的作用。无性阶段：营养菌丝产生无性孢子，无性孢子萌发产生芽管，芽管继续生长形成菌丝体。在生长季节中，起传播、蔓延和危害植物的作用。有性阶段：在真菌发育的后期，亦是生长季节的后期，从菌丝体上形成两性细胞或器官，经过性结合过程产生有些孢子。抵抗不良环境，是初侵染来源。有性孢子萌发，再产生菌丝体，又进入无性阶段。 二、真菌的分类 （1）Ainsworth等，1973的分类系统 1. 营养阶段有原生质团或假原生质团……粘菌门Myxomycota 1. 营养阶段无原生质团或假原生质团，为典型的菌丝体……………….真菌门Eumycota   2. 无性阶段产生游动孢子；有性态产生典型的卵孢子....…鞭毛菌亚门Mastigomycotina   2. 无性阶段无能动胞子   3.有有性阶段       4. 产生接合孢子………接合菌亚门Zygomycotina       4. 产生子囊孢子………子囊菌亚门Ascomycotina       4. 产生担子孢子…........担子菌亚门Basidiomycotina    3. 无有性阶段……........…半知菌亚门Deuteromycotina （2）真菌分类的新变化 菌物和菌物学Mycology A. 真菌界kingdom Fungi 1. 壶菌门Chytridiomycota 2. 接合菌门Zygomycota 3. 子囊菌门Ascomycota 4. 担子菌门Basidiomycota 半知菌纲Deuteromycetes (mitosporic fungi) B. 藻物界kingdom Chromista (Stramenopiles) 1. 卵菌门Oomycota C. 原生生（动）物界kingdom Protozoa 1. 原质菌门Plasmodiophoromycota，根肿菌纲 2. 粘菌门Myxomycota 三、观赏植物真菌的主要类群及其所致病害特点 （一）鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）及所致病害的特点 鞭毛菌是一类最低等的真菌：营养体是单细胞或菌丝体（较高等的鞭毛菌），菌丝无隔膜、多核；无性繁殖产生游动孢子；有性繁殖产生卵孢子。多数生于水中，潮湿环境有利于生长发育。与植物病害关系密切的是卵菌纲霜霉目的真菌：腐霉菌、疫霉菌、霜霉菌和白锈菌。 霜霉目主要植物病原真菌所致病害的特点 （1）腐霉菌：多生存在水中或潮湿的土壤中，为害观赏植物的幼根、幼茎基部或果实等，引起多种针、阔叶树和花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等症状。 （2）疫霉菌：为害花木的根、茎基部，少数为害地上部分，引起牙腐、叶枯等病害。 （3）霜霉菌：为害植物叶片，引起叶斑，叶背病斑处生一层白色霜状物。 （4）白锈菌：为害植物叶片和嫩梢，引起白色疱状斑，茎和叶柄发生肿胀和弯曲。 霜霉菌和白锈菌都是高等的鞭毛菌，都为陆生，是活养生物。孢子囊借风雨传播，的低温多雨、潮湿多雾及昼夜温差大的条件，有利于发病和流行。 （二）接合菌亚门及所致病害的特点 营养体：菌丝体发达，菌丝多为无隔膜、多核；无性繁殖：在孢子囊内产生孢囊孢子；有性繁殖：产生接合孢子。多数分布于土壤等死的有机体上，是腐生菌，少数为弱寄生菌引起植物贮藏器官的霉烂。 与观赏植物病害有直接关系的是毛霉菌目的真菌：毛霉菌（Mucor）和根霉菌（Rhizopus）。常引起贮藏期种实、球根、鳞茎等器官的腐烂发霉，如百合鳞茎软腐病、花木种子霉烂等。在种实生活力弱、湿度大、温度高条件下造成危害。 （三）子囊菌亚门及所致病害的特点 营养体：大多有发达的菌丝体；菌丝有隔膜；菌丝常可交织形成菌核、子座等组织。 无性繁殖：产生各种类型的分生孢子； 有性繁殖：产生子囊和子囊孢子；多数子囊呈棍棒形或圆筒形，少数呈圆形或椭圆形，每个子囊内常含有8个子囊孢子；子囊产于子囊果内或裸生；子囊果有：闭囊壳、子囊壳、子囊盘和子囊腔。 1. 外囊菌属（Taphrina）：桃树缩叶病（leaf curl），引起桃树植物叶片皱缩畸形；子囊裸生，在寄主表面呈栅栏状排列一层。病原菌是活养生物。 2. 白粉菌目（Erysiphales）：营养体和繁殖体大都生长在植物寄主表面，菌丝以吸器伸入寄主细胞内汲取营养。无性繁殖极强，产生大量的分生孢子，分生孢子串生或者单生于分生孢子梗上。有性繁殖产生闭囊壳。闭囊壳外壁着生有不同形状的附属丝，囊内有1至多个子囊。附属丝的形态和子囊的数目是白粉菌分类的依据。都是活养生物，寄生在植物的叶片、嫩梢、化器和果实上。由于菌丝体和分生孢子在植物体表，外观呈白粉状，故称白粉病。分7个属：白粉菌属、布氏白粉属、单丝壳属、叉丝壳属、叉丝单囊壳属、球针壳属、钩丝壳属。布氏白粉属的附属丝不发达，引起禾本科白粉病。白粉菌属和单丝壳属在草本植物上常见，叉丝壳属、叉丝单囊壳属、球针壳属和钩丝壳属木本树木上常见。 3. 小煤炱目（Meliolales）：该目真菌的性状与白粉菌相似，菌体寄生在植物体的表面，子囊果为闭囊壳类型；不同的是菌丝体及闭囊壳均为暗色，类似煤烟，故称煤烟病或煤污病。常见属是小煤炱属。 4. 球壳菌目（Sphaeriales）：子囊果为子囊壳；许多球壳菌有发达的分生孢子阶段；观赏植物重要的病原菌包括：小丛壳属（Glomerella）、黑腐皮壳属（Valsa）、长喙壳属（Ceratocystis）、赤霉属（Gibberella）、丛赤壳属（Nectria）；主要引起叶斑、果腐、枝干（茎）烂皮和根腐等症状。如山茶、兰花等的炭疽病和杨树腐烂病等。 （1）小丛壳属（Glomerella）：子囊壳球形，孔口显著，子囊孢子长圆形或椭圆形，直或略弯，单胞无色。无性态为刺盘孢属（Colletotrichum）（丛刺盘属Vermicularia 、盘长孢属Gloeosporium）引起植物的炭疽病。 （2）赤霉属（Gibberella）：子囊壳表生，兰色、紫色、深蓝色，成群或分散，子囊棒状。子囊孢子纺缍形，多个细胞，无色；无性阶段是镰孢霉属（Fusarium）；引起小麦赤霉病和水稻恶苗病等病害。 （3）长喙壳属（Ceratocystis）：子囊壳有长颈；子囊近球形，囊壁易早期消解。子囊孢子单胞无色，多为钢盔形，或扁圆形；子囊孢子在孔口成一胶质团。重要的农业病害甘蔗凤梨病和甘薯黑疤病由该属真菌引起。C. ulmi 引起荷兰榆树病。 5. 星裂菌目（Phacidiales）和柔膜菌目（Heletiales）：子囊果均为子囊盘。 星裂菌目：斑痣盘菌属（Rhytisma），引起槭树和柳树植物黑痣病，如枫树黑痣病（R. acerinum）；散斑壳属（Lophodermium），引起松属植物落针病。 柔膜菌目：双壳菌属（Diplocarpon），引起月季黑斑病（D. rosae）；核盘菌属（Sclerotinia），引起花卉和树木菌核病（Sclerotinia diseases），典型症状：白色、绒毛状霉状物和黑色菌核。 （四）担子菌亚门及所致病害的特点 最高级的真菌：菌丝体发达，有隔膜；单核的初生菌丝、双核的次生菌丝，可形成锁状联合。 无性繁殖：除锈菌和少数黑粉菌产生无性孢子外，大多数担子菌不产生无性孢子。有性繁殖：产生担子和担孢子：担子棍棒状；每个担子上生4个担孢子；大多数担子都着生在担子果内，有的不形成担子果。引起观赏植物病害的重要担子菌：锈菌、黑粉菌和外担子菌。 锈菌目（Uredinales）的特点：不形成担子果。典型的生活史可分为5个阶段，产生5种类型的孢子：0：产生性孢子和受精丝的性孢子器；I：产生锈孢子的锈孢子器；II：产生夏孢子的夏孢子堆；III：产生冬孢子的冬孢子堆；IV：产生担孢子的担子。锈菌是活养生物。但也有可以人工培养的。所有的锈菌都产生冬孢子和担孢子；短型锈菌：只产生冬孢子和担孢子，如锦葵柄锈菌；全型锈菌：5种孢子都产生，如松芍柱锈菌：半型锈菌：无夏孢子阶段，如梨胶锈菌；不完全锈菌：未发现或缺少冬孢子，如女贞锈孢锈菌。 同主寄生或单主寄生：有的锈菌全部生活史可以在同一寄主上完成。如，玫瑰多孢锈菌。 转主寄生：有的锈菌必须在两种亲缘关系很远的寄主上完成全部生活史。如，松芍柱孢锈菌。其0、I阶段在松树枝干上为害，II、III阶段为害芍药叶片。转主寄生是锈菌特有的一种现象。 锈菌寄生在植物的叶、果、枝干等部位，在受害部位表现出鲜黄色或锈色粉堆、疱状物、毛状物等显著的病症，故称锈病。重要的属包括：柄锈菌属、多孢锈菌属、胶锈菌属、柱锈菌属和栅锈菌属等。 黑粉菌目（Ustilaginales）的特点：因形成大量黑色粉状孢子而得名，引起的植物病害称黑粉病。无性繁殖：菌丝体上生出小孢子梗，其上生分生孢子；或由担子和担子孢子以芽殖方式产生大量的子孢子，相当于无性孢子。有性繁殖：产生圆形厚壁的冬孢子。被黑粉菌寄生的植物均在受害部位出现黑色粉堆或粉团。最常见的是寄生在花器上，使不能授粉或不结实。重要属包括：条黑粉菌属（Urocystis）和黑粉菌属（Ustilago），引起玉米黑粉病和小麦黑穗病等。 3. 外担子菌目（Exobasidiales）的特点：不形成担子果；担子裸生在寄主表面，形成子实层；常见的观赏植物病害是杜鹃和山茶的叶斑病（饼病）。 （五）半知菌亚门及所致病害的特点 半知菌（Mitosporic Fungi, Fungi Imperfecti）：没有产生有性孢子的能力或还没有发现有性态的真菌。已发现的有性态，大多数属子囊菌。 营养体：菌丝体发达，有隔膜，有的形成厚垣孢子、菌核和子座等变态结构。无性繁殖产生分生孢子。分生孢子梗和分生孢子的产生有三种方式：直接产生在寄主表面；在盘状的分生孢子盘，或在球状有孔口的分生孢子器内。少数半知菌不产生分生孢子。植物病害的病原真菌，约有半数左右是半知菌。 丝孢纲： （1）丝孢目：分生孢子梗散生。尾孢属（Cercospora）引起各种叶斑病，如椴树叶斑病；葡萄孢属（Botrytis）引起灰霉病，如菊花灰霉病、洋兰灰霉病和天竺葵灰霉病；粉孢属（Oidium）引起白粉病；枝孢属（Cladosporium）引起叶霉病；轮枝孢属（Verticillium）引起植物枯萎病，如大丽花黄萎病；链格孢属（Alternaria）引起叶片黑斑病。 （2）瘤座菌目：分生孢子着生于垫状分生孢子座上；镰孢霉属（Fusarium）引起花木枯萎病。 （3）无孢目：不产生分生孢子。丝核菌属（Rhizoctonia）引起幼苗立枯病；小菌核属（Sclerotium）引起花木的白绢病。 腔孢纲：分生孢子着生于分生孢子盘或分生孢子器内。 （1）黑盘孢目形成分生孢子盘，引起植物炭疽病。包括：炭疽菌属(Colletotrichum)、盘二孢属(Marssonina) 、盘多毛孢属(Pestalotia)、盘单毛孢属(Monochaetia)、痂圆孢属(Sphaceloma)。炭疽病，意谓变黑或黑化：是叶片、茎干和果实的病害，典型的症状是黑色的病斑或者凹陷的、边缘稍隆起的坏死斑。炭疽病也可以导致嫩枝的枯枝。在果实的感染中，炭疽病是典型的潜伏侵染病害。如：桂花炭疽病；木棉炭疽病；瓜叶菊炭疽病；芦荟炭疽病；君子兰炭疽病；兰花炭疽病；蝴蝶兰炭疽病；鸡冠花炭疽病；孔雀草茎枯病；米兰炭疽病。 （2）球壳孢目形成分生孢子器，引起叶片斑点病，叶枯和枝枯等。包括叶点霉属(Phyllosticta)、壳针孢属（Septoria）和壳多孢属（Stagonospora）等。如枫树叶斑病、白杨叶斑病、夹竹桃叶斑病等。 四、植物病原真菌所致病害的主要症状类型：坏死、腐烂和萎焉。病斑上常常有霉状物、粉状物和颗粒状物等病征。这是真菌病害区别于其它病害的重要特征。 第二节 观赏植物病原原核生物（细菌和柔膜细菌） 一、原核生物简介 细菌（bacterium）和柔膜细菌（mollicutes）：是原核生物(Prokaryotes)，它们的遗传物质（DNA）不是被膜包裹着的，因而无真正的细胞核；是单细胞(single-celled)微生物，很微小(1-2 µm )；细菌有细胞壁，柔膜细菌无细胞壁。 一些原核生物引起植物病害。自1882年发现植物病原细菌，有些植物病原原核生物已有较深入的研究。但是，一些植物病原细菌，如：难培养的韧皮部和木质部习居菌（fastidious phloem- or xylem- inhabiting bacteria），在1972年才被发现，过去曾被认为是类立克次氏体richettsia-like organisms (RLO)。有些植物病原细菌，如：沙雷氏菌属Serratia和鞘安醇单胞菌属Sphingomonas等，我们还知之甚少。 二、植物病原原核生物（细菌和柔膜细菌）的分类和主要类群 原核生物界（Procaryotae） 细菌（bacteria）：有胞膜和胞壁have membrane and wall 薄壁细菌门（Gracilicutes）：革兰氏阴性细菌 变形细菌纲（Proteobacteria）: 大多数是单细胞细菌 欧文氏菌属（Erwinia）、泛生菌属（Pantoea）、沙雷氏菌属（Serratia）、鞘安醇单胞菌属（Sphingomonas）等 假单胞菌属（Pseudomonas）、劳尔氏菌属（Ralstonia）、黄单胞菌属（Xanthomonas）等等 土壤杆菌属（Agrobacterium）、根瘤菌属（Rhizobium） 木质部小杆菌属（Xylella ）（木质部习居菌） 韧皮部杆菌属（Candidatus Liberibacter）（韧皮部习居菌） 硬壁细菌门（Firmicutes）：革兰氏阳性细菌 1. 厚壁细菌纲（大多数是单细胞细菌）：芽胞杆菌属（Bacillus） 2. 分枝菌纲（分枝细菌）：节杆菌属（Arthrobacter）、棒形杆菌（Clavibacter）、短杆菌属（Curtobacterium）、红球菌属（Rhodococcus）、链霉菌属（Strepomyces） 柔膜细菌mollicutes：仅有细胞膜，没有细胞壁have only cell membrane and lack cell wall. 无壁菌门Tenericutes，柔膜菌纲Mollicutes 1. 螺原体属Spiroplasma 2. 植原体属Candidatus Phytoplasma (类菌原体Mycoplasma-like organisms, MLOs) 植物病原细菌及其所致病害 1. 细菌简介：已知1,600 细菌种类。大多数是严格腐生的，对人类有益，帮助分解人类活动产生的数量巨大的有机物质和其它废物。一些种类引起人的病害：肺结核（tuberculosis），肺炎（pneumonia）和伤寒（typhoid fever）等。一些种类引起动物病害，如炭疽病（anthrax）。约100 种引起植物病害。 2. 植物病原细菌的一般性状 （1）大多数植物病原细菌都能人工培养，但有些微管束细菌难以培养，其中一些还不能培养。 （2） 细菌的形态有多种：杆状（rod）, 球状（spherical）, 螺旋状（spiral）或线状（filamentous）， 链霉菌还产生孢子。大多数的植物病原细菌都是杆状的，除链霉菌是线状以外。 （3）大多数细菌通过裂殖（fission）进行繁殖。细菌繁殖的速度非常惊人。细菌作为病原物主要是它们能够在短时间内产生数目巨大的细菌细胞。 （4）植物病原细菌一般不形成荚膜。植物病原细菌多不能形成芽胞，所有不能忍耐较高的温度。 （5）大多数植物病原细菌具有鞭毛（flagellum），能运动。 （6）革兰氏染色反应（Gram’s staining reaction）：棒形杆菌呈阳性；其它都是阴性反应。 （7）植物病原细菌大多数是好气的。 （8）植物病原细菌一般喜欢在中性偏碱的环境中生长。 3. 植物病原细菌的主要种类 （1）欧文氏菌属（Erwinia）：周鞭毛，兼好/厌气型。有强烈的果胶分解活性，因此，常引起植物产生软腐(soft rot)症状，如：梨和苹果火疫病和各种软腐病。 （2）假单胞菌属（Pseudomonas）: 单极鞭毛，植物病原的假单胞菌，在低铁含量的培养基中产生可扩散的黄绿色荧光色素。引起各种叶斑、疫病blights 和溃疡cankers等。 （3）劳尔氏菌属（Ralstonia）：从假单胞菌属分出，区别是不产生荧光色素。引起植物青枯病，如天竺葵细菌性枯萎病。 （4）黄单胞菌属（Xanthomonas）：单极鞭毛，在培养基上菌落呈黄色。引起叶斑病、溃疡病等，如红掌细菌性病害、合果芋细菌性叶斑病等。 （5）土壤杆菌属属（Agrobacterium）：1-4根鞭毛，1根鞭毛的，多数是着生在侧边而非两极。菌落光滑无色素。根围和土壤习居菌。引起植物冠瘿病（crown gall disease），如月季冠瘿病等。 （6）木质部小菌属（Xylella）：木质部难培养菌，引起葡萄皮尔氏病（原来认为是类立克次氏体）。 （7）韧皮部杆菌（Candidatus Liberibacter）: 韧皮部难培养菌，还不能人工培养。引起柑桔黄龙病（citrus huanglongbing）。 （8）根瘤菌（Rhizobium）：引起豆科植物根瘤（root nodules）。是“病”，但无害；相反对植物有益。 4. 植物病原细菌所致病害主要特点： 植物病原细菌主要发生在高等被子植物上，裸子植物和隐花植物上很少见。 植物病原细菌可引起斑点、腐烂、萎焉和肿瘤等症状： 斑点：主要发生在叶片、果实和嫩枝上，在叶片上，早期病斑水渍状半透明，受叶脉限制成多角形，周围常有黄色晕圈（细菌分泌的毒素所致），后期在潮湿条件下，病斑上会出现菌脓。有的病斑，在后期，其中间的坏死组织会脱落而形成穿孔。主要由假单胞菌属和黄单孢菌属等细菌引起。 腐烂：多发生在多汁的植物组织，常为软腐（细菌产生的果胶酶破坏了中胶层所致），有臭味。主要由欧文氏菌引起。 萎焉：细菌入侵寄主植物微管束组织，破坏（大量繁殖堵塞或产生毒素）植物的输导系统引起。由棒形杆菌、劳尔氏菌和部分欧文氏菌引起。 肿瘤：细菌产生激素刺激植物细胞分裂所致。土壤杆菌引起，假单胞菌属和红球菌属也能在植物枝干上形成肿瘤。 植物病原细菌一般从植物的自然孔口和伤口侵入植物。 植物病原细菌的存活：在活植物、病残体、种子等繁殖材料和土壤中存活，并成为侵染源。 植物病原细菌的传播： 雨水飞溅、灌溉水流动、介体昆虫和线虫等 园艺操作活动：嫁接和切花的刀具传播 种子、苗木等繁殖材料的调运而远距离传播 四、柔膜细菌及所致病害的主要特点 柔膜细菌mollicutes (“molli” - soft; “cute” - skin) ：仅有细胞膜，没有细胞壁。 1967年，用电子显微镜首次在出现黄化症状病害（过去称为病毒病）的植物韧皮部中和在传播这些黄化病的昆虫中看到没有细胞壁的微生物，因为类似菌原体而被称为类菌原体（mycoplasma-like organisms, MLOs）。事实上，其基因组与在人类和动物上的以及腐生的类菌原体都相差甚远。有两个重要属： 植原体Phytoplasma。尚不能人工培养，无正式属名为：Candidatus Phytoplasma。 螺原体属Spiroplasma：引起柑橘顽固病和玉米矮化病，能培养。 引起植物的黄化（叶片逐步和均匀黄化或变红）、丛枝、矮化和花变叶等病害。已报道约有300多种植原体病害：金鱼草丛枝病、月季绿花病、长春花黄化病、长春花变叶病、椰子致死黄化病等20多种最重要。 植原体没有细胞壁，近被1个单位的膜包围，有细胞质、核糖体和线状的核酸遗传物质。形态近球状、卵状到不规则长杆状和线状等。染色体DNA介于530kb至1130kb之间。 植原体常常出现于植物少部分筛管组织的叶汁中。浓度变化很大。在植物与植物之间，主要由叶蝉、木虱等昆虫以持久性方式传播。 柔膜细菌对抗生素敏感，特别是土霉素族（四环素、金霉素、氯霉素、土霉素）。浸泡或注射土霉素后，症状会消失或延缓现症，但处理停止后，症状会再出现。 罹病的植物或休眠器官经热处理也可以完全消除柔膜细菌：植物种植在30-37度温室中保持数天、数周、或数月；休眠植物器官浸泡在30-50度热水中，在高温时保持短至10分种和在低温中保持长达72小时。 螺原体抗青霉素，但被土霉素抑制。 第三节 植物病原病毒和类病毒 园林观赏植物中几乎每种花卉植物都有1至几种病毒病。轻则影响观赏，重则不开花，品种逐年退化，甚至毁种。1980年代初期，香石竹、仙客来和郁金香等花卉，引进后种植几年，因病毒病年年加重，最终毁种。有些病毒病已经成为我国花卉栽培、生产和外销的严重影响因素。水仙花病毒病鳞茎带毒率高达80％以上。 一、植物病毒的主要性状： 病毒（Virus）是一个只在活细胞内增殖并能引起病害的核蛋白颗粒（particle）。属非细胞生物。 病毒颗粒的构成：基因组(genome)由核酸构成，保护性衣壳(protective shell)由蛋白质构成。 植物病毒的基本形态：（a）螺旋状：杆状和线状。（b）二十面体状或多面体状（球状）：球状、杆菌状和双联状. 病毒很微小，在电子显微镜下才能被看到。 球状植物病毒的典型直径约是30纳米nm. 杆状的TMV 颗粒是300 x 18 nm：6,400 个核苷的RNA基因组和2,130 拷贝的衣壳蛋白。 有些线状病毒的长度可达~2000 nm 或 2 µm。 典型叶肉细胞是50微米。 在病毒颗粒中，核酸是病毒的中心，组成了病毒的遗传信息，即基因组，决定病毒的增殖、变异和致病性。大多数植物病毒基因组是RNA，而不是DNA（有些植物病毒具有单链DNA）。 大多数具有正单链RNA. 有些具有负单链RNA 有些具有双链RNA 由于病毒遗传物质的多样性，不同病毒的复制循环（reproductive cycles）和生命方式常明显不相同。 植物病毒不产生任何特殊的繁殖结构，也不会分裂。病毒在寄主细胞中，分别合成核酸和蛋白组分，再组装成新的病毒颗粒，产生更多的病毒 。这种繁殖方式称为复制增殖（reproduction）。 在植物细胞中病毒颗粒部分或完全脱去蛋白质衣壳。 然后植物细胞调节病毒基因组的表达，合成病毒所需的蛋白质。 复制蛋白质：调控核酸合成； 结构蛋白质：调控衣壳蛋白和其他组分的合成； 移动蛋白质：调节病毒在植物细胞间的移动。 新的病毒基因组和新的衣壳蛋白组装成新的病毒 植物病害都是活养生物，即病毒在死的细胞中不能存活，也不能人工培养。 已知约4000个病毒，其中约1000个是植物病毒。由于病毒具有较高机率的复制和变异，每次复制后都产生遗传上相似但不完全一样的变异，而轻微不同的基因组的进一步选择和进化导致了从点突变（point mutants）到病毒株系（strains）的连续的变异体。因此，病毒的种类(species)及种以下的分类是困难的。 正单链RNA病毒（positive-strand RNA viruses ）：Bromoviridae, Closteroviridae, Luteoviridae, and Potyviridae. 负单链RNA病毒（negative-sense RNA genomes ）：Bunyaviridae and Rhabdoviridae. 双链RNA病毒（double-stranded (ds) RNA viruses）：Reoviridae 双链DNA病毒（ dsDNA genomes ）：Caulimoviridae （pararetroviruses） 单链DNA病毒（ssDNA genomes）： Geminiviridae. 病毒种的命名：根据在哪种寄主植物上发现的，和在这种寄主植物上引起的症状类型来命名。 烟草花叶病毒（Tobacco mosaic virus）：首先描述是在烟草上，引起花叶症状。 病毒的名称常常取首字母进行缩写。如： Tobacco mosaic virus常缩写为 TMV； Tomato spotted wilt virus常缩写为 TSWV. 二、植物病毒所致病害的主要特点 病毒是怎样致病的：病毒的致病不是通过消耗细胞的营养或分泌毒素等来杀死细胞。病毒在复制增殖过程中利用细胞的物质，占据细胞的空间和打断细胞的正常程序，从而干扰细胞的新陈代谢，最终导致对细胞或生命有机体的功能和生命有害的不正常物质和条件状态等的不断出现。 植物对病毒侵染的反应：从无症状（symptomless）至严重发病和植物死亡，视不同的寄主植物和病毒组合以及环境条件的不同而异。有时，在侵染点附近产生局部的小坏死或褪绿病斑；大多数情况，病毒扩展到整个植株引起系统性侵染。有各种症状，病毒病典型的症状包括，花叶（mosaic patterns）：深蓝色和浅蓝色镶嵌；褪绿或坏死（chlorotic or necrotic lesions）；黄化（yellowing）；条纹（stripes or streaks）；脉明（vein clearing）；脉带（vein banding）；卷叶和阙叶（leaf rolling and curling）。花症状包括畸形和花颜色的变化，如碎叶或碎锦（breaking）；果实和植株的症状包括花斑（mosaic patterns）、生长缓慢（stunting）、变色或畸形（discoloration or malformation）和褪绿环斑（chlorotic ringspots）；茎干症状包括茎环蚀（stem pitting and grooving）或肿瘤（tumors）。 植物病毒的生活史：植物病毒的侵入：只能被动通过微伤口进入植物细胞。在植物细胞中进行复制增殖产生新的病毒颗粒。病毒颗粒通过胞间连丝从感染细胞移动到新的健康寄主细胞。病毒颗粒在细胞到细胞之间的移动是相对缓慢的，需要1到几小时。 要成功寄生整个寄主植物，病毒必须进入植物的微管束中。在韧皮部筛管细胞中，病毒颗粒随着光合产物液流进行系统性或长距离移动。每小时数厘米。病毒从筛管细胞进入邻近的细胞，并在细胞中进行复制和细胞到细胞的扩展移动。从一个或几个细胞感染，扩展到整个植物的系统性感染的过程，根据病毒种类，寄主和环境条件，需时几天到几个星期不等。最后，病毒从一株植物传播到其他植物上，完成病毒的生活史。 病毒的传播方式：（1）在植物之间通过摩擦进行的机械传播：如TMV。（2）大多数植物病毒通过生命有机体（介体vector）从感病植物传播到健康植物。主要包括昆虫，如：蚜虫和粉虱等等；线虫和植物寄生真菌等。介体传播所需时间：几秒，几小时，几天不等。（3）有些病毒可以通过无性繁殖材料（块茎，接穗，种子和花粉）传播，特别是在冬季。 介体传播病毒的过程是非常专化的。每个病毒仅仅被一种介体种类传播（如蚜虫）而不被另一种传播（如粉虱）。相反，每种介体种类，如桃蚜（green peach aphid，Myzus persicae）可以传播一些病毒（如Beet yellows virus ），但不能传播其他病毒（如Citrus tristeza virus ），尽管这些病毒在遗传组成上非常相似。 昆虫传播病毒的方式：（1）非持久性方式：如，蚜虫传播马铃薯Y病毒属（Potyvirus）病毒，蚜虫从感染的植物上获毒并将病毒接种到健康植物上仅需几秒钟到几分钟。（2）持久性方式：蚜虫传播黄斑病毒（Luteoviridae），病毒可在蚜虫体内循环，从蚜虫的肠壁穿过进入蚜虫体腔，然后到达蚜虫的唾液腺。需时至少12小时。一些植物病毒可以在昆虫介体细胞内繁殖，如 （Tomato spotted wilt virus ）在其介体蓟马体内增殖，蓟马获毒后，可终生传毒。植物病毒既是植物病毒，也是昆虫病毒（insect viruses）。 病毒能够侵染所有的栽培和野生植物种类。单个病毒的寄主范围不同，有的窄，有的广。柑橘衰退病毒（Citrus tristeza virus） 仅侵染柑桔属（Citrus genus）的一些种。黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）可侵染85个科，超过1000种植物。 病毒常常存在复合侵染现象：同时受2种或2种以上的病毒侵染。 一些重要的观赏植物病毒病害 1. 香石竹脉斑驳病毒病（carnation vein mottle）： 2. 香石竹环蚀病（carnation etch ring）： 3. 非洲菊花叶病（Gerbera mosaic）： 4. 唐菖蒲条斑病（Gladiolus streak）：由菜豆花叶病毒（bean yellow mosaic virus）引起。 常见的观赏植物病毒病还有：美人蕉花叶病、旱金莲花叶病、虞美人花叶病、石斛兰花叶病、百合斑驳病、红掌花叶病、矮牵牛花叶病和一串红花叶病等。 四、类病毒及所致病害 类病毒（Viroid）：没有蛋白质外壳，只有裸露的核糖核酸。核酸为单链环状RNA。具有较高耐热性。 类病毒病的症状：矮化、族顶、叶花变小，叶片黄化或斑驳或皱缩、卷曲等。 类病毒对植物的传染：嫁接、接触传染，无性繁殖材料传播，菟丝子传播，节肢动物传播等。 重要的类病毒病：菊花矮化病（Chrysanthemum stunt, CSV），幼叶褪绿，植株矮化，开花提前7-10天，有的品种花朵变小。 第四节 植物病原线虫 一、植物病原线虫的一般性状 植物寄生线虫有各种大小和形态。典型的线虫形态是长的蠕虫状的。但是，成虫常常肿胀，而不再像蠕虫状，如根结线虫的成年雌虫等。长从250 um到12 mm，平均1 mm, 宽约15-35 um。具有简单的解剖结构和透明的虫体，是简单的动物，通常只有1000个细胞左右。 线虫的解剖：一条线虫的体身平面图是装在一根试管中的试管。线虫有一层从内真皮分泌而来的外皮。肌肉纵向连接到线虫的真皮，使线虫仅能蛇形移动。在线虫内，有一个内管，即消化道，在虫体内从头贯通到尾。在消化道和体壁之间是体液，体液主要提供对向体壁的压力，以保证虫体的体型和移动。在植物寄生线虫的头部是一根空口的长矛（象皮下注射的针头）称为口针(stylet)。线虫用口针刺穿植物细胞并汲取食物，同时也分泌蛋白质和代谢物质来帮助线虫寄生植物。口针连接食道。与食道连接的有3个唾液腺，唾液腺产生分泌物，并从口针释放出来。这些分泌物帮助线虫侵入和寄生植物寄主。食道是肌肉组成的，可收缩和伸张食道管，从而使线虫抽吸食物进入肠内或吐出分泌物到植物细胞中。 线虫没有骨骼。线虫没有严格的呼吸或者循环系统。线虫有一个复杂的神经系统和一些感应器官，帮助它们：找到它们的寄主植物、定位特殊的植物细胞的类型、交配和繁殖。 线虫生活史：从卵到卵的过程，即从卵孵化出幼虫，幼虫经4次蜕皮变成成虫，成虫再产卵。所有的线虫在它们的生活史中从幼虫（juvenile）到成虫（adult）要经历4次蜕皮（molt）。 线虫有4龄幼虫和1龄成虫。侧尾腺口纲线虫，第一次蜕皮在卵中，二龄幼虫才孵化出来。 线虫的繁殖：生殖器官在线虫的中到后部。线虫种类通常有雄性和雌性之分，但是，植物线虫常常通过孤雌生殖（parthenogenesis）进行无性繁殖。雌虫的生殖器官常被作为鉴定的特征，因为卵巢的数目和阴门在虫体的位置在光学显微镜下很容易看到。雄虫有1－2个精巢，在交接刺存在时很容易识别。交接刺是交配的结构。 植物寄生线虫大多数是专性寄生的活养生物，只能生活在植物组织中，但是，有些线虫可以人工培养，如：松材线虫。一些植物线虫大部分时间在土壤中，不能进入植物体内，仅用口针从植物体内取食，称外寄生(ectoparasites) 。另一些则大部分时间在植物组织中，称内寄生 (endoparasites). 线虫的存活：线虫一般以卵和幼虫在植物组织中或土壤中越冬。很多线虫对环境条件有很好的适应性，并能够隐生（cryptobiosis）： 在不良环境条件（干、热、冷）期间进入缓慢代谢活动的能力。虽然不是所有的线虫都有隐生的能力，但是，能隐生的线虫可以隐生多年，一旦环境适合仍能存活。线虫的隐生能力是一些线虫在田间难以铲除的一个原因。一些线虫能够在很多不同的植物种类上取食，因此逃避失去一种寄主植物时的灾难。寄主范围广的线虫能够在杂草和野生植物上取食，因此，要铲除这些线虫是不可能的。 线虫的传播。虽然线虫是动物，但是，大多数线虫在一生中通过土壤的主动移动不到1米远。然而，这种长距离移动能力的缺乏并不意味着线虫不能够在田间快速扩散。农具，甚至是沾污了线虫感染的土壤的鞋子都能够快速的扩散传播线虫。 洪水和灌溉水的流动能够长距离传播线虫。线虫感染的植物、种子和鳞茎能在国际间传播线虫。植物残体也能够长距离传播线虫。 线虫是动物，为什么作为病原物来研究？植物寄生线虫是怎样致病的？ 植物寄生线虫引起侵染性病害，其致病作用有两个方面： 线虫取食引起的直接机械损伤，对植物的伤害是轻微的。 线虫分泌的唾液引起的伤害最重要。线虫的唾液中含有各种酶和其它致病物质，可以分解植物细胞间的中胶层或细胞壁，能抑制或刺激细胞分裂，造成各种病变。 二、观赏植物寄生线虫的分类和主要类群 使用显微解剖镜就可以将线虫鉴定到属。种类的鉴定则常常需要详细的形态分析、在不同寄主植物的生长，DNA或同工酶分析等。 在线虫鉴定中常用的形态特征是：口腔：口针的有无和形态；食道腺的形态和交跌；成虫虫体的大小和形状；头和尾的大小；雌虫卵巢的数目和位置。更细微的特征可能包括线虫表皮侧线的数目，孔状感应器官的有无等。 线虫的分类：略。 三、观赏植物寄生线虫的主要类群 根结线虫属(Meloidogyne)：内寄生，定居性；线虫侵染根部，刺激根部肿大呈瘤肿，称根结，植株的地上部症状是生长不良。侵染仙客来、四季海棠、鸡冠花、牡丹等多种花木。根结线虫的二龄幼虫开始侵入植物。根结线虫侵染引起的豆科植物的根结症状与豆科植物的根瘤（由根瘤细菌侵染引起）症状明显不同。 茎线虫属(Ditylenchus)：内寄生，为害茎（球茎、鳞茎）、叶和花等，引起组织坏死腐烂或植株矮化。侵染水仙、郁金香和福禄考等 滑刃线虫属(Aphelenchoides)：内寄生（为害观赏植物）或外寄生；主要侵染芽和叶片，引起枯斑和凋萎，也侵染花、茎和根。如侵染菊花、杜鹃等花木。 短体线虫属(Pratylenchus)，亦称根腐线虫属，迁移性内寄生，为害根，引起坏死。侵染百合、蔷薇等多种花木。 伞滑刃线虫（Bursaphelenchus）：内寄生，引起松树枯萎病（pine wilt disease）（由B. xylophilus引起）。线虫的抗逆境阶段携带在树皮甲虫的气管中。一旦进入树中，线虫就从甲虫中释放出来，并沿树脂道移动。松材线虫破坏性地在树脂道细胞中取食，堵塞树脂道和树木的微管束组织，导致松树萎焉。线虫以高速度进行取食、蜕皮和交配繁殖。虫口数量迅速积累，很快杀死寄主树木。在树木中，一旦植物细胞死亡后，线虫能够以真菌为食。线虫以3龄幼虫越冬，被吸引到甲虫的幼虫上。在春天，线虫蜕皮成抗逆境能力强的4龄幼虫，并开始侵入甲虫，并随甲虫扩散到周围的树木。线虫随昆虫在树木间的快速传播，导致森林的快速破坏。 第五节 寄生性种子植物及其它病原物 １.　寄生性种子植物及所致病害 大多数植物是自养生物（autotrophs），但是，有一些植物，由于根系、叶片退化或缺乏足够的叶绿素，只能寄生在其它的植物上进行营寄生生活。这些植物大多数是高等植物中的双子叶植物，能开花结籽，俗称寄生性高等植物或寄生性种子植物。包括：菟丝子科、桑寄生科、列当科和玄参科等 寄生性植物是通过吸器(haustorium)直接寄生在植物上的。吸器是个改良的根，构成了寄生物和寄主植物之间的形态和生理连接。 按寄生物对寄主的依赖程度或获取营养成分的不同分：（1）全寄生holoparasites：从寄主植物上夺取自身所需的全部物质的寄生方式。这类寄生植物的叶片退化，缺乏叶绿素，根系退化变成吸根，其吸根中的导管和筛管分别与寄主植物的导管和筛管相连。它们有发达的茎和花，扩展迅速，对寄主植物的损伤非常严重。如：菟丝子科和列当科。（2）半寄生hemiparasites：对寄主的依赖关系只是水分和矿物质的寄生方式。这类寄生植物的茎叶内有叶绿素，自己能够进行光合作用，但是，根系退化，以吸器连接寄主的木质部以获得水分和其他矿物营养，当成熟时含有叶绿素（能够光合作用）。如：桑寄生等。 a. 菟丝子（Cuscuta, dodder）：一年生攀援草本植物，叶退化成鳞片状，茎丝状，黄色，不具叶绿体，缠绕在寄主植物上。寄主范围较广。 b. 无根藤属[Cassytha, Laurel Dodder (Laurac