【doc】观赏凤梨乙烯催花机理的研究进展

【doc】观赏凤梨乙烯催花机理的研究进展 观赏凤梨乙烯催花机理的研究进展 2009年2月 Feb.2009 热带农业科学 CHINESEJOURNALOFTROPICALAGRICULTURE 第29卷第2期 Vo1.29,No.2 观赏凤梨乙烯催花机理的研究进展? 信彩云,.)?李志英,. (1中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所海南儋州571737; 2海南大学农学院海南儋州571737; 3农业部热带作物种质资源利用重点开放实验室海南儋州571737) 摘要综述近年来观赏凤梨植物的乙烯催花技术及其机理的研究进展,介绍乙烯应 用于催花的发展道路,简 述其在凤梨科植物催花中的应用,并对目前研究中存在的问题和今后发展提出建 议. 关键词观赏凤梨;乙烯;催花 分类号Q946.885 ResearchProgressofFlowerInductionbyEthyleneonBromeliads XINCaiyun'_LIZhiying'_. (1TropicalCropsGeneticResourcesInstitute,ChineseAcademyof TropicalAgriculturalSciences,Danzhou,Hainan571737;? 2HainanUniversity,Danzhou,Hainan571737; 3MinistryofAgricuhureKeyLaboratoryforUtilizationof TropicalCropsGermplasmResources,Danzhou,Hainan571737,China) AbstractRecentresearchprogressinflowerinductionbyethyleneanditsinducingmechanis mon bromeliadsarereviewed.Applicationsofethyleneinflowerinductionarein~oduced,andthe problemsof currentresearchinapplicationofethylenetobromeliadsarepointedout,andthesuggestionsf orfuture studyonflowerinductionmade. Keywordsbromeliads;ethylene;flowerinduction' 开花是植物的一个重要发育过程,人们对开花 理论的研究已经进行了一个多世纪,认为影响植物 开花的因素包括环境信号和内在发育2个方面.外 因主要包括植物所处的生长环境,如温度,光照, 土壤条件,水分,肥料等条件;内因主要包括植物 营养生长的状态,养分的积累,遗传特性,内源激 素条件等.现在已经确定至少有5条途径控制拟南 芥开花时间,分别是自主途径,开花抑制途径,光 周期途径,春化途径和激素途径…. 观赏风梨是凤梨科(Bromeliaceae)多年生常绿草 本花卉,单子叶被子植物.虽然凤梨科植物的生命 力和适应能力都很强,但对环境条件的 要求 对教师党员的评价套管和固井爆破片与爆破装置仓库管理基本要求三甲医院都需要复审吗 却比较 严格,因而生长缓慢,营养生长期较长,由于乙烯 诱导凤梨科植物开花的效果非常明显,故一般采用 乙烯利及其类似物进行诱导促使其开花,以适应市 场需求. f 1乙烯及其类似物催花的发展道路 1.1乙烯 很早以前,人们已经知道某些气体可刺激果实 成熟.1901年,俄国植物生理学家Neljubow报道, 照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生 ?中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所博士科研启动项目"观赏风梨乙 烯利催花机理的研究"(No.RKYY0604). 收稿日期:2008一l1—24.责任编辑/兰莹;编辑部E-mail:rdnk@chinaj0urna1.net.crl 或rdnk@163.tom. ?信彩云,联系电话:;E-mail:yun.come2004@126.com. ?通讯作者,联系电话:0898—23300522;E-mail:xllizhiying@vip.163.com. 一 78— 信彩云等观赏凤梨乙烯催花机理的研究进展 "三重反应(即矮化,加粗,偏上生长)"_2].英国Gane首 先证明乙烯是植物的天然产物I3].美国Crocker等 认为乙烯是一种果实催熟激素,同时也有调节营养 器官的作用.直到20世纪60年代,由于气相层 析技术的发展,才检测出微量的乙烯,进而开始研 究乙烯对植物生长发育的调节作用. 乙烯是植物体内合成的一种结构最简单的植物 激素,结构式为HzC=CH,无色气体,可以溶解于 水中在体内进行运输,或以气体形式扩散至细胞间 隙,广泛分布在植物各组织和器官中,几乎所有的 组织都具有产生乙烯的能力或潜力,在外界条件 (如干旱,压力,伤害等)及细胞生理状态发生变化时, 能引起合成速率大幅度改变_5].它的产生可以调节 控制或影响个体的生长和发育,但由于乙烯是一种 气体,因此在实际的应用中有很大的局限性. 1.2乙烯利 1968年,美国合成了一种能够释放乙烯的化学 药剂,命名为ethylene(乙烯利),为乙烯的广泛应用 提供了可能.常用剂型为40%乙烯利水剂.乙烯利 化学名称为2一氯乙基磷酸,水溶液呈强酸性,在常 温pH3以下比较稳定,几乎不放出气体;pH4以 上逐渐分解放出乙烯;随着温度和pH值的增加, 乙烯释放的速度会加快,在碱性沸水浴中40min就 可全部分解释放出乙烯,氯化物及次磷酸,其中次 磷酸通过生物方式逐渐转化为磷酸盐_6].因此,凡 乙烯所具有的生理效应,如促使开花,催熟果实, 促进脱落及衰老,促进种子萌发及控制性别等,均 可用乙烯利代替.由于一般植物组织中pH值在4 以上,乙烯利进入植物体内便可以靠细胞质内的化 学分解而释放出乙烯,但因植物种类和生长阶段的 不同,所以乙烯利进入植物体内的速度也有很大差 异.因此,不同浓度的乙烯利在作物生长的不同阶 段均有不同的作用. 1.3乙炔 乙炔又称电石气,是一种气体,难存放,通常 采用乙炔水溶液的形式进行催花处理,但是采用乙 炔催花操作不如乙烯利方便,不便于推广应用m. 2观赏凤梨开花 2.1自然开花 开花是一种独特且复杂的过程,是由多种因素 综合调控的,如光周期,温度及水的变化.植株相 应的器官对这些外部的变化产生相应的反应,如 叶片对光的变化敏感,温度的变化会引起整个植株 的反应;其中茎尖对低温较为敏感,根部对水分的 匮乏较为敏感[6]. 观赏凤梨源自南美洲,因其不耐霜,通常分布 在南北纬30.之间,且低夜温可以促进花芽的诱导 和发育,即自然开花.故自然开花多发生在凉冬季 节,且自然开花的诱导率在亚热带纬度较高的地区 较为明显,这与冬季气温较低且冬季日照较短有 关.凉冬季节自然开花的发生被认为与寒流来袭时 的温度骤降有关[6]. 自然开花发生的百分率和品种,地区或分布有 较大的关系,并且难以预测.唯一可以确定的是每 年都会发生,百分率的差异较大可由0%,100%. 影响观赏凤梨开花的因素及生理间相互作用的效果 尚未被充分了解. 2.2诱导开花 凤梨科植物大约需经9,27个月的时间才会迎 来第一次的开花,在此期间的生长发育主要是由环 境因子以及适当的田间管理进行调控.植株的生长 过程分为3个阶段:(1)营养生长阶段,指花芽分 化之前的阶段;(2)生殖生长阶段(开花与结果),指 花芽分化到果实成熟的这一阶段;(3)繁殖阶段, 开始于结实期持续到果实收获,包括根芽的形成直 到它们可以脱离母本植株独立生存,成为一株独立 的植株_1].在这3个阶段中,生殖生长这一阶段相 对来说比较容易调控,不管是自然还是人为的诱导 植株进行开花,许多因素都可以调控这一过程,例 如气候条件,矿物质元素,种植材料的种类,大小 以及种植的时间.凤梨科植株的生长年限和大小决 定了其对催花因子的敏感度,凤梨科植物的花芽分 化可用人为的化学试剂来触发,当然不管是环境因 子的诱导,还是人为的喷洒化学试剂,其中都有内 源激素参与调控. 由于观赏凤梨自然开花的发生无法准确预测, 凤梨开花的人工诱导变得十分重要.用于凤梨科植 物催花的化学试剂有许多种,其中最常用的有乙烯,乙炔,乙炔钙(电石),乙烯利.在巴西,人们常 一 79— 2009年2月热带农业科学第29卷第2期 用乙炔钙对风梨科植物进行催花处理,可能是由于 乙炔钙相对较便宜并且比较容易操控.到了19 世纪9O年代,人们认识到植物生长调节剂的作用 就是增加植物体内,尤其是分生组织区的乙烯含 量,由于茎尖的细胞生命活力旺盛,对植物激素较 为敏感,因此人工喷洒乙烯利可催化茎尖的生长发 育[6].实践证明对凤梨科植物进行乙烯利灌心处 理,可使其提前开花,并且花期一致r7]. 控制凤梨科植物的开花时间是一项艰巨的任务, 这是因为凤梨科植物的营养生长阶段比较长,一般 都多于15个月.早在1936年,居住在北大西洋的 亚述尔群岛(AzoresIsland)的人们偶然间发现,烟雾可 以诱导凤梨科植物开花r8].后来人们发现,那是烟 气中的一种不饱和的炭氢化合物(乙烯)在发挥作用. 从这之后,对乙烯的研究就开始越来越多. 在研究凤梨科植物的乙烯催花效果时发现,当 乙烯利的浓度相对较低时,需要较长的处理时间[9]. 梁东成对观赏凤梨常规品种的催花试验 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明,乙烯 利对凤梨催花效果显着,开花株率最高,花穗高度 短;催花处理时的平均温度越高,诱导花芽发育的 时间越短;各品种对乙烯利不同浓度的催花表现不 同,在500mg/L,600mg/L,700mg/L浓度范围, 彩苞凤梨(VrieseaXpoelmanniiHort.)开花率随乙烯利浓 度的升高而降低,大红星凤梨(Guzmania'Bonita')和 擎天凤梨(Guzmania'Calypso')的开花率则随乙烯利浓 度的升高而增高口].实验证明,对凤梨科果子蔓属 (GuzmaniaRufzetPavfn)的植物进行乙烯利处理i00L几 浓度至少6h可使开花率达到100%,乙烯利催花最 先是通过叶片变现出来的,如果所有的叶片均被摘 除则不会诱导植株成功开花,但是若只保留一片叶 子或者在乙烯利处理24h后除去所有的叶片,则 植株也会正常开花_】.凤梨科植物不同种之间,甚 至是同种之间在用乙烯利进行催花处理时,所需的 乙烯利的量是有差别的,甚至同种之间用乙烯利进 行催花时,所需的乙烯利的量也是有差别的.叶薄 品种如小红星,阿蒂擎天和虎纹鹦哥等可选用较低 的浓度;叶厚品种如艳凤梨,红杯,粉菠萝,珊瑚 等可用较高的浓度处理.若浓度不足,催花会迟 误;若浓度太高,则虽能催出花,但叶片干枯,嫩 叶和叶沿受到损害,失去观赏价值]. 一 80— 3观赏凤梨催花机理 3.1机理 植物体内的激素与细胞内某种称为激素受体的 蛋白质结合后即表现出调节代谢的功能,激素受体 与激素有很强的专一性和亲和力.有些受体存在于 质膜上,与吲哚乙酸结合后改变质膜上质子泵活 力,影响膜透性.有些受体存在于细胞质和细胞核 中,与激素结合后会影?向DNA,RNA和蛋白质的合 成,并对特殊酶的合成起调控作用[1. 与其它的激素相比,尽管乙烯本身就是受体, 会诱导产生一系列的反应,包括对一些表达基因的 修饰,会引发植物生理方面多种反应,但开花诱导 最终是受乙烯所调控的,因此有一假说:开花是因 为凤梨科植株的内源乙烯含量增加,或是提高了植 物体对内源乙烯的敏感度,或由两者所共同引起rl】]. Kerns诱导处理凤梨4d后通过对茎尖纵切面 的观察可以观察到顶端分生组织开始膨大且分生组 织区直径在变大,在营养生殖阶段,叶原基的数量 不再增加,而花序则开始形成.之后观察叶杯基部 时发现有变红的现象,说明植株的花发育已经开 始.处理后40"50d后,叶杯中间会出现花序. 分生组织在向花原基分化的最初阶段会激活营养分 生组织区顶端的细胞进行有丝分裂_1.但内源乙烯 激活营养分生组织向花原基分化的途径尚不清楚. 3.2影响因素 Burg发现凤梨科植物乙烯利催花时,乙烯利分 解释放出乙烯气体的同时,顶端分生组织的乙烯含量 会明显增加口3].需要引起重视的是,乙烯利分解的过 程也受许多因素的影响.首先,在植物吸收乙烯之前 的这段时间里,有些因素会对诱导剂的浓度造成影 响,例如诱导剂的使用方法,会直接影响植株对诱 导剂的吸收效率;雨水会降低喷洒在叶片上诱导剂 的浓度;高温会使乙烯利过快的蒸发,还有风等等 一 些外部环境因素都会对这一过程造成影响4]. 一 旦诱导剂与植株叶片接触就会面临着吸收过 程中各种因素的阻碍,尤其是植株表皮细胞的物理 屏障,纤维素质,蜡质层等,所有这些因素都会对 植株叶片吸收诱导剂的过程起阻碍的作用,这些阻 碍的因素是相互联系的[153.Turnbull研究得出凤梨 科植物对乙烯吸收的主要部位是叶片的基部,主要 信彩云等观赏凤梨乙烯催花机理的研究进展 是因为叶片的基部组织都不含叶绿素_l.基于这些 研究结论,在对凤梨科植株进行诱导催花时,诱导 剂要注入植株的叶杯内,以利于诱导剂都积累在叶 腋处,尽可能的靠近茎尖.乙烯利进入细胞质后, 由于细胞质的pH值的原因,乙烯利分解会释放出 乙烯.Edgerton研究得出,在pH值在5.O,7.0之 间时,乙烯利会逐渐分解释放出乙烯口.Warner 经过对不同pH值条件下,乙烯利的分解试验研究 中认识到:溶液状态下的乙烯利当pH值达到9.0 时,其分解释放的速度呈直线上升并达到最大值; 而在植株组织中时,当pH值在4.0,6.0变化时, 乙烯利分解是成倍增加的口. 台湾研究发现,低浓度的Aviglycine(艾维激素) 是非常有效的凤梨开花抑制剂_】.Aviglycine的商 品名称叫Retain,可抑制植物乙烯的产生,在美国 注册的用途是为了延长苹果等果实的寿命. 植物组织中的营养茎端在乙烯的作用下会变的 对内源激素更为敏感,并且乙烯的催花效果与温度 有着重要的关系_】.Turnbull认为较高的温度会 导致局部或整体的催花失败,这是由于温度过高会 使乙烯利在叶片表面迅速挥发,植株对乙烯利的吸 收取决于周围环境的温度,相对湿度以及诱导剂溶 液和拟喷洒的叶片的PH值,当然与植株的所处的 生长阶段也有着重要的关系?2.与自然开花相比较 来说,人工诱导催花与周围环境,植株的发育程度 及其生长速率和具体的品种有着密不可分的关系, 根蘖苗相对来说比较容易诱导开花. 4讨论 植物激素往往是通过影响植物体内内源物质的 运转来影响植株的外观表现,当观赏凤梨植株生长 到一定阶段后,喷施一定浓度的乙烯利会使其提前 开花.乙烯诱导凤梨开花的信号是如何从叶片传递 到茎顶端分生组织的这一过程依然是未知的.另外 在凤梨科植物中,乙烯诱导开花时相关蛋白的合成 及其合成机制也是有待研究的. 植物的成花是内外因子共同协调的结果.实现 花期调控的主要途径有2种,一种是通过外界控制 来改变花期,另一种是通过遗传控制的手段来实 现.目前花期调控主要是通过第一种途径实现,人 工诱导控花虽然切实有效,但易受品种,气候,环 境,植株营养等因素的影响,也会导致植株不能如 期开花.而花期基因调控研究将从遗传水平上改变 植株的乙烯生物合成,使精确,稳定的人工控花成 为可能.. 澳大利亚的研究人员将反义ACC氧化酶基因导 人凤梨,获得转基因株系,其花期与对照显着不同 2_ ,这种通过遗传控制的手段来实现对凤梨科植物 的花期控制是值得借鉴的.通过对凤梨科植物开花 的研究,将获得的一些控制植株生长发育的特异基 因,转人植株获得转基因植株,可以实现稳定的人 工控花,会极大促进花期调控产业化发展;凤梨科 植物的营养生长期较长,不利于大规模产业化的实 现,在今后的研究中应该将重点放在遗传控制花期 和缩短营养生长期2个方面. 参考文献 1vanDoornWouterG,vanMeeterenUulke.Flower openingandclosure:areview[J].JournalofEx— perimentalBotany,2003,54(389):1801,1812 2NeljubowD.N.Uberdiehorizontalenutationder stengelyonPisumsativumundeinigeranderen [J].PflanzenBeitrageundBotanikZentralblatt, 190l(10):128,139 3GaneR.Productionofethylenebysomeripening fruits[J].Nature,1934(134):1008 4CrockerW,HitchcockA.E.,ZimmermanP.W.Simi— laritiesintheeffectsofethyleneandthe plantauxins[J].Contrib,1935(7):231~248 5WangKevinL.C.,LiHal,EckerJosephR.Ethy— lenebiosynthesiSandsignalingnetworks[J].The PlantCel1,2002(14):131,151 6BernierGeorges,HavelangeAndr口e,Houssa Claude.PhysiologicalsignalSthatinduceflow— ering[J].ThePlantgell,1993,5(10):1147, 1155 7梁东成,黄万和.观赏凤梨催花栽培试验[J].广东林 业科技,2005,21(3):39~41 8RodriguesA.G.Smokeandethyleneandpineapple flowering[J].JournalofAgricultureUniversity ofPuertoRico,1932(16):5,6 9CooperW.C.Effectofgrowthsubstancesonflow- eringofpineappleunderFloridaconditions[J]. 一 81— 2009年2月热带农业科学第29卷第2期 ProceedingsofAmericanHorticulturalScience, 1942(41):93~98 10DukovskiDanijela,BematzkyRobert,HanSusan, eta1.FloweringinductionofCuzmanl"abyethy— lene[J].ScientiaHorticulturae,2006,110(1): lO4,1O8 11RiazAhmadBhugaloo.Pineapple:Effectofdif— ferentflowerinductiontimesoncropcycle lengthandyield[J].FoodandAgriculturalRe— searchCounci1,2003:83~90 12KernsK.R.,Col1insJ.L.,KimHarold,eta1.De— velopmentalstudiesofthepineappleAno~a$co— ITtO8US(L.)Merr.I.Originandgrowthofleaves andinflorescence[J].NewPhytologist,1936(35): 3O5,317 13BurgS.P.,BurgE.A.Auxin—inducedethylenefor— mation:itsrelationtofloweringinthepineap— ple[J].Science,1966,152(3726):1269 14Turnbul1C.G.N.,NissenR.J.,SinclairE.R.Ethep— honandcausesoffloweringfailureinpineapple [J].ActaHorticu1turae,1993(33):83~88 15GetfiioAugustoPintoDaCunha.Appliedaspects ofpineappleflowering[J].Bragantia,2005,64 (4):499~516 16EdgertonL.J.,BlanpiedG.D.Regulationofgrowth andfruitmaturationwith2-chloroethanephosphonic 一 82一 acid[J].Nature,1968,219(5158):1064~1065 17WarnerH.L..LeopoldA.C.Ethyleneevolution from2-chloroethylphosphonicacid[J].Plant Physiology,1969,44(i):156,158 18KuanChing—San,YuChih—Wen,LinMei—Li,eta1. 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