鳞翅目昆虫精子的发生和形成_cropped

鳞翅目昆虫精子的发生和形成_cropped () 黑龙江农业科学 2007 , 2:52,54 植物保护 Heilo ngjiang A gricult ural Sciences 鳞翅目昆虫精子的发生和形成 陈文武 ,宋 凯 ,张 明 ()徐州生物工程高等职业学校生物工程系 ,徐州 221006 摘要 :长期以来对于昆虫精子的研究远落后于对卵子的研究 ,这主要是由于研究者将注意力集中在能 够直接产生后代的雌虫上 ,而对精子的作用认识不足 ,从而未能引起应有的重视 . 而实际上在昆虫种 群的繁衍过程中精子与卵子有着相同的重要性 ,为此想全面了解昆虫的生殖生理还必须加强对精子 的研究 。 关键词 :鳞翅目 ;真核精子 ;无核精子 ;发生 ;形成 () 中图分类号 : Q 962 文献标识码 : A 文章编号 :1002 - 2767 200702 - 0052 - 03 Occurrence and Formation of the Lepidoptera Insect Spermatozoa CHEN Wen2wu , SO NG Ka i , ZHA NG Ming (Bio - e ngi nee ri ng Dep a r t me nt , Xuzho u Bio - e ngi nee ri ng Hi ghe r Vocatio nal School , )Xuzho u 221006 Abstract : The st udy of insect sp er matozoa i s f ar behind t he o va fo r lo ng time , It i s mainly because t he re sea rcher s co ncent rate mo re at tentio n o n t he f emale insect t hat ca n p ro duct t he po sterit y directly , but lit tle o n t he f unctio n of t he sp er matozoa . Act ually t he sp er matozoa and t he o va have t he sa me impo r2 tance in t he p roce ss of t he insect pop ulatio n multiply , so t he st udie s o n t he sper matozoa sho uld be st rengt hened in o r der to under sta nd t he detail of t he insect generative p hysiolo gy. Key words :L epidop tera ; eup yrene sp er matozoa ; ap yrene sp er matozoa ; occur rence ; fo r matio n 子的影响 。本文对棉铃虫 、小地老虎 、粘虫等鳞翅目 0 前言 [ 4 ,5 ] 。昆虫精子的发生与形成进行综述鳞翅目昆虫产生两类精子 : 真核精子和无核精 ,同时鳞翅目成虫生殖系统的构造也有着特异性 , 子 1 真核精子的发生与形成 1 . 1 真核精子的发生过程 因而鳞翅目昆虫精子的发生和形成与其它种类昆虫 [ 1 ,2 ] ( ) 据卢中建 1993的观察结果 ,鳞翅目昆虫的精 相比既有相同之处又有不同之处。近 50 年来 , 子发生过程可划分为 :精原细胞囊期 、初级精母细胞 很多研究者对于昆虫的精子发生 、形成以及后期变 [ 4 ,6 ] 化进 行 了 大 量 研 究 , 并 有 系 统 的 论 述 。如 Ha n2 囊期 、次级精母细胞囊期和精母细胞囊期。 ( )鳞翅目昆虫精巢内 () 1 . 1 . 1 精原细胞囊期 E1a na h —Ala va 1962 曾 经 论 述 过 干 母 细 胞 的 机 制 , ( ) 的精原细胞通过有丝分裂进行增殖 ,同时从端细胞 Nat h 1956 综 述 了 精 子 发 生 的 细 胞 学 , Phillip s () 放出细胞质突起 , 将 一 个个 的精 原细 胞 包围 起来 。 ( ) 1970 ,1971 和 Baccet ti 1972等人 详细 讨论 了 昆 ( )这些精原细胞在里面继续增殖 ,并逐渐离开端细胞 虫精子的超微结构 , Frie dla nder 1979 , 1981 , 1982 而形成许多精囊 。精原细胞囊中的精细胞核十分发 对角豆天蛾 、抑天蚕蛾和苹果蠹蛾的精子发生与形 达 ,染色质颗粒状 ,细胞质很少 ,此时囊细胞亦很发 成进行初步的定性与定量研究 ,并绘出二叉精子发 [ 3 ] () 达 ,具有较大的核 。精原细胞囊期出现于早龄幼虫 生的时间表,卢中建 1989 ,1993对小地老虎和粘 ( 虫的 精 子 发 生 和 形 成 进 行 了 研 究 , 郭 慧 芳 1998 , 的精巢中是精子发生的原料库 。 ) ( )1 . 1 . 2 初级精母细胞囊期 E1 b 在生精囊内一 2002研究了棉铃虫精子的发生与形成及高温对精 个精原细胞经过 6 次有丝分裂停止继续增殖 ,形成 ,但并不均一 。经过变形而形成束状 ,每束精 红色 具有 64 个初级精母细胞的生精囊 ,囊的周缘有明显 理论上有 256 条 。成熟的精子束期一般出现于蛹 的囊细胞 。初级精 母细 胞经 过 一个 很短 的生 长 期 前中期 。 后 ,细胞体积稍微增大一些 ,生精囊也跟着增大而进 2 无核精子的发生与形成 入成熟期 。初级精母细胞囊期一般出现在幼虫 3, 在幼虫期完成成熟分裂而形成的精母细胞全 5 龄期 。转化为有核精子 ,到达预蛹期后 ,形成的精母细胞 ( )初级精母细胞 1 . 1 . 3 次级精母细胞囊期 E1c 有两种精子 ,特别在蛹后期才完成成熟分裂的都 经进一步增大 ,此时囊中出现一个膨大的空腔 ,便达 成无核精子 。 到次级精母细胞囊期 。此时精母细胞已完全成熟达 2 . 1 无核精子的发生过程 128 个 ,并开始进行第一次成熟分裂亦即减数分裂 。 ( ) 据卢中建 1993的观察结果 ,无核精子的发 第一次成熟分裂的历期很长 。分裂完成后 , 1 个初 过程分为 : 精原细胞囊期 、精母细胞囊期和精细 [ 4 ,6 ] 级精母细胞生成 2 个次级精母细胞 ,染色体数目减 囊期。 半 。有的鳞翅目昆虫持续到精细胞囊期 。次级精母 ( )2 . 1 . 1 精原细胞囊期 A1a 鳞翅目幼虫发育 细胞囊期一般出现在幼虫 4,6 龄期 。 后期 ,真核精子开始向无核精子的发育转换 ,精巢 ( )第一次成熟分裂完成后 1 . 1 . 4 精细胞囊期 E2 出现了大量的精原细胞囊 ,精原细胞的细胞核比 紧接着这两个精母细胞又开始第二次成熟分裂 ,形 模糊 。 成 4 个精细胞 ,这时每个生精囊内有 256 个精细胞 。 ( )2 . 1 . 2 精母细胞囊期 A1 b 精原细胞经过 6 第二次成熟分裂不是减数分裂 ,而是和普通有丝分 有丝分裂 ,形成精母细胞囊 ,同时细胞的体积比前 裂一样 ,所得到的是和次级精母细胞相同的半数染 有所增大 ,囊中出现一个较大的空腔 ,精母细胞排 色体的精细胞 。这一时期精细胞发生了重组排列的 于囊的周缘 ,精母细胞囊比真核初级和次级精母 全过程 ,精细胞核呈圆形 ,DN A 主要分布在周缘 ,从 胞囊要小的多 ,因此发生形成的无核精子束远小 而形成一个中空的结构 。精细胞囊期一般出现在幼 真核精子束 。 虫 5 龄末,6 龄初 。 ( )精母细胞完成异常减 2 . 1 . 3 精细胞囊期 A2 1 . 2 真核精子的形成过程分裂之后 ,便成为精细胞囊 ,在无核精子减数分裂 ( ) ( ) 据卢中 建 1993和 Friedla nder 1982 等 人 的 中期 ,染色体不形成赤道板 ,仍保持未配对状态 ,划分标准 ,将该过程分为 : 伸长的精母细胞囊期 、发 期和末期的一系列变化 ,导致每一个精细胞中 ,具 [ 4 ,6,8 ] 育中的精子束期和成熟的精子束期。多个微核 。这种精细胞均匀地分布在囊内 ,减数 ( )1 . 2 . 1 伸长的精母细胞囊期 E3 完成了成熟分 裂完成后 ,所有微核向囊的一端移动 ,同时另一端裂后 ,生精囊内的精母细胞进入变形期 。这一时期 渐伸长 ,当精细胞囊期的长度大于 2 倍宽度时 ,就 精母细胞核仍呈中空的圆状 ,随着细胞核向生精囊 入精子形成阶段 ,精细胞囊期的出现标志着无核 顶端不断迁移更加密集地排列于生精囊的顶端 。此 子发生已真正开始 。 期最明显的变化就是鞭毛的充分伸长 。伸长的精母 2 . 2 无核精子的形成过程 细胞囊期一般出现在幼虫 5,6 龄初 。 ( ) ( ) 据卢中建 1993和 Friedla nder 1982的报道 ( )1 . 2 . 2 发育中的精子束期 E4 此时期开始的标 无核精子的形成过程可划分为 : 发育中的精子束 [ 4 ,8,10 ] 志是核开始伸长 。精母 细胞 核 内的 染色 质逐 渐 浓 和成熟的精子束期。 缩 ,细胞核跟着变长而形成针状 、梭形 ,进而发育为 ( )随着精细胞囊 2 . 2 . 1 发育中的精子束期 A3 细长的纤维状 ,同时 ,在核的前端出现顶体区域 ,并 进一步伸长 ,生精囊也随着伸长 ,一端变得细长 , 一端也进行整体的伸长 ,伸长到一定程度时 ,两端 且还能观察到生精囊细胞 。在顶体最前端有一顶细时进行伸长 ,微管滞留在中间膨大的部分 ,随着两 胞 ,沿着鞭毛的轴向 , 每 隔一 定 距离 排列 7 个 囊 细 进一步的伸长 ,中间膨大部分变小 ,这样精子束就 胞 ,且每个生精囊具有 8 个囊细胞 。发育中的精子 不规则交叉形伸展成为细长的精子束 。 束期一般出现在幼虫 5,6 龄期 。 ( )( )1 . 2 . 3 成熟的精子束期 E5 成熟的精子束顶体 2 . 2 . 2 成熟的精子束期 A4 无核精子束的形 植物保护 黑 龙 江 农 业 科 学 2 期 向 ,每隔一定的间隔分布着 8 个囊细胞 ,和真核精子 过程都起着至关重要的作用 。 束的囊细胞的数量相同 ,但是没有顶细胞 ,无核精子 :参考文献 [ 1 ] 王荫长. 昆虫生理生化学[ M ] . 北京 : 中国农业出版社 ,1994 . 束或精子比真核精子束或精子短 。 ( ) 郭郛. 昆虫生殖的一些基本知识 [ J ] . 昆虫知识 , 1979 , 16 3 : [ 2 ] 2 . 3 关于无核精子作用的假说1662171 . 与其它的昆虫不同 ,鳞翅目昆虫除产生真核精 Friedla nder M , S Mie sel . Sper matid a ncleatio n duri ng t he no r2 [ 3 ] 子外 ,还产生无核精子 ,并且无核精子的数量远多于 mal t ypical sper mato gene si s of t he wa re ho use mo t h eo he stia ( ) ca ut ella [J ] . Sub micr Cytol ,1977 ,9 2 - 3:1732185 . 真核精子 ,如小地老虎产生的精子中 23 . 8 %为无核 卢中建 ,王荫长 ,尤子平. 小地老虎真核与无核精子的超微结构 [ 4 ] 精子 ,粘虫的受精囊中 92 . 5 %的精子为无核精子 , ( ) [J ] . 南京农业大学学报 ,1993 ,17 3:38243 . 交配后真核精子与无核精子一起转移到受精囊中 , 郭慧芳 ,陈长琨 ,李国清 ,等. 高温胁迫影响雄性棉铃虫生殖力 [ 5 ] ( ) 的生理机制[J ] . 棉花学报 ,2002 ,14 2:85290 . 但只有真核精子能与卵受精 ,无核精子通过自溶而 ( ) 卢筝. 小地老虎生殖系统的研究 [ J ] . 昆虫学报 , 1982 , 25 3 : 逐渐消失 。雄虫为什么要耗费大量的物质和能量来 [ 6 ] 2682274 . 产生这种无效配子 ? 无核精子到底有什么作用 ? 很 卢中建 ,王荫长 ,尤子平. 小地老虎精子发生和形成的定量分析 ( ) [J ] . 南京农业大学学报 ,1992 ,16 3:38243 . [ 7 ] 多研 究 者 都 对 此 进 行 了 研 究 。 Iri ki , Kat su no Friedla nder M , Benz G. The eup yrene - ap yrene dicho to mo u s [ 11,13 ] 等提出如下 7 种关于无核精子作用的假说 : sp er mato gene si s of lepidop era . O r ga n cult ure st udy o n t he ti m2 [ 8 ] 无核精子在雌虫生殖道内为真核精子提供营 i ng of ap yrene co mmit ment i n t he co dli ng mo t h [J ] . Int J Inver2 养 ;无核精子的核中丢失的 DN A 被代谢并作为糖 ( ) t ebr Rep ro d ,1981 , 3: 1132120 . 王荫长 ,李国清 ,陈长琨 ,等. 高温对小地老虎和粘虫精子发生 原生物合成的原料 ; 无核精子帮助真核精子在雌虫 ( ) 和形成的影响[J ] . 昆虫学报 ,1996 ,39 3:2532259 . [ 9 ] 生殖道内获得游动性 ;对于多次交配的昆虫 ,无核精 子帮助不同雄虫的精子在雌虫生殖道内的竞争起着 [ 10 ] Friedla nder M ,Benz G. Co nt rol of sp er mato gene si s re su mp tio n 作用 ;无核精子帮助真核精子在雌虫生殖道内转移 ; i n po st diap a usi ng la r vae of t he co dli ng mot h [J ] . J In sect Physi2 无核精子为真核精子通过精巢的基膜打通道路 ; 无 ( ) ol ,1982 ,289 4:3492355 . 核精子推迟雌虫的再交配 ,减小了精子竞争的可能 [ 11 ] Iri ki S. O n t he f unctio n of ap yrene sper matozoa i n t he sil kwo r m [J ] . Zoolo gical magazi ne ,1941 ,53 :1232124 . 性 ,从而有利于本次交配的真核精子给卵授精 。 [ 12 ] Kat suno S. St udie s o n eup yrene a nd ap yrene sper matozoa i n t he 虽然上述的假说都有各自的道理 ,但用来解释 ( ) sil kwo r m , Bo mbyx mo ri L epidop t era : Bo mbycidae . ?. The 无核精子的作用似乎还嫌不足 。因此关于无核精子 i nt rat e sticula r behavio ur of t he sp er matozoa af t er e mer gence 的作用 ,还需要更进一步的研究 ,以提出一个完善的 [J ] . Appl . Ento mol . Zool ,1977 ,12 :2362240 . 解释 ,但可以推论 :鳞翅目昆虫产生无核精子是一种 [ 13 ] Penny A C ,Ni na W. No n - f ertile sp er m delay f e male remati ng [J ] . Nat ure ,1999 ,397 :486 . 十分经济 、节约能量和物质的进化结果 ,大量的无核 精子对于真核精子的移动 、营养 、存活及最终的受精