第八章 微生物与生物地球化学循环
第一节 碳素循环
l 概述
l 碳素循环的基本过程
l 微生物在碳素循环中的作用
l 有机物的合成（碳素同化作用）
l 蓝细菌、微小藻类进行的产氧光合作用；
l 红螺菌科、着色菌科、绿色菌科等光合细菌的不产氧的光合作用；
l 化能自养型细菌氧化无机物得到能量与还原力同化CO2的作用；
l 产甲烷细菌同化CO2生成CH4的作用。
l 有机物质分解的一般途径
l 有机物质的好氧分解
l 有机物质的厌氧分解
? 发酵性细菌
? 产氢产乙酸细菌
? 同型产乙酸细菌
? 利用H2和CO2的产甲烷细菌
? 分解乙酸的产甲烷细菌
l 纤维素的分解
l 纤维素及其分解方式
纤维素
小纤维素
纤维素
纤维二糖
葡萄糖
l 分解纤维素的微生物
l 半纤维素和其他糖类化合物的分解
l 同聚糖
l 异聚糖
l 淀粉：а-淀粉酶，β-淀粉酶，糖化淀粉酶，异淀粉酶
l 几丁质
l 脂肪的分解
脂肪 + H2O
甘油 + 高级脂肪酸
甘油 → 磷酸二羟丙酮 → 糖酵解 → 三羧酸循环 → CO2 + H2O
CH3(CH2)16COOH（硬脂酸）
9CH3COOH
三羧酸循环
CO2 + H2O
第二节 氮素循环
氮素循环
l 概述
l 氮素循环的基本过程
l 氮素污染
l 固氮作用
将空气中的分子态氮转化为氨的微生物作用称为生物固氮作用。
l 自生固氮：一些微生物在独自生活时能固定分子态氮。
l 共生固氮：指微生物在同另一种生物紧密生活在一起甚至形成特殊的形态结构时，才能固氮或才能旺盛地固氮。如根瘤菌与豆科植物的根所形成的根瘤。
l 联合固氮：某些固氮菌，与高等植物的根际或叶际之间的一种简单面特殊的共生固氮作用，是介于典型的自身固氮与共生固氮之间的一种中间型。
l 固氮作用的总反应
N2 + 6e- + 6H+ + nATP
2NH3 + nADP + nPi
反应要点：
a.固氮作用是N2分子接受电子和质子的还原反应，还原1分子N2成为2分子NH3需要6个电子和6个质子。
b.这个还原反应需要消耗能量。
c.整个反应由固氮酶所催化。
铁蛋白(图中的左部分)含有两个亚基和四个铁原子(黑色)，在光合作用或者有机物氧化过程中产生铁氧化还原蛋白，铁蛋白从铁氧化还原蛋白中获得电子，并把电子传递给固氮酶(图中的右部分)，固氮酶是铁蛋白的四聚体，并有一个铁钼辅助因子吸附在固氮酶的中心，每个中心含有两个钼原子。
氨的同化
将氨合成细胞物质的生物过程称为氨的同化（ammonia assimilation）.
l 氨化作用
含氮有机物经微生物降解释放出氨的过程，称为氨化作用（ammonification）。
l 蛋白质的氨化作用
? 蛋白质的水解：在蛋白质酶和肽酶的联合催化下完成。
? 氨基酸的脱氨基作用
? 氧化脱氨基作用：产生酮酸和氨
? 水解脱氨基作用：产生醇酸和氨
? 还原脱氨基作用：产生饱和脂肪酸和氨
l 蛋白质氨化微生物
l 兼性厌氧无芽孢杆菌：荧光假单胞菌；普通变形杆菌；粘质赛氏杆菌等
l 好氧性芽孢杆菌：霉状芽孢杆菌；枯草芽孢杆菌；巨大芽孢杆菌等
l 专性厌氧芽孢杆菌
l 霉菌，放线菌：毛霉；曲霉；木霉
l 硝化作用
氨氧化成亚硝酸，再氧化成硝酸的微生物过程，称为硝化作用（nitrification）。
l 异养型硝化作用
l 自养型硝化作用
? 硝化细菌及其特性
? 硝化细菌
? 硝化细菌的能量利用特性
? 硝化细菌的生理特性
? 硝化作用的生化反应
? 亚硝化细菌的生化反应：氨单加氧酶（AMO），羟胺氧还酶（HAO）
NH3 →NH2OH→(NO)→NO2－
? 硝化细菌的生化反应：亚硝酸氧化酶
2HNO2＋O2 → 2HNO3＋能量
l 硝酸盐还原作用
在厌氧条件下，硝酸盐被还原成气态氮（N2或N2O）的微生物过程，称为反硝化作用或脱氮作用。
l 同化硝酸盐还原作用
某些微生物将硝酸盐还原成氨，并用于合成菌体蛋白等细胞物质。即：
HNO3→HNO2→…→NH2OH→NH4＋
l 异化硝酸盐还原作用（还原成氨）
l 反硝化作用
异养型微生物把硝酸盐用作电子受体而还原为气态氮的生物学过程。
? 反硝化细菌及其特性
? 异养型反硝化菌：脱氮假单胞菌（P．denitrificans）、铜绿假单胞菌（P．aeruginosa）、荧光假单胞菌（P．fluorescens）等
? 自养型反硝化菌：脱氮硫杆菌（T．denitrificans）
? 兼性化能自养菌：脱氮副球菌（Paracoccus denitrificans）
? 反作用的生化反应：硝酸盐还原酶，亚硝酸盐还原酶，NO还原酶，N2O还原酶
HNO3→HNO2→HNO→N2O→N2
第三节 硫素循环
硫素循环
l 概述
l 硫素循环的基本过程
l 硫素污染
SO2,H2S,酸性矿水
l 硫的同化
微生物利用硫酸盐和硫化氢，组成本身细胞物质的过程称为硫的同化作用。
l 脱硫作用
蛋白质或其他含硫有机物被分解而释放硫化氢的生物过程称为脱硫作用(desulfuration)。
l 硫化作用
在硫化细菌作用下，硫化氢、元素硫或硫化亚铁等进行氧化，最后生成硫酸的过程，称为硫化作用（sulphurication）。
l 自养型硫化作用
? 硫磺细菌
? 硫化细菌：氧化硫硫杆菌；氧化亚铁硫杆菌
S0 + 3/2O2
H2SO4
4FeSO4 + 2 H2SO4 + O2
2Fe2(SO4) 3 + 2 H2O
2S + 3O2 + 2 H2O
2H2SO4
l 光能自养型硫化作用
l 硫酸盐还原作用（反硫化作用）
l 异化型硫酸盐还原作用：指硫或硫酸盐被用作电子受体而还原成硫化氢的生物过程。以硫为电子受体时称为硫呼吸。
l 硫酸盐还原菌（SBR）：脱硫杆菌，脱硫葱状菌，脱硫肠状菌，脱硫球菌，脱硫八叠球菌，脱硫弧菌等。
第四节 磷素循环
l 含磷有机物的分解
核糖核酸
核糖＋磷酸＋嘌呤＋嘧啶酸
植酸
磷酸＋环已六醇
卵磷脂
甘油＋磷酸＋脂肪酸＋胆碱
磷脂酸＋H2O
醇类＋磷酸
l 难溶磷化物的溶解
? 产生有机酸，促进磷的溶解
? 产生无机酸，促进磷的溶解
? 产生碳酸，促进含磷矿石的风化
l 磷酸盐的还原
H3PO4
H3PO3
H3PO2
PH3
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