【doc】铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学
铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态
学证据的分支系统学
植物学通报
ChineseBulletinofBotany2007,24(1):87—98,www.chinbullbotany?com
-
研究
论文
政研论文下载论文大学下载论文大学下载关于长拳的论文浙大论文封面下载
-
铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学
证据的分支系统学
孙诚,谢磊,李良千
中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室,北京100093
摘要选取铁线莲属(Clematis)尾叶铁线莲~Jt(sect.Campanella)~37个
种以及西南铁线莲组(sect.Bebaean~era)中
的2个种为内类群,P~Clematisa『femafa作为外类群,通过对全世界1O个标本馆的近2000份腊叶标本的形态学特征统计,选
取了35个性状进行编码,利用PAUP4.0beta10软件进行系统发育重建.通过最简约法(maximumparsimony)分析共得到
182棵最简约分支树,树长为182步,一致性指数(C『)=O.385,保持性
=O.685.结果
表
关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf
明:(1)尾叶铁线莲组并非是一 指数(闩
个单系类群’1(2)以花序发生位置这一性状建立的sect.Bebaeanthera
不能成立,应并入尾叶铁线莲组’1(3)本研究结果不支持
在尾叶铁线莲组中建立
subsect.Henryianae.J~ser.Henryianae;(4)C.ranunculoides~萼片外面具纵翅的一群植物与本
组中萼片红色的种类c.1asiandra和C.dasyandra有较近的亲缘关系1’(5)c.otophora,C.pogonandra,C.repens和C.
barbellata等几个种聚为一支,且支持率很高,它们具有一系列的共衍征,即萼片质地较厚,花丝扁平,宽条形,被短柔毛,花药
被黄色短毛,药隔先端凸起,因此不支持建立Ser.Pogonandrae;(6)本组中非洲分布的2个种无论从形态上还是从地理分布
和生境上都十分特殊,是本组植物的特化类群.
关健词分支系统学,铁线莲属,形态学,系统发育,尾叶铁线莲组
孙诚,谢磊,李良千(2007).铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学研究.植物学通报24,87—98.
铁线莲属(ClematisL.)是毛茛科(RanuncuIaceae)中
的一个大属,全世界约有230—350种(Tamura,1955,
1967,1987,1995;Johnson,1997;王文采,1998;王
文采和李良千,2005),广泛分布于除南极洲外的各大
洲.我国有铁线莲属植物140多种,全国各地均有分布
(WangandBartholomew,2001o尾叶铁线莲组sect.
Campanella是铁线莲属中种类最多并且变异式样相当
复杂的一群,据文献记载,本组植物约40种,主要分布
在亚洲亚热带至温带地区,少数种类分布至亚洲及非洲
的热带地区(图1)(Tamura,1995;Johnson,1997;Grey-
Wilson,2000;WangandBartholomew,2001).该
组植物的特征十分明显:花钟状,萼片直立,雄蕊被毛,
多数种类叶非全缘,幼苗叶互生,子叶出土萌发(Essig,
1991).
收稿日期:2006?04?06;接受日期:2006.06.02
基金项目:国家自然科学基金(No.30470126)
通讯作者.E?mail:xielei@ibcas.ac.cn
Koehne(1893)首次将尾叶铁线莲组植物作为—个独
立的分类实体进行了明确的界定.他将这群植物在
sect.Viorna下建立了subsect.Conna~e.Tamura
在1987年将其提升为组,即sect.Campanella;同时,
他还将互叶铁线莲Clematisalternata独立成属
Archiclematis.他认为该种与尾叶铁线莲组植物近缘,
并且非常原始,故推论尾叶铁线莲组植物是铁线莲属中
最原始的类型.Johnson于1997年出版了铁线莲属的
专着,在专着中他将这一群植物组成sect.Connatae
(Koehne)M.Johnson.但是根据命名法规规定的同一
等级分类学名称的优先原则,该名称出现晚于sect.
Campanella,故本文采用TamUra提出的组名.
Johnson(1997)在其专着中将该组进一步划分为3个亚
组:SUbsect.Connatae,SUbsect.Henryanae
88植物学通报24(1)2007
(Tamura)M.Johnson和subsect.Aethusffoliae(Serov)
M.Johnson.我国学者王文采近年来对铁线莲属进行
了大量的研究工作,对铁线莲属系统进行了较为系统的
分类学修订(王文采,1993,1998,1999,2000a,2000b,
2000c,2001a,2001b;Wangeta1.,1995).在1998
年的一次重要修订中,他将这一群植物作为sect.Viorna
的一个亚组subsect.Conna~e处理,并进一步划分为
4个系:ser.Conna~eKoehneexRehd.etWils.,
ser.AcutangulaeW.T.Wang,ser.Pogonandrae
W.T.Wang和ser.PseudopogonandraW.T.Wang.
王文采和李良千(2005)在最新修订的铁线莲属分类系统
中将这一群植物作为Sect.Viorna下的一个亚组
subsect.Conna~e,并分为5个系:ser.1.Conna~e,
ser.2.Pogonandrae,ser.3.Grandiflorae,ser.4.
Acutangulae,ser.5.Aethusifoliae.
近十几年中,利用分子序列和(或)形态性状结合分支
系统学的原理和
方法
快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载
重建类群系统发育的工作在植物系
统学研究中占据了重要地位.许多关于毛茛科属间的
分子系统学研究相继开展(Jensen,1993;Hoot,1995;
Jensen,1995;Jenseneta1.,1995;Johansson,1995;
Kosugeeta1.,1995;Loconteeta1.,1995;Ehrendorfer
andSamuel,2001).但是,由于铁线莲属种类众多,变
异式样复杂多样,且分布广泛,因此对该属全面的基于分
子证据及形态学证据的分支系统学研究十分有限.对
于sect.Campanella的分支系统学工作还未曾开展.
由于该类群在铁线莲属中作为组还是亚组,不同学者
有不同观点.本文为了研究方便,采用Tamura(1987,
1995)的分类系统,将这一类群作为一个组进行研究.
尾叶铁线莲组的系统学研究还存在着以下一些问
题
快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题
:
(1)一些种类,如C.pseudopogonandraFinetet
Gagnep.等,是否应并入尾叶铁线莲组,不同学者有不
同的看法;(2)尾叶铁线莲组,植物的种间系统发育关系
的研究还十分有限:(3)尾叶铁线莲组的组下划分,不同
学者之间还存在争议;(4)对于该组植物形态性状及性状
组合的系统学意义的阐述还不十分明确.
本研究在对大量标本进行形态性状统计分析的基础
上,结合野外观察,采用分支系统学方法,利用分支系统
学分析软件,对尾叶铁线莲组及其近缘类群进行系统发
育分析.本研究主要解决以下问题:(1)尾叶铁线莲组
是否是一个单系类群:(2)哪些形态性状对本组系统发育
重建具有重要意义;(3)尾叶铁线莲组组下种间系统发育
关系如何.以上问题的阐明将为调整本组组下分类提
供一定的依据.
1材料与方法
1.1材料
用于分支分析的植物材料主要来源于腊叶标本,以野外
活体植物观察作为补充.用于分析统计的近2000份标
本来自以下标本馆:英国爱丁堡皇家植物园标本馆(E);
美国哈佛大学Gray标本馆(GH);中国科学院华南植物园
标本馆(IBSC);英国邱皇家植物园标本馆(K);中国科学
院昆明植物研究所标本馆(KUN):江苏省中国科学院植物
研究所标本馆(NAS);法国巴黎自然历史博物馆显花植物
标本室(P);中国科学院植物研究所标本馆(PE);四川大
学生物系标本馆(SZ);美国Smithsonian研究所标本馆
(US).本研究所涉及类群的凭证标本见表1.
1.2内类群和外类群的选择
1.2.1内类群的选取
选取了尾叶铁线莲组37个种,这些种类包含了全组所有
类型,并且涵盖了本组整个分布区域.另外,内类群包
括了存在争议的sect.Be6aeanera中的2个种(王文
采,2001a):C.pseudopogonandra和C.barbellata
Edgew..
1.2.2外类群的选取
外类群的选择目的主要是用于性状的极性分析,为系统
发育树置根.在分支分析中,外类群一般选择与所研究
的内类群关系紧密的类群.在实际操作过程中,一般选
取与内类群亲缘关系最近的姊妹群作为外类群.虽然
对于C.alternata的演化水平不同学者持不同观点,但
是多数研究者都认为c.alternata与尾叶铁线莲组植物
亲缘关系密切(Tamura,1995;YangandMoore.1998;
孙诚等:铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学89
l
\
.
/
矗’Ifb
琴,?I蝼》-’一
.
,,
J
?
,
.
菩(.
—=0堪’,’.
.
‘
j,,}.
,『[j一一,,
‘L—,—,/l0
.
图1尾叶铁线莲组的分布
Figure1Distributionofsect.Campanella
王文采和李良千,2005).所以本文选取该种作为分支个分支的支持率(Felsenstein.1985).
分析的外类群.
1.3性状,性状编码及分支分析2实验结果
通过对尾叶铁线莲组及其相关类群标本的整理和研究,
选定35个形态性状进行分支分析.所有多态性状均为
无序多态性状.缺失性状用”?”表示,分析时对所有
性状平均加权处理.性状选取及编码和分支数据矩阵
见表2和表3.对于数据矩阵,利用PAUP4.0beta10
~l:(Swofford,2002)对数据矩阵进行分析.通过最简约
法(maximumparsimony),采用启发式搜索(heuristic
search)策略,启发式搜索采取1000次随机序列加入,最
后得到最大简约树(mostparsimoniouscladogram).
最简约分支图的可靠性通过一致性指数(CJ)和保持性指
数(』RJ『)来
评价
LEC评价法下载LEC评价法下载评价量规免费下载学院评价表文档下载学院评价表文档下载
,C,值和只,值越大,分支图的可靠性越
大.分支图的每一分支的可信度通过靴带(bootstrap)
分析来检验,分析中随机抽取1000次重复用来计算各
根据形态学性状统计数据.利用PAUP4.0beta10软
件对数据矩阵进行分析,通过最简约法分析共得到182
棵最简约分支树,树长为182步,一致性指数(C』)=0.385,
保持性指数(尺『)=0.685.从这些最简约分支树的严格
一
致树(图2)可以得出,(1)尾叶铁线莲组并不是一个单系
类群:(2)sect.Bebaeanthera中的2个种,C,
pseudopogonandra和c-barbellata,与otophora群
植物紧密聚为一支:(3)分支树的分辨率不高,大多数种
类无法区分,只有非洲的2个种和C.otophoraFranch.
exFinet&Gagnep.及其近缘类群的2个分支有较高的
支持率:(4)从带有步长的一棵最简约分支树(图3)上看,
非洲的C.IongicaudaSteud.exA.Rich.和c.grandi-
floraDC.一支,萼片外面具翅的c.ranunculoJdes群
90植物学通报24(1)2007
?上.ue^西暑^
?ue^西暑^
?_L-ue^西毛^
?_L-ue^西暑^
?ue^西暑^
?ue^西焉^
cm3.西c一西cm
leJol×
?上.ue^西毛^
?_L-ue^西焉^
?上.ue^西暑^
?ue^西焉^
?上.ue^西暑^
?_L-ue^西暑^
?ue^西焉^
?上.ue^西暑^
?上.ue^西暑^
?_L-ue^西焉^
?上.ue^西暑^
?上.ue^西暑^
?_L-ue^西毛^
?上-ue^西暑^
一N?.?《z.o??I)寸?0o1.uIJ.西uI?工西cBI?_L
一山一??o1.Nle.o3)10co
一山一卜oNNo0z.coco_L3o—J
一山一???o3.西cooomcN.3?西cmlr
一?n)N0?.lecoluls
一山一?1.oc3.西uI?nIo
一山一1.卜西uIo.co,v—uI
一山一1.1.ooleJolX
一一??1.=oDI_工Jmo.f’.I_工J3cDcm
一o??I)N01.om_L.o?工?_L
一山一?ooo1.西uI.o?_L西cm,v,
一山一.c.sm『nc《.正.
一山一.寸寸N.)..?3mJ
一山一?1.卜1.1..一moco?.西c—coomo
一山一卜oo?No西z.coco_L3o—J
一山一N?0N1.1e.o3)I西co
一?《z—N?寸?西uI西cBI?_L
—o??I)卜寸?卜1.o西z.coc0l上3o—J
一山d)N0?N卜3^-Ico西暑^
一工.一1.?3olsmE?《.山.《
一?3一寸寸?0l1o—m?.工.工
一山一卜?01.om_L.o?工?_L
cm3co一?.3?西uI
cmcc3.西cmlJ—J
cmcc3.cm3couI?
西cmN一×.西co.I—o
oZ
cmcc3I6uIE西co?
cmcc3.一mD西cm3c?
cmcc3.cm叮mo
Bjul
cmcc3.cmc?co^
cm3co一?.cm西cml『3o
B!ul
cmc—m工.mc?一m?
cm3co一?.oD—oJ
cmcc3.1lmo
cmcc3.olIm
3ocN一3o.一m西cmJ
cmcc3.cm3couI?
cmcc3l6cmcocN
BIul
cmM!m_L
cmcc3.cmc?co一
.Elxmc里?m.Q
.Elxm『pc?P』.Q
.ooccob
.p口’IoI|o腰搴o’I曲.0
西焉^._L.^,,c9S?..
.ooc茸=,ccQ.Q
西c..协?cm,,md力,,,.Q
D—m.Io娜c8p,,mlJ.Q
.pco正,,I.Q
.n一口c茹rc?co??r.o
fl,.,,o—cc?曲c?co西cr.0
0暑^._L.^?c,Sc..
卜
0
寸
?
N
1.
Doc—E.Iooo.Joco3o>uIbI.Io?ol.o?=IooEmz.0z
×lJ?rc??c一o?:?o—Qo??=Io?co;?一:?o?=Ioco;?E.Io=Ic—I_o
一口一卜
恃目II
孙诚等:铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系
统学91
罱罱霜8%葛罱高罱8导
.=—sJo>一ccmco一?=IoE3lJmD.Io工一N?一?ooco—o?=Io?
oD心o《???c—coDcmoo0l窖oocol.?IoEoDmo《o?ouIcoIoEnI.ImDJ
日工_|.
?上.c由;西c;
1日_1oIx
cm3.西c一西cm
?上.u日;西ue;
?上.u日;西?;
?上.u日;西毛;
?上.ue;西黾;
s上.uo;西毛;
?上.u日;6um;
cm3.西c一:cm
一?J-.co;西c;
?c由;西c;
?co;西c?;
?上.u日^西毛^
?上.u日;西uB;
?上.u日;西uB;
?上.u日?西uB;
?上-u日?西uB;
一山一0N竹?.口?x山功cN一×.1c0c—aacmN一×.acoJI0m.I3L_cm
卜o.L_cmlI)I—,J—鼍.
一)1—9,;DcoEEr,.ID_r
一山一?西卜卜c一×c一_1
一)l—o0寸寸.Io—Ie???o0
一){一0卜寸l-.Ioc.Im0
一山d)?0o03;.Jco口ue?
一工0一寸西.Dox山3ocN一0cmolJoc《.oc一?
一山一l-卜?西ln工.功c时30cm
(|d】?寸co?lJ?
一山一o卜ol-.ox山.一m,『6coccoc?
一山.o??I)卜寸.o?×山cmcc3m一??3正.oc一?
一山一卜00l-c3?卜.oJ-ll
一0??一.山一Nl-I-r,工.西c一口
一o??一.山d】h寸西0.苟cIs.I?cr,?
一山一西寸o西z.coLIo卜3oI]
一山d)寸l-co工_v
一山一l-寸0寸l-o西z.coco卜3o一_1
一山一西西西l-o西z.coco卜3o一_1
B1口c—
cr,c0一?.cr,工0c—r’
BIo西c《
mco
—ooo工.口coco—co
3ocNln0.30)l6cBJ『’
西uJ口口uoco.ueus3;
le口3工.BI『6coccoc?
一.口3工.m一『6cocc0c?
cm3coIscmc?IeE山
c时cc3.cm?co0
c醇cc3.西co一×cocN
cccr,.—Io—a
cmcc.cr,oc一?
c时cc3.o心EIs
cmcc3l6uIEc3)I
cmcc3I6uIEc3)I
.?o口D山m,『m日.
.?c西0:l?:l?c—,,oo ..:lm西c时;.J-.;协,协cc,’,,Qc,q.o
ccr,0?S’,mmQ.Q
西cm;.卜.;sf协,,o,,?.o
.cocm.I协mp,o,,,Q,,,,,,讯,J.o
DDoc一IJooo.Joc03o>uI西lJo?o—ooQ?_IooL_cmZ.oZ
—onulluoo—I-懈蝼
92植物学通报24(1)2007
表2形态性状及编码
孙诚等:铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系
统学93
表3尾叶铁线莲组及其近缘类群分支分析的性状数据矩阵
94植物学通报24(1)2007
广
LJ-
78L
-一
L
90
-一
74’_
r
50
I匕
?
C.alternata
C.morii
C.siamensis
C.urophylla
C.kockiana
C.clarkeana
C.acuminata
C.yunnanens~
C.teretipes
C.hainanens~
C.nainitalensis
C.qingchengshanica
C.feschenaultiana
C.ciupehens~
C.staintonfi
C.connata
Chenryi
C.aethusifolia
C.roytef
C.rehdefiana
C.buchananiana
C.grewiaeflora
C.yui
C.kweichowensis
C.repens
C.pogonandra
C.hupehensis
C.pseudootophora
C.otophora
C.shenlungchiaensis
C.pseudopogonandra
C.barbellata
C.dasyandra
C.1asiandra
C.pinchuanens~
C.pterantha
C.yuanjiangens~
C.ranunculoides
C.Iongicauda
C.grandiflora
B
C
I.
璺苎.根据尾叶铁线莲组及其相关类群的外部形态性状数据矩阵得
到的182棵最简约树的严格一致树(分支上的数字表示支持强度)’..
Figure2Strictconsensuscladogramof182mostparsimonioustreescalculate
dbyheuristicsearchbasedonthe
datamatrixofmorphologicalcharactersofCampanellaandrelatedtaxa(Num
bersunderbranchesindicateboot.
strapvalues)
一
支,花药被毛花丝宽条形药隔凸起的otophora~
一
支的分支较长,演化水平较高.
3讨论
Tamura【1987,1995)承认了sect.Bebaeanthera,该
组包括4个种:C.barbellata,japonicaThunb.,
C.obvallata(Ohwi)Tamura和C.tosaensisMakino.
这一组植物形态特征与尾叶铁线莲组植物相似,区别在
于其花序从老枝的腋芽发出,而不是从当年生枝条的叶
腋或枝顶发出.但是Tamura并没有提到C.
pseudopogonandra这个种及其归属问题.Johnson
孙诚等:铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学95
(1997)将C.pseud0p0g0仃a几dra归入尾叶铁线莲组中,
而sect.Bebaeanthera中只包括Tamura(1987,1995)
承认的4种植物.王文采(2001a)纠正了Johnson的错
误,指出C.psudopogonandra的花序是从老枝的腋芽
发出,显然应归入sect.Bebaeanthera,而不应归入尾
叶铁线莲组中.从本文结果看(图2,图3),C.pseud-
opogonandra与C.barbellata为最近姊妹群(图2c),但
是这2个种却紧密地与c.otophora等一群植物聚为一
支.从形态性状来看,这一群植物具有许多共衍征
(synapomorphy):萼片质地较厚,先端渐尖;花丝扁平,
宽条形,被短柔毛;花药被黄色短毛(C.yu/除外):药隔
先端凸起.所以,C.pseud0p0g0几a几dra和C.
barbellata与尾叶铁线莲组中的C.otophora~近缘,仅
凭花序的形态将其分开独立成为组是不恰当的.
Yang和Huang(1992)认为C.moriiHayata与C.
henryiOliver除了小叶数目不同外,其他特征几乎无法
区别,如花粉特征,茎部,叶部切片特征等,因此将C.
morii降为C.henryi的变种.而Johnson(1997)建立的
subsect.Henryianae中只包括了C.henryi,而将C.
morii置于最大的亚组subsect.Connatae中.王文采
和李良千(2oo5)则认为c.henryl~11C.moril~宜独立成
亚组或系.本研究表明,C.henryi与C.morii是最近
的姊妹群(图3),将C.morii处理为C.henryi的变种也
是可以接受的.Johnson将这2种植物分开置于不同
的亚组中是不合理的.另外从严格一致树上可以看出,
c.henryi和C.morii与大多数ser.Connatae(王文采
和李良千,2oo5)中的其他植物无法区分,因此不应建立
subsect.Henryianae或ser.Henryianae.
王文采(1993)将C.ranuncufoides和C.
pinchuanensisW.T.WangetM.Y.Fang等几个种分
出建立ser.Acutangulae.这一群植物的主要形态特征
是萼片红色,外面具2—4条纵翅.从分支分析得到的
结果来看(图2D),该系中的所有植物聚为一支而且有较
高的支持率.这些植物又与本组另#1-2个萼片红色的种
类c.1asiandraMaxim.和C.dasyandraMaxim.聚在
一
起而与其他种类区分开.从带有支长的最大简约树
(图3)上看,这一群植物的分支较长,共衍征较多(直立草
本:萼片红色,先端钝,外面具纵翅),故将这一群植
物建立系或亚组以和本组其他植物区分的观点是可以接
受的.
Johnson(1997),王文采和李良千(2oo5)的分类系
统都将c.aethusifolia独立出来与其它种类区别.从
本文的研究结果来看,C.aethusifolia与C.rehderiana
和C.roylei近缘(图2A),不宜独立成亚组或系.
本研究表明,C.otophora,C.pogonandra
Maxim.,C.repens和C.6arbellata等几个种聚为一
支且支持率非常高.这是由于它们具有一系列的共衍
征:萼片质地较厚,先端渐尖;花丝扁平,宽条形,被短
柔毛;花药被黄色短毛(C.yu/W.T.Wang除外):药隔
先端凸起.这些种的花部形态特征十分相似,仅有C.
yui一个种花药无毛与其它种类略有不同.王文采
(1998)根据花序为单花腋生,不具总苞片这对性状将
C.pogonandra和C.shenlungchiaensisM.Y.Fang2
种分出建立ser.Pogonandrae,而将C.otophora和C.
repens等种类置于ser.Connata中.本研究并不支持
这样的划分,因为C.P0g0nandra和C.
shenlungchiaensis2种与C.otophora和C.repens等
种类在分支树上是无法区分的.
非洲分布的2个种C.Iongicauda和C.grandiflora,
形态特征和地理分布十分特殊.它们体形巨大,为大型
木质藤本:全株密被展开的柔毛;腋生聚伞花序常具三花:
花大,直径在4cm左右:萼片外面具5—7条纵向的肋状
的凸起;雄蕊花丝细长,丝形,下部密被长柔毛:瘦果宿
存,花柱长达10cm以上:分布于非洲东部和西部地区.
这些特殊性可区别于本组其它植物.在本研究的分支
图上看(图2D),这2个种以100%的支持率与本组其它
植物分开.所以本文结果支持王文采(2000)建立的ser.
Grandiflorae.
综上所述,本研究可以得出以下结论:(1)尾叶铁线
莲组并非是一个单系类群:(2)以花序发生位置这一性状
建立的sect.Bebaeanthera不能成立,该组应并入尾叶
铁线莲组:(3)本文结果支持王文采和李良千(2oo5)的分
类观点,即不支持建立subsect.Henryianae或ser.
Henryianae;(4)萼片外面具翅的一群与本组中萼片红色
96植物学通报24(1)2007
图3182棵最简约树中的一棵
Figure3Oneof182equallymostparsimonioustreesofCampane//aandrelate
dspecies
Theimportantcladesaredefinedbyapomorphies(withchara~ernumbers)
的种类C.1asiandra,C.dasyandra有较近的亲缘关
系;(5)otophora,c.pogonandra,C.repens和
barbellata等几个种聚为一支且支持率非常高,它们
具有一系列的共衍征:萼片质地较厚,先端渐尖;花丝扁
平,宽条形,被短柔毛,花药被黄色短毛(c.滁外),药
隔先端凸起,所以本文结果不支持王文采(1998)建立的
ser.Pogonandrae;(6)本组中非洲分布的2个种C.
Iongicauda和c.grandifloraJ~为近缘,它们无论从形态
上还是从地理分布和生境上都十分特殊,是本组植物的
特化类群.
孙诚等:铁线莲属尾叶铁线莲组(毛茛科)基于形态学证据的分支系统学97
致谢感谢王文采院士对本文提出的宝贵意见.
参考文献
王文采(1993).中国毛茛科植物小志(十五).植物分类31,201—
226.
王文采(1998).中国毛茛科植物小志(廿二).植物分类36,150—
172.
王文采(1999).中国毛茛科植物小志(廿三).植物分类37,209—
219.
王文采(2000a).铁线莲属研究随记(I).植物分类38,305—
336.
王文采(2000b).铁线莲属研究随记(?).植物分类38,401—
429.
王文采(2000c).铁线莲属研究随记(?).植物分类38,497—
514.
王文采(2001a).铁线莲属研究随记(?).植物分类39,1—19.
王文采(2001b).铁线莲属研究随记(V).植物分类39,309—
336.
王文采,李良千(2005).铁线莲属一新分类系统.植物分类43,
431-488.
EhrendorferF,SamuelR(2001).Contributionstoamolecular
phylogenyandsystematicsofAnemoneandrelatedgenera
(RanuncuIaceae-Anemoninae).ActaPhytotaxSin39,293—
307.
Essi9FB(1991).SeedlingmorphologyinClematis
(Ranunculacaae)anditstaxonomicimplications.Sida14,377—
390.
FelsensteinJ(1985).Confidencelimitsonphylogenies:anap—
proachusingthebootstrap.Evolution39,783—791.
Grey-WilsonC(2000).ClematistheGenus.Portland:Timber
Press.PP.133—152.
HootSB(1995).PhylogenyoftheRanuncuIaceaebasedonpre—
liminaryatp&rbcLand185nucleardbosomalDNAsequence
data.PlantSystEvol9(Supp1),241—252.
JensenRK(1993).ChloroplastDNAvariationandphylogenyof
theRanunculaceae.,),antSystEvol187.29—49.
JensenU(1995).Serologicallegumindataandthephylogenyof
theRanunculaceae.PlantSystEvol9(Supp1).217—228.
JensenU,HootSB,JohanssonJT,KosugeK(1995).Sys—
revisedfam—
ilyconceptonthebasisofmoleculardata.PlantSystEvol9
(Supp1),273—280.
JohanssonJT(1995).ArevisedchloroplastDNAphylogenyof
theRanunculaceae.PlantSystEvol9(Supp1),253—262.
JohnsonM(1997).Sl~ktetKlematis.Soderttilje:Magnus
Johnson’sPlantskolaAB.PP.287—328.
KoehneE(1893).DeutscheDendrologie.Stuttgard.PP.158—
158.
KoeugeK.SawadaK.DendaT.AdachiJ,WatanabeK(1995)?
Phylogeneticrelationshipsofsomegenerainthe
Ranunculaceaebasedonalcoholdehydrogenasegenes.Plant
SystEvol9(Supp1).263—272.
LoconteH,CampbellLM,StevensonDW(1995).Ordinaland
familialrelationshipsofRanunculidgenera.P|antSystEvol9
(Supp1),99—118.
SwoffordDL(2002).PAUP,PhylogeneUcAnalysisUsingParsi—
mony(.andothermethods).Version4.0bl0.Massachusetts:
SinauerAssociates.
TamuraM(1955).SystemaClematidisAsiaeOrientalis.SciRe/)
OsakaUniv4,43—55.
TamuraM(1967).Morphology,ecologyandphylogenyofthe
Ranunculaceae.SciRe/)OsakaUnivVII16.21—43.
TamuraM(1987).AclassificationofgenusClematis.Acta
PhytotaxGeobot38.33—44.
TamuraMf1995).Clematis.In:HiepkoP.ed.DieNatiirlichen
Pflanzenfamilien.Vo1.17a(4).Berlin:DunckerundHumbolt.
PP.368—387.
WangWT,BartholomewB(2001).Clematis.In:WuZY,Raven
P,eds.FloraofChina.Vo1.6.Beijing:SciencePress&St.
Louis:MissouriBotanicafGardenPress.PP.97—165.
WangWT,WarnockMJ,ZhuGH(1995).Notulaede
RanunculaceisSinensibus(XX).Phytologia79,382—388.
YangTYA,HuangTC(1992).AdditionalRemarksof
RanuncuIaceaeinTaiwan.(3)Clematissect.Vioma(Reichb.)
Prant1.Taiwania37.19—53.
YangTYA.MooreDM(1998).ArevisionofViornagroupof
species(sectionViornasensuPrantI)inthegenusClematis
L.(RanuncuIaceae).BullJardinBotNatlBe,68,154—172.
98植物学通报24(I)2007
CladisticAnalysisofClematissect.CampanellaTamura
(Ranunculaceae)fromMorphoIogicaICharacteristics
ChengSun,LeiXie.,LiangqianLi
StateKeyLaboratoryofSystematicandEvolutionaryBotany,InstituteofBot
any,ChineseAcademyof
Sciences,Beijing100093,China
AbstractPhyIogeneticrelationshipsinClematissect.Campanellaandrelatedtaxawereinvestigatedwithmorphologicaldata.
Thedatamatrixcomprised39ingrouptaxa,ofwhich2weremembersofsect.Bebaeanthera.Themonotypicsect.Archiclematis
(Clematisaltemata)wasusedasanoutgroup.About2000speci?