南亚语系人群源于印度蒙达部落群

ª 现代人类学通讯 第一期 2007 年 Communication on Contemporary Anthropology Issue 1 2007 年 5 月 27 日 http://COMonCA.org.cn/Abs/2007/005.htm 28 ©上海人类学学会 Shanghai Society of Anthropology 动态评论 COM. on C. A. 1:e5, 2007!第十三卷增刊 Chinese Journal of Healthy Birth & Child Care 13(S):28-41 南亚语系人群源于印度蒙达部落群 兰海 中国语言论坛, 苏州 215000 评论文献： Kumar V, Reddy AN, Babu JP, Rao TN, Langstieh BT, Thangaraj K, Reddy AG, Singh L (2007) Y-chromosome evidence suggests a common paternal heritage of Austro-Asiatic populations. BMC Evol Biol. 7:47. 编辑提要：南亚语系人群主要分布于东南亚的中南半岛和印度，可能是蒙古人种中最古老的族群，在东亚人 群起源研究中极为关键。这个族群的体质特征非常多样，遗传背景也较为复杂。对其主要 Y 单倍群 O-M95 的多样性 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 发现，南亚语系的分支，印度的蒙达语族群体多样性远远大于东南亚的另一个分支孟高棉语族 群体。因此南亚语系群体可能起源于印度。但是该项研究中涉及的孟高棉语族样本较少，结果或许存在偏差。 （李辉，耶鲁大学遗传学系） 关键词：南亚语系；蒙达部落；Y 染色体；东南亚人群起源 Austro-Asiatic Populations originated in Mundari Tribes of India LAN Hai Linguistic Forum of China, Suzhou 215000 China Editor’s Summary: The Austro-Asiatic speaking ethnic group mostly distributes in the Indo-China Peninsular in Southeast Asia and India, and may be the oldest group of the Mongoloid groups, therefore, plays a most important role in the studies on the origin of East Asian. The physical characters of the Austro-Asiatic group are quite various, and the genetic structure is relatively complicated. The diversity of the major Y-chromosome haplogroup of Austro-Asiatic group, O-M95, was analyzed. The result showed that the variance of the Mundari tribes in India, a subfamily of Austro-Asiatic, is much larger than that of another subfamily, Mon-Khmer in Southeast Asia. Therefore, Austro-Asiatic group might have originated from India. However, the sample size of Mon-Khmer populations in this study is rather small, which might have caused a certain misapprehension. (LI Hui, Department of Genetics, Yale University) Key words: Austro-Asiatic; Mundari tribes; Y chromosome; Origin of Southeast Asian population 库玛等的论文《Y 染色体证据显示南亚 语系人群有共同的父系起源》比较了南亚语 系下面三个语族（蒙达、卡西-克木、孟高棉） 人群的 Y 染色体多样性，发现 O-M95 是整个 南亚语系人群中最重要的单倍群。其中印度 的蒙达语人群的 STR 多样性最高，因此得出 O-M95 起源于蒙达语人群的结论。并通过比 较三个语族人群 Y 染色体和 mtDNA 成分 的不同，得出东南亚的南亚语系人群是从现 在的蒙达语族人群地区经由印度东北走廊迁 徙而来的结论。这个结论与语言学证据一致， 后者认为蒙达语族是南亚语系中语法和语音 都最复杂的语族。 该论文的推理过程的逻辑性很清晰。一 个单倍群最有可能起源的地方可以用两个特 征来推断: 高的频率和高的多样性。在东南 亚的南亚语系人群中，O-M95 的最高频率为 35％(除了 3 个样本过小的人群)。而蒙达语族 人群的样本量都很大(35~109,除了 2 个)， O-M95 的频率平均为 63％（排除了 3 个起源 有争议的人群）。这明显比东南亚的南亚语系 人群的要高。而且，STR 网络结构图显示， 收稿日期：2007 年 5 月 19 日 修回日期：2007 年 5 月 24 日 联系人：兰海 ranhaer@gmail.com 兰海：南亚语系人群源于印度蒙达部落群 29 动态评论 蒙达语族人群样本的多样性比东南亚的南亚 语系人群要高得很多。 以上结论补充或动摇了之前相关研究得 到的一些观点，如 Basu 等[1]发现蒙达人有 很高频率的 K- M9，因此推断这些南亚语系 人群是从非洲经由中亚迁入印度的。库玛等 [2]通过研究印度和东南亚的 9bp 缺失/重复 的多态性，认为印度的南亚语系人是多重起 源的，特别是孟高棉语的亚洲起源和蒙达语 的非亚洲起源。 此项研究得出的迁徙路线为：蒙达语地 区（~65,000YBP）―印度东北(~57,000YBP)― 东 南 亚 （ ~8,000YBP ） ― 尼 科 巴 群 岛 (~17,000YBP)。这一结论将有助于对中南半 岛人群的结构进行更深入的研究。我们注意 到，作为南亚语系特征型的 O-M95 在侗台语， 苗瑶语，藏缅语诸民族也有高频存在。比如 壮族的 38.3％[3]，纳西族的 47.5% [3]，瑶 族的 20％[4]。这一点提示我们语言与人群 的复杂关系：在某些民族中，O-M95 是主要 单倍群，但其语言并不属于南亚语系。另外， 新近的一项研究提到，O-M119 的年代约为 20,000YBP[5]。比较本论文提供的 O-M95 单 倍群和 O-M119 的分布：相对来说，在东南亚， O-M95 主要分布内陆而 O-M119 主要沿海岸线 分布,而 O-M119 向西的迁徙发生得较为晚近 的[5]。因此我们可以确定 O-M95 比 O-M119 的年代要古老得多。这个结果也将有助于研 究澳泰语系的扩散对南亚语系的影响。 文中也有一些欠缺：1、得到的 O-M95 （O2a*）的年代超过所有先前研究关于 O/N 得到的年代。文中有提到， 用全部的样本计 算时，“发现随着 MCMC 循环次数的增加, Nposterior值下降了而扩张时间增大了, (计算结 果)在 109时也不稳定”。所以没有使用全部的 样本来计算。这有可能导致误差； 2、文中 关于单倍群 N 的讨论没有利用到最新的信 息。文中提到，“现代人可能从非洲迁往中亚， 单倍群 N-LLY22g 和 O-M175 在那里起源”。 而 Siiri Rootsi 等[6]的最新研究认为，“N 系下频率最高的 N3,可能起源于中国”。另外， 从文中 N*的分布图我们可以看出，N 是由东 南亚向北扩散的； 3、文中提到尼科巴人是 从泰国和缅甸南部海岸迁往安达曼和尼科巴 群岛的。但文中给出的证据不能完全排除经 由苏门答腊岛的可能； 4、本文的语言分类 与规范的语言学分类不一致[7]。在语言学界 的传统分类法中，卡西－克木语仍属于孟高 棉语族北高棉语支，整个孟高棉语族分为孟、 京芒、北高棉、俫、东高棉、尼科巴、以及 阿斯利等语支。但这种分类的不同对结果应 该没有影响。 我们也很关注 STR 分析涉及到的样本结 构。相对于东南亚的孟高棉群体庞大的人口 数来说，它在该文中样本量很小，很多重要 群体都没有分析。因为样本不全，孟高棉群 体 Y 染色体的多样性有可能被低估因而在分 析中显得边缘化。如果加大东南亚的样本量， 结果会更令人信服。 Kumar et al. compared the Y-chromosome diversity of three subfamilies of Austro-Asiatic populations (Mundari, Mon-Khmer and Khasi-Khmuic), and found that O-M95 is the most important haplogroup in all Austro-Asiatic populations. In addition, the highest diversity of STR in Mundari population indicates that O-M95 originated from Mundari population in India. Comparing the differences of Y-chromosome and mtDNA among these three populations, they suggested that Austro-Asiatic populations in Southeast Asia migrated from the present-day Mundari region through the Northeast India corridor. This conclusion has a great agreement with the linguistic evidence, which suggested that the linguistic ancestors of the Austro-Asiatic populations have originated in India and then migrated to Southeast Asia。 The process of the ratiocination in this paper is most logistical. The most likely origin region of a certain haplogroup can be identified on the basis of two characteristics: the highest frequency and the highest diversity. Among the Southeast Asian Austro-Asiatic populations, the maximum frequency of O-M95 is only 35% after excluding three populations with small sample size. However, the sample size for Mundari populations is generally large (~35–109, except 30 COM. on C. A. 1:e5, 2007FOCUS for two) and the average frequency of the haplogroup is 63% (excluding the three populations with disputed origin), which is significantly higher than that of the Southeast Asian Austro-Asiatics. Besides，the M-J network shown that the haplotype diversity among the Mundari populations is much higher than that of Southeast Asian Austro-Asiatic. These conclusions destabilized those relevant opinions given in the previous study. Basu et al [1] found high frequency of Haplogroup K-M9 among the Mundari populations and then inferred that the Austro-Asiatic populations have migrated from Africa to India via central Asia. Kumar et al [2] analyzed the samples from India and southeast Asia for mitochondrial DNA 9bp deletion/insertion polymorphism，and suggested multiple origins of Austro-Asiatic tribes in India, and especially the Asian and non-Asian origins of the Mon-Khmer and the Mundari populations. The possible route for the expansion of Austro-Asiatic populations given in this study is : the present-day Mundari region (~65,000YBP)- Northeast India (~57,000YBP)- Southeast Asia (~8,000YBP) / Nicobar Islands (~17,000YBP). This suggested route helps the further studies on the structure of populations in Southeast Asia. As an Austro-Asiatic-specific haplogroup, O-M95 can also be found in some populations of Daic, Tibeto-Burman, Hmong-Mien families. For example, the proportion of M95 is 38.3% in Zhuang [3], 47.5% in Naxi [3], and 20% in Mien [4]. This reminds us the complex relationships between linguistic and genetic structure. In some non- Austro-Asiatic populations, O-M95 is also the most dominant haplogroup. Furthermore, a new study suggested that O-M119 is more than 20,000 year old [5]. Comparing the geographical distribution of O-M119 and O-M95 from Southeast Asia to south China, it is clear that O-M95 approximately distributes in the west while O-M119 approximately distributes in the eastern coastal region. Considering that the westward spread of Daic populations happened in a very recent time, it can be concluded that O-M95 is much older than O-M119. This conclusion can also be applied to the study on influence of Austro-Tai’s diffusion on Austro-Asiatic. There are also some deficiencies in this paper: 1, the time to the most recent common ancestor (TMRCA) of O-M95 is much older than the estimated age of O/N in all others study. In the analysis, when using all samples, “we increased the MCMC cycle and found that the Nposterior value and expansion time decrease and increase, respectively, with increase in MCMC cycle and do not stabilize even at 109 cycles.” So the following analysis was basis on parts of samples which may result in misapprehension. 2, discussion about haplogroup N did not consistent with the most resent study. In this paper, “the modern man had probably migrated from Africa to Northeast Asia via Central Asia, where the haplogroups N-LLY22g and O-M175 might have originated.” But in a resent study, Siiri Rootsi et al [6] suggests that the most frequent subclade N3, arose probably in the region of present-day China. We can also abstracted from the geographical distribution of N* and NO* that N expand northwards from Southeast Asia. 3, the authors suggest the Mon-Khmer people diffused from Southeast Asia through Thailand and coastal southern Burma to Andaman and Nicobar Islands. But the evidence given in this paper can not omit the possibility that the diffusion may be via Sumatra. 4，the linguistic classification in this paper is not consistent with the canonical classification [7]. In the conventional classification, Khasi-Khmuic belongs to the North Khmer branch of Mon-Khmer subfamily. However, this will exert no influence on the result. We also concern with the sample coverage in the analysis of STR. Compared to the huge population of Mon-Khmer populations in Southeast Asia，the sample size in this paper was small and most of importance populations were 兰海：南亚语系人群源于印度蒙达部落群 31 动态评论 not included. The Y-chromosome diversity of Mon-Khmer population might be underestimated because of the incomplete sample. It will be more convictive for this study with a bigger sample size of Mon-Khmer populations in Southeast Asia. 参考文献 1. Basu A, Mukherjee N, Roy S, Sengupta S, Banerjee S, Chakroborty M, Dey B, Roy M, Roy B, Bhattacharyya NP, Roychoudhury S, Majumder PP (2003) Ethnic India: A genomic view, with special reference to peopling and structure. Genome Res 13:2277-2290. 2. Kumar V, Langsiteh BT, Biswas S, Babu JP, Rao TN, Thangaraj K, Reddy AG, Singh L, Reddy BM (2006) Asian and Non-Asian Origins of Mon-Khmer and Mundari Speaking Austro-Asiatic Populations of India. Am J Hum Biol 18:461-469. 3. 董永利,杨智丽,石宏,高路,鲁靖,程宝文,李开源,昝瑞光,肖春 杰(2004) 云南18个民族Y染色体双等位基因单倍型频率的主 成分分析. 遗传学报 31:1030-1036. 4. Su B, Xiao J, Underhill P, Deka R, Zhang W, Akey J, Huang W, Shen D, Lu D, Luo J, Chu J, Tan J, Shen P, Davis R, Cavalli-Sforza LL, Chakraborty R, Xiong M, Du R, Oefner P, Chen Z, Jin L(1999) Y chromosome Evidence for a northward migration of modern humans in East Asia during the last Ice Age. Am J Hum Genet 65: 1718-1724. 5. Li H (2005) Genetic Structure of Austro-Tai Populations. PhD Thesis of Human Biology, Fudan University. 6. Rootsi S, Zhivotovsky LA, Baldovic M, Kayser M, Kutuev IA, Khusainova R, Bermisheva MA, Gubina M, Fedorova SA, Ilumae AM, Khusnutdinova EK, Voevoda MI, Osipova LP, Stoneking M, Lin AA, Ferak V, Parik J, Kivisild T, Underhill PA, Villems R (2007) A counter-clockwise northern route of the Y-chromosome haplogroup N from Southeast Asia towards Europe. Eur J Hum Genet 15, 204–211. 7. Gordon RG Jr(ed.) (2005) Ethnologue: Languages of the World, Fifteenth edition. Dallas, Tex.: SIL International. Web version: http://www.ethnologue.com/ 原文翻译 兰海 译 Y 染色体证据显示南亚语系人群有共同的父系起源 摘要 背景 南亚语系被认为是印度所有语系中最古老的，它在东南亚也有大量分布。但是，印度的南亚语系 各语族间以及印度，东南亚两地的南亚语系人群之间可能的基因联系至今都没有被研究清楚。因此，为了追 溯印度境内的南亚语系人群的起源以及历史上的扩张，我们分析了来自印度 25 个人群 1222 个样本的 Y 染色 体 SNP 和 STR 数据。其中包含南亚语系部落的三大支系，即蒙达、卡西－克木、孟高棉，以及已经公开发 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 的亚洲和大洋洲的 214 个人群的数据。 结果 我们的结果显示，不但印度境内的南亚语系各群体之间，而且 他们与东南亚的南亚语系人群之间都有明显的父系遗传联系。但是，基于 mtDNA 的母系研究没有得到类似证 据。我们的结果也指出，单倍群 O-M95 约于~65,000 年前（95％CI: 25,442-132,230）起源于印度的南亚语系 人群，然后通过印度东北走廊向东南亚扩散。而后，东南亚操孟高棉语的人群在相当晚近的一个时间到达了 安达曼和尼科巴群岛。 结论 我们的结论与语言学证据一致。语言学证据认为南亚语系的祖先起源于印度然 后向东南亚迁徙。 背景 印度次大陆现在居住着四个主要的语 群：南亚语系，德拉维达语系，印欧语系和 藏缅语族。他们在不同的时间进入印度。由 于观察到其中南亚语系的名词分化程度最高 [1]以及其他的一些语言学特征（稍后详细讨 论），所以南亚语系被认为是四个语系[1,2] 中最古老的。南亚语系在印度境内包括三个 语族[3]： 1、蒙达语族，使用者为中部和东 部印度焦达讷格布尔高原上的一些部族；2、 孟高棉语族，使用者为安达曼和尼科巴群岛 上的尼科巴人和匈蓬人；3、卡西－克木语族 （早先被认为孟高棉语族的一部分），使用者 为印度东北的卡西部落（图 1 ）。印度的卡 西语支和克木语支人群有东亚人群的体质特 征，而蒙达语族的一些体质特征与德拉维达 语系相似。另外，除了蒙达语族使用者局限 于印度外，其他两个语族的使用者包含大量 的东南亚人群。尽管印度次大陆被认为是前 往东南亚的迁徙重要走廊，印度的南亚语系 各语族间的遗传联系，印度-东南亚两地的南 亚语系人群之间的可能遗传联系却至今都没 有被深入研究。 基于语言学，考古学和经典遗传标记的 研究认为，南亚语系进入印度可能经由两种 32 COM. on C. A. 1:e5, 2007FOCUS 图 1 图中显示了现在南亚语系各群体的分布（修改自 van Driem[2]）以及印度各南亚语系支系的迁徙。 路线，引述如下：第一条迁徙路线是从非洲 经由中亚进入印度，而第二条路线是从非洲 到东北亚（译者按：可能是原文笔误，本文 中的东北亚都是指东亚）然后进入印度。Basu 等[5]发现蒙达人有很高频率的 K-M9，因此 推断这些南亚语系人群是从非洲经由中亚迁 入印度的。但后来这个观点受到怀疑，因为 这个单倍群在亚洲也普遍存在并在东亚有稳 定的分布频率。另外，通过研究 mtDNA 的 9bp 缺失/插入的多态性， Thangaraj 等[6]以 及 Prasad 等[7] 报告 软件系统测试报告下载sgs报告如何下载关于路面塌陷情况报告535n,sgs报告怎么下载竣工报告下载 了尼科巴人只有东亚特异 的 mtDNA 单倍群，而 Roychoudury 等[8]及 Metspalu 等[9]在蒙达人中仅发现了印度特异 的 mtDNA 单倍群。但以上推论仅是基于少量 的基因证据，这些研究也仅包含很少的南亚 语系人群（最多为 3 个）。尽管 Kumar 等[10] 分析了大量的南亚语系人群，认为蒙达人、 卡西－克木人、孟高棉人的起源和历史上的 迁徙是不同的，但是该分析也是仅仅涉及 mtDNA 的 9bp 缺失/插入的多态性和特征。 我们对印度所有的南亚语系人群进行了 采样，覆盖了所有地区和其内部支系（表一 和图 S1[参见附件 1]）。其中包含东北印度的 南亚语系卡西语族的基因数据――东北印度 被认为是人类迁往东南亚的重要走廊。我们 分析了南亚语系人群的 Y 染色体 SNP 和 Y-STRs 的数据和先前报道的 214 个相关人群 的数据，以追溯印度境内南亚语系人群的起 源和历史上的迁徙过程。基于这些证据，我 们认为，单倍群 O-M95 起源于印度的南亚语 系人群，极可能是蒙达人，随后它的部分祖 先携带这个单倍群迁徙到了东南亚。 结果 Y 染色体单倍群的分布及频率 分析了 16 个 Y-STRs 后，各人群的 Y 单 倍群频率和多样性以及单倍群的多样性的结 果列在表 2 中。总的说来，单倍群的多样性 很高(98.87％)，从潘多人的 95.26％到卡西 人、加若人、帕哈日人、那格西亚人和比日 加人的 100％之间变动。本文检测了可能出 现的 13 个双等位标记定义的单倍群，在这些 人群中发现了 9 个单倍群（如图 2）。O-M95 的 平 均 频 率 最 高 (52 ％ ) ， 其 次 是 H-M69(26%)。南亚语系的三个语族平均，东 北印度的蒙达人为 55％，卡西克木人为 41％，尼科巴人的 11 个样本全部属于 O-M95。为了了解未区分的 O-M95 样本是否 包含下游支系，我们也检测了 O-M95 的下游 单倍群 M88 标记，但在 O-M95 样本中都没 有发现。 兰海：南亚语系人群源于印度蒙达部落群 33 动态评论 表 1 25 个被研究人群的地理分布、语言特征以及样本量 群体名称 语言系属 采样地点 样本量 Santhal Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Jharkhand 邦 Jamshedpur 区; 西孟加拉邦 Purulia 区 109 Bhumij Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Jharkhand 邦 Jamshedpur 区; 西孟加拉邦 Purulia 区 89 Mudi Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Jharkhand 邦 Jamshedpur 区; 西孟加拉邦 Purulia 区和 Midnapore 区 37 Mahali Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Jharkhand 邦 Jamshedpur 区; 西孟加拉邦 Purulia 区和 Midnapore 区 25 Asur Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Jharkhand 邦 Lohardagga 区和 Gumla 区 55 Birjia Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Jharkhand 邦 Lohardagga 区和 Gumla 区 24 Birhor Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Jharkhand 邦 Lohardagga 区 Gumla 区和 Simdega 区; 西孟加拉邦 Purulia 区; Orissa 邦 Mayurbhanj 区 38 Munda Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Jharkhand 邦 Lohardagga 区 Gumla 区和 Simdega 区; 西孟加拉邦 Purulia 区; Orissa 邦 Mayurbhanj 区 53 Ho Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Orissa 邦 Mayurbhanj 区 79 Korwa Munda, 北 Munda, Kherwari, (AA) Jharkhand 邦 Simdega 区; Chattisgarh 邦 Surguja 区 42 Korku Munda, 北 Munda, Korku, (AA) Maharashtra 邦 Amravati 区 59 Juang Munda, 南 Munda, Kharia-Juang, (AA) Orissa 邦 Keonjhar 区 49 Kharia Munda, 南 Munda, Kharia-Juang, (AA) Jharkhand 邦 Simdega 区; 西孟加拉邦 Purulia 区; Orissa 邦 Mayurbhanj 区 36 Savar Munda, 南 Munda, Sora-Juray-Gorum, (AA) Jharkhand 邦 Jamshedpur 区; 西孟加拉邦 Purulia 区; Orissa 邦 Mayurbhanj 区 47 Lodha Munda, 南 Munda, Sora-Juray-Gorum, (AA) 西孟加拉邦 Midnapore 区 47 Oraon 北支, Kurux, (Dra) Jharkhand 邦 Lohardagga 区和 Gumla 区; Chattisgarh 邦 Surguja 区 91 Nagesia 北支, Kurux, (Dra) Chattisgarh 邦 Surguja 区 14 Paharia 北支, Malto, (Dra) Jharkhand 邦 Jamshedpur 区; 西孟加拉邦 Purulia 区; 11 Pando 中央带, Hindi (IE) Chattisgarh 邦 Surguja 区 23 Kanwar 中央带, Rajasthani (IE) Chattisgarh 邦 Surguja 区 41 Bhuiyan 东部带, Oriya (IE) Orissa 邦 Keonjhar 区 81 Bathudi 东部带, Oriya (IE) Orissa 邦 Mayurbhanj 区 36 Nicobarese Mon-Khmer, Nico-Monic, Nicobar, (AA) Andaman &Nicobar 领 Nicobar 岛 11 Khasi Khasi-Khmuic, Khasian, (AA) Meghalaya 邦 Ri-Bhoi 区 West Khasi 山区, East Khasi 山区, Jaintia 山区 92 Garo Tibeto-Burman (TB) Meghalaya 邦 South Garo 山 33 “AA”代表南亚语系, “Dra”代表德拉维达语系”, “TB”代表藏缅语族, “IE”代表印欧语系。 除了卡西语支人群(29％)和科尔库人的 1 例， 在印度其他南亚语系人群中没有发现 O-M122。另外，加若人中，O-M122 最普遍 (55％)，其次是 O-M95(8％)。由于在梅加拉 亚，南亚语系的卡西人和藏缅语族的加若人 居住地接近而且有已知的婚姻交流，所以我 们检测了来自加若人和卡西人所有的 O-M122 样本，以确定卡西人的 O-M122 并非 来自与加若人的基因交流。结果在我们用到 的 8 个单倍群中，发现了三种: O-M133*, O-M134*, O-M122*。O-M134*在卡西人(56％) 和加若人 (67％ )中的频率最高，其次是 O-M133*。卡西人 27 个样本中的 3 个以及加 若人 18 个样本中的 3 个都属于未定义的 O-M122*。因此 O-M122 的支系在卡西人和 加若人的分布是相似的(Ｘ2=1.597；p=0.45)。 分子方差分析和 Y-STR 分析 基于 Y-STRs(表 3)的分子方差分析 (AMOVA)显示，印度和东南亚的南亚语系人 群之间的分化程度很大（FST=0.203）。蒙达人 和东南亚的南亚语系人群之间的 FST 值比这 个值大 3％，显示他们之间有更多的差异性。 但是卡西人与东南亚的南亚语系人群之间的 FST值(0.045)很小，相对于卡西人和蒙达人之 间的 FST值(0.099)，证明前两者有更多的基因 相似性，。因全部属于 O-M95,尼科巴人的样 本没有包含到这个分析来。基于 Y-STRs 的 AMOVA 显示蒙达人与卡西人之间有很高的 FST值(0.175)，但低于卡西人与尼科巴人的值 FST(0.289)以及蒙达人与尼科巴人之间的 FST 值(0.442)。 对 O-M95 样本分析 16 个 Y-STR 标记得 34 COM. on C. A. 1:e5, 2007FOCUS 图 2 由双等位标记定义的单倍群的有根最大简约树以及不同群体中的单倍群频率。 到的网络结构图（图 4）显示了两个差别较 大的分枝，其一代表了蒙达人群，另一个代 表卡西人和尼科巴人。尽管尼科巴人分枝在 卡西人的分枝之下，但这个分枝包含两个不 同的支系，表现了独立的特性。正如我们期 望得到的，因为相当程度的混合，网络结构 图显示加若人的样本是卡西人分枝的一部 分，而不是独立的分枝。另外，O-M122 下游 单倍群的各网络结构图分别都说明了以下事 实：不管在 O-M133*（图 S2,附件 1），或 O-M134*下，加若人和卡西人的样本都没有 形成不同的分支，证实了他们之间不同程度 的基因交流。 最晚共祖时间（TMRCA） 因为 O-M95 被发现是最普遍的单倍群， 我们通过 BATWING 程序分析 16 个 Y-STR， 计算了这个单倍群的 TMRCA。我们选择了 以下人口地理模式：人口规模在一段时间内 保持不变并产生分化，然后发生指数增长。 尽管有其他的两种模式，我们选择的模式被 认为是最适合于人类人口规模的。这个模式 假设人口规模保持不变，直到他们开始定居 或半定居――可能直到发明了农业，然后人 口规发生了几何级数的增长（详见方法中的 程序部分）。经 106 次 MCMC 循环得到的所 有南亚语系群体的 TMRCA 的中值是～ 68,000 年前（95% C.I. 25,442~132,230）。 蒙 达人的 TMRCA（～66,000YBP）和卡西人的 （～ 57,000 YBP）相似，而尼科巴人的 TMRCA 则很晚（～17,000 YBP）。此外，各 蒙达群体和过渡群体的 TMRCA 在～70,000 年前到～30,000 年前之间波动（结果未发 表），平均值很大（～48,000 YBP），暗示单 倍群 O-M95 起源得很早，可能在旧石器时代 时期。 单倍群等频率分布图 所有单倍群的等频率分布图都已绘制，但 仅两个相关的 O-M122 和 O-M95 被列在图 5 中。我们的数据以及另外 214 个相关人群的 数据显示，O-M95 在东南亚人群普遍存在， 而在印度则局限于南亚语系人群存在的地 方。这一点强烈暗示印度的南亚语系人群与 东南亚的南亚语系人群不但有语言学的关 系，更有基因联系。现在南亚语系人群与 O-M95 的分布是显著相关的（表 5 及图 5）。 例如，O-M95 在印度西北和中亚的频率分别 为 3.4％，0.1％，在那里没有南亚语系人群， 而它的频率在东南亚的南亚语系人群（38％） 和相邻的非南亚语系人群（14.7％）的都很 高。此外，南亚语系人群的这个频率明显比 非南亚语系人群的要高（Χ2=22.77；p<0.001）。 O-M95 的频率从印度到东南亚有下降的趋 兰海：南亚语系人群源于印度蒙达部落群 35 动态评论 表 2 单倍群频率以及 Y 染色体多样性 群体名称 样本 量 F- M89* H- M69 J- M172 O- M175* O- M122 O- M95 P- M45* R- M124 R- M173 Haplogroup Diversity±SE Y-STR Haplotype Diversity±SE Santhal 109 0.03 0.39 0.03 0 0 0.47 0.02 0.02 0.05 0.627±0.028 0.9913±0.0039 Bhumij 89 0.02 0.27 0 0 0 0.63 0 0.04 0.03 0.534±0.046 0.9950±0.0031 Mudi 37 0.03 0.43 0.03 0 0 0.43 0.03 0.03 0.03 0.640±0.049 0.9910±0.0090 Mahali 25 0.04 0.4 0.08 0 0 0.12 0 0.12 0.24 0.777±0.057 0.9855±0.0179 Asur 55 0.04 0.22 0.09 0 0 0.64 0 0 0.02 0.547±0.064 0.9970±0.0045 Birjia 24 0 0 0 0 0 0.96 0.04 0 0 0.083±0.075 1.0000±0.0120 Birhor 38 0 0.24 0 0 0 0.71 0 0 0.05 0.448±0.077 0.9640±0.0189 Munda 53 0.02 0.25 0 0 0 0.45 0.08 0.08 0.13 0.719±0.044 0.9898±0.0062 Ho 79 0 0.25 0.01 0 0 0.66 0.04 0.04 0 0.506±0.051 0.9949±0.0034 Korwa 42 0 0.33 0.02 0 0 0.6 0 0.05 0 0.545±0.054 0.9906±0.0090 Korku¶ 59 0.07 0.08 0 0 0.02 0.81 0.02 0 0 0.331±0.076 0.9989±0.0053 Juang 49 0.02 0 0 0 0 0.98 0 0 0 0.041±0.039 0.9745±0.0114 Kharia 36 0.17 0.33 0.03 0 0 0.39 0 0 0.08 0.722±0.041 0.9982±0.0077 Savar 47 0.09 0.32 0.13 0 0 0.15 0 0 0.32 0.767±0.030 0.9677±0.0123 Lodha 47 0.02 0.15 0.32 0 0 0.09 0 0.43 0 0.702±0.039 0.9815±0.0115 Oraon 91 0.02 0.57 0 0 0 0.32 0.01 0.03 0.04 0.575±0.039 0.9980±0.0022 Nagesia 14 0 0.36 0.07 0 0 0.57 0 0 0 0.582±0.092 1.0000±0.0302 Paharia 11 0 0.64 0 0 0 0.36 0 0 0 0.509±0.101 1.0000±0.1265 Pando 23 0.04 0.22 0.09 0 0 0.65 0 0 0 0.542±0.101 0.9526±0.0335 Kanwar 41 0.17 0.29 0.15 0 0 0.39 0 0 0 0.729±0.034 0.9892±0.0102 Bhuiyan 81 0.01 0.11 0.04 0 0 0.84 0 0 0 0.285±0.062 0.9959±0.0031 Bathudi 36 0 0.39 0.06 0 0 0.36 0.03 0 0.17 0.706±0.041 0.9964±0.0082 Nicobarese# 11 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0.000±0.000 0.9643±0.0772 Khasi 92 0.11 0.07 0 0.02 0.29 0.41 0.04 0 0.05 0.730±0.030 1.0000±0.0031 Garo 33 0.09 0.09 0 0.03 0.55 0.18 0 0 0.06 0.669±0.077 1.0000±0.0171 Total 1222 0.04 0.26 0.04 0 0.04 0.52 0.01 0.03 0.05 0.533§ 0.9887§ ¶来自 Dr.V.R.Rao 未发表数据,;#SNP 数据来自 Thangaraj 等[40]；§为平均值。 势。但图中所示并不太明显，因为 45 个东南 亚人群中，有 7 个人群的 O-M95 的频率从 50％变化到 70％。但是，这 7 个人群中有 6 个人群的样本数小于 20，有的更少。无论如 何，相比于东南亚人群，不管是东南亚的南 亚语系人群（38％；Χ2=68.89；p<0.001），还 是东南亚的非南亚语系人群（ 14.7％； Χ2=330.68；p<0.001），印度的南亚语系人群 中，O-M95 的平均频率要高得多（54％）。另 外，正如图 5 描绘的陡峭边界线所示，单倍 群O-M122在印度的分布仅局限于东北印度， 而它在东北亚和东南亚非常普遍（表 5）。单 倍群H-M69的分布仅局限于印度次大陆的边 界，因此，强烈暗示它起源于印度次大陆。 讨论 南亚语系群体的共同基因遗传 蒙达人群中，O-M95 的频率最高，22 个 人群中仅 3 个人群不同于这个总体趋势。这 三个分别是 Lodha，Savara 和 Mahali，可能 是因为他们的起源有争议。这个单倍群在卡 西人和尼科巴人中的频率也相当高。因此在 最近的一项研究中，尼科巴群岛匈蓬人的 12 个样本全部属于 O-M95，与当地同语系的尼 科巴人一样