第四章-雌性动物生殖生理

诚、朴、勇、毅　　　　　　　第四章雌性动物的生殖生理诚、朴、勇、毅　　　　　　　一、学习目标1.掌握（1）性成熟、性活动的分期，发情周期，母畜发情的主要 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现及不同家畜的发情特点；（2）卵泡发育过程、卵子发生、卵母细胞结构及成熟；（3）母畜发情鉴定方法。2.理解（1）影响发情周期的因素；（2）卵泡排卵、闭缩与退化，排卵与黄体形成的关系；（3）卵泡的排卵的过程及调控；（4）影响卵母细胞成熟的因素；（5）母畜乏情产生的原因。诚、朴、勇、毅　　　　　　　二、学习重点与难点1.重点雌性动物的发情表现、性行为、发情鉴定、卵泡发育与卵子发生。2.难点动物激素分泌与动物性行为和发情的关系，卵泡发育与排卵、卵子发生过程。诚、朴、勇、毅　　　　　　　雌性生殖系统ReproductiveSystem母牛的生殖器官1.卵巢2.输卵管3.子宫角4.子宫颈5.直肠6.阴道7.膀胱诚、朴、勇、毅　　　　　　　性发育的主要标志是雌性动物出现第二性征。雌性动物性机能发育过程一般划分为四个时期，即初情期、性成熟期、体成熟期和繁殖机能停止期。第一节性机能发育性成熟期初情期体成熟期繁殖机能停止期诚、朴、勇、毅　　　　　　　一、初情期(Puberty)1.概念雌性动物从出生到第一次出现发情表现并排卵的时期称为初情期。初情期是繁殖能力开始的时期。初情期以前，雌性动物的生殖道和卵巢生长缓慢，虽有卵泡生长，但后来退化而消失，只有初情期时才能发育成熟并排卵。诚、朴、勇、毅　　　　　　　2.初情期的特点（1）丘脑下部、垂体基本发育完善，并能分泌大量的促性腺激素，但未（或少量）释放入血液中。即有促性腺激素，但未（或少量）进入血液中。（2）卵巢正处于发育阶段，对促性腺激素缺乏敏感性。即卵巢缺乏敏感性。3.初情期的意义初情期表明动物性发育的状态，初情期出现时间越早，表明性器官发育越早。诚、朴、勇、毅　　　　　　　　　与下丘脑-垂体-卵巢轴的生长和分泌机能有关。●接近初情期时，垂体和卵巢对GnRH的敏感性增强，引起卵泡发育，同时释放到血液中的GnRH量增加。●随着卵泡的增长和成熟，卵巢的重量增加，同时卵泡分泌雌激素到血液，刺激生殖道的生长和发育。初情期的激素调节诚、朴、勇、毅　　　　　　　4.初情期的年龄黄牛8～12月；奶牛6～12月；水牛10～15月；马12月；羊4～6月；猪3～6月；驴8～12月。5.影响初情期的因素（1）品种：个体小的早于个体大；奶牛早于肉牛；寿命短的早于寿命长的。（2）气候：热带地区的动物初情期早，温带地区的动物次之，寒带地区的动物初情期晚；（3）营养水平：营养水平好的动物，初情期早；营养差的动物，初情期晚。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（4）出生季节：出生时气候适宜，饲草饲料丰富，生长速度较快，初情期较短。季节性发情动物尤其如此。（5）初情期与其终身寿命有关：寿命愈长的动物，初情期往往较晚；相反，寿命较短的动物，初情期往往较早。初情期的长短与动物繁殖力有关。初情期早，繁殖力较高；初情期较晚，母畜终身繁殖幼畜数较少。诚、朴、勇、毅　　　　　　　雌性动物初情期启动的主要因素及达到性成熟的过程诚、朴、勇、毅　　　　　　　二、性成熟期雌性动物在初情期后，生殖器官发育成熟，具有正常的繁殖能力，则称为性成熟(Sexualmaturity)；动物从出生至性成熟的年龄，称为性成熟期。1.表现雌性动物出现发情和排卵；乳房迅速发育；皮下脂肪沉积速度加快，出现第二性征。2.特点（1）生殖器官已经发育完善，具有繁殖能力；（2）体况并未发育完善；（3）不能配种，否则就会影响其本身发育和胎儿健康，降低泌乳量。3.年龄黄牛10～14月，奶牛12～14月，水牛15～20月羊6～10月，猪5～8月，马15～18月，驴12～15月。诚、朴、勇、毅　　　　　　　三、适配年龄1.适配年龄适配年龄又称配种适龄，是指动物最适合配种的年龄。适配年龄要根据动物生长发育的情况而言，在时间上比性成熟期稍晚，一般多为成年体重的65％～75％。配种年龄：黄牛1.5～2岁，水牛2.5～3岁，奶牛18月龄，羊1～1.5岁，猪8～12月，马、驴2～3岁。2.繁殖力最高的年龄猪3～4岁，第3～5胎产仔数最多；羊4～6岁，第6～7胎的产羔率最高；母牛5～7岁，第2～3胎时双胎率最高。诚、朴、勇、毅　　　　　　　四、体成熟期动物出生后达到成年体重的年龄，称为体成熟期。雌性动物一般2～3胎以后才能达到成年体重。体成熟的时间：黄牛2～3岁，水牛3～4岁，奶牛1.5～2.5岁，羊12～15月，猪9～12月，马、驴3～4岁。五、繁殖能力停止期动物从出生到繁殖能力消失的时期，称为繁殖能力停止期。牛13～15岁，山羊7～8岁，绵羊8～11岁，猪6～8岁，马18～20岁，驴12～16岁。诚、朴、勇、毅　　　　　　　动物性机能发育理论的应用（1）确定适宜的配种年龄；（2）根据性成熟动物的行为特点，制定科学的管理措施；（3）根据动物性成熟时期发育迅速的特点，制定科学合理的饲料配方，满足动物繁殖的营养需要。诚、朴、勇、毅　　　　　　　各种动物的生理成熟期表诚、朴、勇、毅　　　　　　　一、基本概念1.发情(Estrus)雌性动物达到一定年龄时，由卵巢上的卵泡发育引起、受下丘脑－垂体－卵巢轴系调控的生殖生理现象，叫发情。雌性动物发情时所表现的行为变化称为性欲。第二节发情与发情周期雌性动物在激素及神经递质的作用下，在每一个性活动周期中所出现的卵巢卵泡生长发育并排卵，子宫内膜增生增厚，阴道及外阴充血肿胀，母畜求偶、交配等行为现象的总称。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（1）季节性发情：骆驼、马、驴、绵羊、犬、猫以及所有野生动物的发情只发生在某一特定季节，称季节性发情。哺乳动物中马→春夏季（3～7月）、羊→秋冬季（8月～来年2月）。在繁殖季节内有多次发情表现，称为季节性多次发情。在繁殖季节内只有一次发情表现，称其为季节性单次发情。例如：猫，只在春天（嚎春、叫春、嘶春），一个发情周期；狗，在春天和秋天，每季只有一个发情周期。雌性动物达到性成熟后，在繁殖季节里，周期性出现发情的现象，称为周期性发情。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（2）非季节性发情：猪、牛、湖羊、小尾寒羊以及山羊等家畜，全年均可发情，无季节之分，称非季节性发情。季节性与非季节性的区分是相对的。大量研究证明，牛6月受胎率低，受胎率最高月份在10月，主要是光照太强的缘故诚、朴、勇、毅　　　　　　　2.发情周期雌性动物从初情期开始，每隔一定时间产生性机能活动，这种周期性的性活动叫发情周期(Estruscycle)。牛、马、驴、猪、山羊均为21天，绵羊16～17天。当母畜达到性成熟后，卵巢出现周期性的排卵现象，随着每次排卵，生殖器官也呈现一系列周期性变化，并按一定顺序周而复始进行，直到性机能衰退前，这种周期性的性活动就是发情周期。3.繁殖季节与非繁殖季节（1）雌性动物在一年之内的一定季节，具有性活动表现的时期称为繁殖季节。（2）雌性动物在一年之内的一定季节，没有性活动表现的时期称为非繁殖季节。诚、朴、勇、毅　　　　　　　二、雌性动物的发情表现（一）行为上的变化发情开始，在雌激素和少量孕激素作用下，刺激母畜的中枢神经系统，引起性兴奋，表现为：1.精神状态兴奋不安，高声鸣叫，食欲减退，反刍次数减少，泌乳量下降，群牧时有离群现象。2.性欲具有强烈交配欲，举尾拱背、主动接近公畜、频繁排尿、接受爬跨等，牛羊有时也爬跨其它母畜。其外部表现在接近公畜时最为明显。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（二）生殖道的变化1.输卵管输卵管的上皮细胞由短变高，上皮纤毛颤动幅度增大，管道变粗，内分泌物增多，为精卵结合做准备。2.子宫为受精卵附植做准备。子宫腺体增长加快，间质组织增生；内膜上皮细胞快速增长，分泌功能增强，分泌物增多；微血管增多，血液供应增加；子宫液成分发生变化。3.子宫颈为精子通过和运行做准备。子宫颈口松软，分泌物增多，粘液由稠变稀，并发生受溶性变化。受溶性变化：子宫颈粘液中的纤维状糖蛋白胶粒，在黄体期呈网状排列，阻止精子通过，而在发情期平行排列，有利于精子通过的这种变化。诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　4.阴道及外阴部（1）阴道：松软、充血、肿胀；粘膜颜色初期粉红色→发情期血红色→后期紫红色→苍白色粘液：初时少量→发情期透明有牵缕性，量多，流出阴门外→后期更稠，呈白色，如猪油状（2）外阴部：充血、松弛、肿胀，阴蒂也有充血勃起现象。发情母牛的外阴诚、朴、勇、毅　　　　　　　透明的发情粘液压背反射诚、朴、勇、毅　　　　　　　（三）卵巢的变化发情开始前2～3天卵泡发育，开始生长；发情开始后卵泡发育加快，体积增大，液体增多，膜变薄，突出于卵巢表面；发情征象消失时，卵泡发育成熟，体积达到最大；发情期结束后排卵，排完后形成黄体。卵细胞卵巢诚、朴、勇、毅　　　　　　　思考：雌性动物发情表现的在动物繁殖中有何意义？☆发情鉴定的依据☆确定配种的适宜时机☆提高配种的效率 卵巢上卵泡发育、成熟和雌激素产生是发情的本质。 外部生殖器官变化和性行为变化是发情的外部现象。诚、朴、勇、毅　　　　　　　三、发情周期(Estrouscycle)（一）发情周期的类型1.季节性发情周期该类动物只在繁殖季节才能发情、排卵，在非繁殖季节卵巢机能处于静止状态，不发情、不排卵，LH、FSH分泌降低，称之为乏情期。马、驴、绵羊为季节性多次发情动物，在发情季节有多个发情周期；犬是季节性单次发情动物，有春、秋两个发情季节，每季只有一个发情周期；狐狸只有一个发情周期。2.非季节性发情周期这一类型的动物全年均可发情，无季节之分，如：猪、牛、湖羊、小尾寒羊等。动物繁殖具有季节性的原因，是长期自然选择的结果。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（二）发情周期的划分根据雌性动物的生殖生理和行为变化，可将发情周期人为地划分为不同阶段。1.四分法根据雌性动物的性欲表现、生殖器官的变化分为四个时期，即发情前期、发情期、发情后期、间情期。2.三分法根据雌性动物的神经兴奋状态分为兴奋期、抑制期和均衡期三个时期。（1）兴奋期：母畜性欲逐渐增强，达到高潮所经历的时间。相当于卵泡期后期至排卵结束。（2）抑制期：母畜性欲逐渐减退并消失的时间。相当于黄体期前期。（3）均衡期：母畜性欲逐渐恢复至正常水平所经历时间，相当于黄体期后期和卵泡前期。诚、朴、勇、毅　　　　　　　3.二分法根据卵泡和黄体的形成可分为二个时期，即卵泡期、黄体期，在发情周期中交替进行。（1）卵泡期(Follicularstage)：卵泡从开始发育至成熟、破裂并排卵的时期。卵泡期=发情前期+发情期。绵羊卵泡期2天，马、牛、山羊和猪持续5-7天，小鼠持续2天（小鼠发情周期为4天）。（2）黄体期(Lutealstage)：黄体开始形成至消失的时期。黄体期=发情后期+间情期。发情周期为21天的动物，黄体期从发情周期第2天至第14-16天。诚、朴、勇、毅　　　　　　　发情周期的划分卵泡期：兴奋不安，食欲减退，时常嘶叫，喜接近雄性动物，举腰拱背，频频排尿；具有强烈的性欲表现，愿意接受雄性动物交配，交配时静立不动。黄体期：恢复常态。行为变化诚、朴、勇、毅　　　　　　　（三）发情周期的特点1.发情前期（Proestrus）即卵巢上卵泡准备发育的时期，或称出现发情表现之前的时期。特点：●黄体退化萎缩；●新的卵泡开始生长发育;●阴道和阴门黏膜轻度充血、肿胀;●子宫腺体分泌活动逐渐增加，分泌少量稀薄黏液，阴道黏膜上皮细胞增生，但尚无性欲表现；●E开始分泌，P水平逐渐降低。诚、朴、勇、毅　　　　　　　2.发情期（Estrus）雌性动物具有性活动表现。发情期是指雌性动物具有性活动表现的时间。牛1～2d；马驴5～7d；猪2～3d；羊1.5d。特点：●卵巢上的卵泡迅速发育；●阴道及阴门黏膜充血肿胀明显，子宫黏膜显著增生，子宫颈充血，子宫颈口开张，子宫肌层蠕动加强，腺体分泌增多，有大量透明稀薄黏液排出；●母畜性欲达到高潮时愿意接受雄性动物交配；●卵泡中E分泌量最大，P降至最低水平。性欲达到高潮诚、朴、勇、毅　　　　　　　3.发情后期（Metestrus）母畜由性欲高潮转到静止状态的时期，是排卵后黄体开始形成的时期。特点：●卵泡破裂排卵后，黄体开始形成并分泌孕酮；●动物由性欲高涨逐渐转入安静状态；●生殖道充血肿胀逐渐消退，子宫肌层蠕动逐渐减弱，腺体活动减少，黏液量少而稠。子宫颈管逐渐封闭，子宫内膜逐渐增厚;●排卵后黄体开始形成的时期；●E含量降低，P增加。诚、朴、勇、毅　　　　　　　4.间情期（Diestrus）即发情间期/休情期，是黄体活动的时期。母畜性欲完全停止，精神状态恢复正常。特点：禽类卵巢中破裂的卵泡处不形成黄体，只有少量或没有孕酮产生，因此在两次排卵之间没有类似发情周期的情况出现。孕酮子宫黄体子宫粘膜增厚子宫腺体高度发育，分泌能力增强子宫乳供胚胎发育，卵巢大量分泌P诚、朴、勇、毅　　　　　　　（四）各种家畜发情周期时间分布表 畜种 牛 水牛 绵羊 山羊 猪 马 驴 发情周期（天） 18-24（21） 16-25（21） 16-18（17） 20-21 16-30（21） 16-25（21） 20-25（21） 发情期 36h 22h 24-36h 36h 40-60h 4-7d 4-7d 排卵期 4-16h 11h 发情结束时（发情开始后18-26h） 发情结束时（发情开始后9-19h） 发情开始后16-48h 发情停止前24-48h 发情开始后3-5d 排卵数 1-2个 1-2个 1-4个 1-4个 10-25个 1个 1个 黄体最大体积时间（排卵后天数） 10d 10d 6-8d 6-8d 14d 14d 14d 黄体开始退化时间（排卵后天数） 14-15d 14-15d 12-14d 12-14d 14-16d 17d 17d 胚泡期 8-9d 8-9d 6-7d 6-7d 5-6d 着床时间 30-35d 30-35d 17-18d 17-18d 11d 8-9周3月诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　（五）发情周期的调节机理1.下丘脑→垂体在外界光照、温度、营养等环境的作用下，刺激丘脑下部持续分泌GnRH，通过垂体门脉循环系统到达垂体，促使促性腺激素细胞分泌FSH、LH。2.垂体→卵巢垂体分泌的FSH进入血液，作用于卵巢，促进卵泡发育，同时卵泡内膜细胞和颗粒细胞分泌大量E。3.雌激素→性行为在血液中大量的E和少量的P4共同作用下，促进母畜具有发情表现，即性行为。同时在E和P4的作用下，雌性生殖道充血肿胀，子宫颈口松软，子宫内膜增生，腺体分泌增加。诚、朴、勇、毅　　　　　　　4.雌激素的反馈作用随着卵泡发育，E不断分泌，达到一定剂量后，正反馈于下丘脑，作用于周期中枢，促使某些神经细胞分泌大量的GnRH，引起排卵前的FSH和LH高峰。5.FSH、LH高峰与排卵FSH和E共同作用，促进卵泡LH受体的合成，LH与LH受体膜结合，LH峰引起卵泡的成熟破裂而排卵。6.LH下降→P4分泌排卵后，E分泌下降，对周期中枢的正反馈作用消失，LH分泌减少，但LH仍能促使颗粒细胞与卵泡膜细胞转换成黄体细胞而分泌P4，促进黄体形成。诚、朴、勇、毅　　　　　　　7.P4的负反馈作用黄体形成后分泌大量的P4，当P4达到一定水平，负反馈于下丘脑和垂体，抑制FSH的分泌，卵泡便不再发育，母畜不再发情（如果怀孕，在P4的作用下，抑制子宫收缩，维持妊娠）。8.PGF2α与黄体溶解如果母畜没有妊娠，子宫内膜分泌PGF2α，从子宫静脉进入卵巢动脉，作用于黄体细胞，抑制P4的分泌，使黄体溶解。9.黄体退化→新的发情开始黄体退化后，引起P4下降，P4对下丘脑和垂体的反馈性抑制消失，垂体分泌FSH作用于卵巢，促使卵泡发育和E分泌，新的发情周期开始。诚、朴、勇、毅　　　　　　　总结：外界刺激→下丘脑→垂体→性腺→卵泡→FSH+E→卵泡上产生LH的受体，LH受体与LH结合→使卵泡排卵。发情周期中LH分泌的调节受雌激素和孕酮复杂的相互作用的结果。诚、朴、勇、毅　　　　　　　◆雌性动物的发情周期，实质是卵泡期和黄体期的交替循环，而卵泡的生长发育与排卵以及黄体的形成和退化是受神经激素的调节和外界环境因素的影响。◆外界环境的变化及雄性刺激反应。嗅觉、听觉、视觉、触觉下丘脑GnRH垂体FSH、LH性腺Estrogen发情诚、朴、勇、毅　　　　　　　（六）影响发情和发情周期的因素1.遗传因素影响发情和发情周期的主要因素是遗传。不同动物种类、同种动物不同品种、同一品种的不同个体的发情周期长短各异。对于季节性发情的动物，只有在发情季节才有发情周期出现。2.环境因素光照、温度和湿度。（1）光照对季节性发情动物发情周期影响明显。马、狐狸蛋鸡为长日照动物，在光照时间逐渐延长的季节或人工光照条件下，可提早发情或提高产蛋率；绵羊和鹿为短日照动物，发情季节发生于光照时间变短的季节。通常情况下，光照对长日照动物的发情有刺激作用，而对短日照动物发情有抑制作用。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（2）气温对所有动物发情均有影响。适宜的温度促进动物发情。猪、牛、羊对高温环境特别敏感，高温抑制发情。湿度与温度相关，在南方地区，高温和高湿产生热应激，加剧高温对动物发情的影响程度。与光照相同，温和的温度有利动物发情，寒冷和酷热则不利。目前认为光照是影响动物季节性繁殖的主要原因：光照→视网膜→作用于视神经→传到下丘脑→松果腺→引起褪黑激素的分泌和降低→抑制和促进动物卵巢的发育与排卵。诚、朴、勇、毅　　　　　　　3.饲养管理水平饲养管理水平对雌性动物发情的影响，主要体现在营养水平及某些营养因子对发情的调控方面。适宜的饲养管理水平有利于母畜发情，如果饲养水平过高或过低，导致母畜过肥或过瘦，均影响发情。●应激反应抑制发情●哺乳抑制母畜发情●公畜可诱导母畜发情诚、朴、勇、毅　　　　　　　第三节卵泡的发育和卵子的发生一、卵泡的结构卵泡位于卵巢皮质部，是包裹卵母细胞的特殊结构。发育成熟的卵泡，从里到外主要由中心卵子（卵细胞）、卵丘、颗粒细胞层、卵泡内膜、卵泡外膜构成。卵泡是由中央的一个卵母细胞和周围的卵泡细胞组成的一个球状结构。诚、朴、勇、毅　　　　　　　二、卵泡的发育和成熟初生幼畜，卵巢皮质中有许多原始卵泡，初情期前可能有卵泡发育，但大量卵泡退化、闭锁。原始卵泡的数量从一出生开始就基本固定，随时间的推移卵泡大量闭锁退化。从初情期开始，在GnRH的作用下，卵巢中才有卵泡发育成熟，根据卵泡发育过程中的形态变化，将卵泡发育分为五个时期：原始卵泡→初级卵泡→次级卵泡→三级卵泡→成熟卵泡。卵泡发育(Folliculardevelopment)指卵泡由原始卵泡发育成为成熟卵泡的生理过程。包括卵泡细胞数量增加，体积增大，形态结构与功能发生变化。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（一）原始卵泡原始卵泡位于卵巢皮质层的表层，数量多，体积小，呈球形。在胎儿期间就已储备，只有极少数发育成熟，大多在发育过程中闭锁、退化而死亡。人出生时有70～200万，性成熟时达4万。初级卵母细胞(40µm)Primaryoocyte一层扁平的卵泡细胞Follicularcell诚、朴、勇、毅　　　　　　　原始卵泡特点：卵原细胞周围由一层扁平状卵泡细胞所包裹，没有卵泡膜，也没有卵泡腔。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（二）初级卵泡(Primaryfollicle)初级卵泡位于卵巢皮质外围，由原始卵泡发育转变而来。特点：1.卵母细胞体积增大，核变大。直径50～80µm（人）。2.卵泡细胞由单层扁平状变为立方形或柱状。3.无卵泡膜和卵泡腔。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（三）次级卵泡(Secondaryfollicle)由初级卵泡发育转变而来。特点：1.卵母细胞体积增大，周围形成透明带。2.卵泡细胞增生为多层（6～12层），立方形，核深染，故称颗粒细胞。3.无卵泡腔。原始卵泡、初级卵泡和次级卵泡的共同特点：没有卵泡腔，统称为无腔卵泡或腔前卵泡。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（四）三级卵泡(Thirdfollicle)由次级卵泡发育而来。特点：1.卵母细胞不再增大，外面包有透明带。2.卵泡细胞继续增大，颗粒细胞分泌大量粘液，形成卵泡腔。卵泡细胞增大，颗粒细胞分泌的粘液增多，使卵泡细胞与卵母细胞之间的间隙增大形成不规则的腔的腔体，呈新月形，叫卵泡腔，液体叫卵泡液。隙，各小腔逐渐合并变为一个大诚、朴、勇、毅　　　　　　　（五）成熟卵泡(Maturefollicle)三级卵泡发育到最后阶段成为成熟卵泡。特点：1.卵泡腔增大；2.卵泡液增多；3.触摸时有明显的波动感；4.有成熟卵子；5.卵泡膜变薄并分为两层；6.卵泡明显突出于卵巢表面；7.颗粒细胞不再分裂，数目不再增多；8.放射冠细胞与卵泡细胞之间出现裂隙，彼此联系松弛，适于卵泡细胞排出。多胎动物在一个发情周期中，有数个到数十个原始卵泡同时发育到成熟卵泡；单胎动物只有一个优势卵泡发育成熟并排卵。诚、朴、勇、毅　　　　　　　成熟卵泡模式图卵泡腔卵泡膜外层卵泡膜内层基膜颗粒层次级卵母细胞放射冠透明带卵丘诚、朴、勇、毅　　　　　　　三级卵泡和成熟卵泡的共同特点是具有卵泡腔，称为有腔卵泡。初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡的共同特点：生长发育快，表现在细胞分裂迅速，体积增大明显，故将这三种卵泡也称为生长卵泡。闭锁卵泡卵泡闭缩：卵泡发育到一定阶段后停止发育并退化、形成黄体的现象。诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　初级卵泡卵母细胞次级卵泡放射冠排出的卵子发育中的黄体黄体退化的黄体(白体)卵巢系膜原始卵泡次级有腔卵泡或三级卵泡闭锁卵泡诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　三、卵子的结构哺乳动物的卵子直径平均为80～140µm，结构近似于体细胞，呈圆球形。包括：放射冠、透明带、卵黄膜、卵黄等，卵黄有核仁和细胞器。1.放射冠（Coronaradiata）卵子周围致密的卵丘细胞呈放射状排列，故名放射冠。功能：（1）排卵时能分泌粘稠的粘液，便于卵子附着在输卵管的纤毛上，有利于卵子在输卵管伞中运输；（2）供给营养和保护卵子；（3）受精过程中对精子具有引导和定位作用。诚、朴、勇、毅　　　　　　　2.透明带（Zonepellucida）由卵质膜分泌物和卵泡细胞分泌物共同形成的均质半透明膜，位于放射冠和卵黄膜之间，主要由糖蛋白组成。透明带是阻止种间受精的主要障碍功能：（1）保护卵子；（2）受精过程发生透明带反应，阻止多精子入卵；（3）无机离子的交换与代谢。诚、朴、勇、毅　　　　　　　3.卵黄膜（Yolk/vitellinemembrane）卵黄周围包被卵黄的一层薄膜，相当于体细胞的细胞膜。功能：（1）保护卵子；（2）受精过程发生卵黄膜封闭作用，保护卵子完成正常的受精过程；（3）使卵子选择性吸收无机离子和排出代谢物质。诚、朴、勇、毅　　　　　　　4.卵黄（Yolk/vitelline） 结构：位于卵黄膜内部结构，外被卵黄膜。 组成：线粒体、高尔基体、核蛋白体、多核糖体、脂肪滴、糖原和卵核等。 作用：为卵子和早期胚胎发育提供营养物质。诚、朴、勇、毅　　　　　　　排卵时的卵母细胞，卵黄占据透明带以内大部分容积，受精后卵黄收缩，从而在透明带和卵黄膜间形成一个间隙，称为卵黄周隙。卵子二次成熟分裂排出的极体就位于此，有无极体或卵黄周隙，是判断卵子是否成熟和受精的标志。诚、朴、勇、毅　　　　　　　哺乳动物卵子模式图诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　四、卵子的发生雌性动物在胎儿阶段，卵巢皮质内的卵原细胞经过有丝分裂发育成为初级卵母细胞，初级卵母细胞经过两次减数分裂，每次分裂均生成大小不等的两个细胞，小的称为极体。极体被排出，最后形成一个成熟卵子。（第一次减数分裂成为次级卵母细胞，释放第一极体；次级卵母细胞第二次成熟分裂后迅速与精子结合形成合子，释放第二极体）雌性生殖细胞的分化、增殖、成熟全过程称为卵子发生，卵子的生成在卵泡发育的同时进行，具体分为三个阶段：即卵原细胞的增殖、卵母细胞的生长、卵母细胞的成熟。诚、朴、勇、毅　　　　　　　卵子的发生过程诚、朴、勇、毅　　　　　　　（一）卵原细胞的增殖卵原细胞来源：胚胎期性别分化后，雌性胎儿的原始生殖细胞分化而来。细胞特点：通过有丝分裂进行增殖。增殖期的长短：一般在出生前或出生后不久即停止。牛、绵羊分别在胎期45-110d和35-90d，猪在胚胎期30d至出生后7d。特点：细胞内含有典型的细胞成份：高尔基体、线粒体、细胞核、核仁等，是卵子发生的开始。诚、朴、勇、毅　　　　　　　卵原细胞增殖：在胎儿出生前，卵原细胞进行有丝分裂。分裂增殖在动物出生后不久停止增殖。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（二）卵母细胞的生长在雌性动物进入初情期后，每个繁殖周期都有一批卵母细胞发育成为初级卵母细胞，并形成卵泡。初级卵母细胞特点：（1）卵黄颗粒增多，卵母细胞体积增大；（2）卵母细胞外面出现透明带；（3）初级卵母细胞发育到第一次减数分裂前期的双线期停滞。初级卵母细胞形成后，到初情期之前，处于静止状态。此期细胞核明显、特别大，异染色质很少，看起来像泡状，因而称之为生发泡。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（三）卵母细胞的成熟卵母细胞的成熟，即初级卵母细胞变成次级卵母细胞的过程，初级卵母细胞经过两次成熟分裂而完成。第一次成熟分裂：当卵泡发育到即将排卵时，终止在减数分裂双线期的初级卵母细胞恢复分裂过程。初级卵母细胞染色体均等分裂，形成一个较小的细胞即第一极体和一个较大的细胞即次级卵母细胞。排卵时，人和大多家畜都处于次级卵母细胞（第一次分裂完成），屠宰场收集到的是初级卵母细胞。第一次成熟分裂是减数分裂→次级卵母细胞+第一极体诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　第二次成熟分裂：当初级卵母细胞分裂成次级卵母细胞后，次级卵母细胞核立即进行第二次成熟分裂，并停止在分裂中期，这时一般称为卵细胞。精子进入卵细胞后，次级卵母细胞又恢复分裂，并形成第二极体和另一个较大的细胞，即成熟卵细胞（卵子）。同时，第一次分裂的第一极体有时又分裂为两个，在成熟卵子中可能在卵黄周隙能看到2～3个极体或第三、第四极体等。第二次成熟分裂是有丝分裂→卵母细胞+第二极体诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　五、卵泡与卵母细胞的关系卵泡本身是一个无血管的组织，每个细胞依靠扩散作用从邻近的毛细血管获取所需物质，如养分、激素等，从而扩大其本身。在卵泡发育的过程中，卵母细胞也进行类似的发育过程，卵泡的发育过程与卵母细胞有着密切的关系，即当卵泡形成就与卵母细胞发生联系。卵泡细胞与卵母细胞是相互促进着发育成熟。诚、朴、勇、毅　　　　　　　 营养来源不同 发生的连续性 形成的数量不同 排出时两者成熟度不同 最终两者形态不同 相对而言，卵母细胞在卵巢中的储备是有限的，而精子的产生是无限的精子与卵子发生过程比较诚、朴、勇、毅　　　　　　　六、排卵(Ovulation)成熟的卵泡破裂即发生排卵，即卵子和其周围的一些细胞（放射冠）一起从卵泡排出的过程。（一）排卵类型1.自发性排卵卵泡成熟后自发排卵和自动生成黄体。（1）自动形成黄体，黄体功能维持到一定时期。牛、马猪、羊等家畜。（2）诱发形成黄体，只有交配才能形成黄体，否则形成的黄体不能分泌孕酮，如鼠。2.诱发排卵只有交配，其成熟卵泡才能排卵，否则就退化。另外，在人工授精时，注入精液或直接注入LH，也可诱发排卵，如骆驼、兔、猫等。诚、朴、勇、毅　　　　　　　红体诚、朴、勇、毅　　　　　　　（二）排卵过程排卵前，卵泡经历三大变化:▲卵母细胞细胞质和细胞核成熟;▲卵丘细胞聚合力松懈，颗粒细胞各自分离;▲卵泡膜变薄、破裂。所有这些变化都是由于LH和FSH的释放量骤增并达到一定比例所引起（LH峰）。小鼠排出的成熟卵子诚、朴、勇、毅　　　　　　　1.激素作用下，最先是卵泡外膜破裂。2.在卵泡液内压作用下，卵泡内膜通过裂口突出形成一个乳头状的小突起，形成排卵点。3.排卵点在各种酶的作用下，逐渐变薄，呈透明状，血管消失。4.膨胀变薄的排卵点破裂，流出一些稀薄的卵泡液，片刻后，卵子及周围的放射冠移向裂口，裂口逐渐变大，接着卵泡液和卵子及其周围的放射冠冲出，被输卵管伞接收，通过伞纤毛的颤动把卵子移入输卵管壶腹部。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（三）排卵部位马在卵巢中央的排卵窝，其他动物在除过卵巢门以外卵巢表面的任何地方。正常排卵的哺乳动物，卵巢上除卵巢门以外，可在其表面任何地方排卵，只有马排卵总是在排卵窝中进行。牛左侧排卵44%，右侧排卵56%。（四）排卵数量一般情况下，牛、马、驴每次只排1个卵子；母猪每次可排卵10～25个。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（五）排卵机理●LH出现分泌高峰，孕酮分泌量增加，提高卵泡壁细胞对胶原酶活性；●PGF2分泌量增加，产生纤维蛋白酶原激活物；●PGF2促进溶解酶释放；●神经兴奋，促进卵泡壁外部平滑肌细胞收缩，促使卵泡破裂。诚、朴、勇、毅　　　　　　　七、黄体形成与退化（一）黄体的形成排卵后，卵泡内形成负压，卵泡膜血管的压力低于正常血压，从而使膜血管破裂，这些血液积聚于卵泡腔红体内形成血凝块，破裂口呈火山口样，并且为红色，称之为红体(Corpushemorrhagicum)。诚、朴、勇、毅　　　　　　　残留在腔内的颗粒细胞在LH作用下增生肥大，长满整个卵泡腔，并突出于卵泡表面，由于吸收类脂质（黄素）而使颗粒细胞变成黄色，则称为黄体(Corpusluteum)。同时，卵泡内膜分生出血管，布满于黄体中，随着这些血管的分布，卵泡内膜细胞也移入黄体细胞之间，参与黄体的形成，此为卵泡内膜细胞来源的黄体细胞。这时黄体细胞核大，内部逐渐含有丰富的血管，外周被结缔组织所包围。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（二）黄体的类型1.性周期黄体雌性动物发情排卵后卵子未受精所形成的黄体，一般在发情周期第12～17d退化（第二次发情前），也称假黄体。2.妊娠黄体雌性动物在排卵后受精形成的黄体。在妊娠结束前退化，也称真黄体。3.副黄体在妊娠时期，由于PMSG的作用，有的卵泡发育并排卵，但不受精，形成副黄体。马类所特有。4.闭锁黄体卵泡发育到次级卵泡阶段就停止发育，在原来的地方就形成黄体。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（三）黄体退化黄体细胞逐渐被一些成纤维细胞代替，整个黄体被结缔组织所取代，最后形成一个白斑，即形成所谓“白体”(Corpusfibrosum)，黄体完全退化。黄体退化时间：牛为第14-15d，羊为第12-14d，猪为第13d，马为第17d。黄体退化的原因：PG溶解（主要原因）、催产素（次要原因）、雌激素靠逆流机制到卵巢上引起黄体的退化（逆流机制：从子宫静脉直接扩散到卵巢动脉）。诚、朴、勇、毅　　　　　　　黄体大黄体细胞小黄体细胞白体退化的黄体诚、朴、勇、毅　　　　　　　1.马（驴）母马产后6～12d，驴产后15～18d，排卵、发情表现不明显，可以配种、受胎，称“血配”或“配血驹”，此次配种的妊娠率较高。第四节产后发情与异常发情一、产后发情指母畜分娩后出现的第一次发情。诚、朴、勇、毅　　　　　　　2.猪猪产后3～6d发情，但不排卵。一般在仔猪断奶后一周之内出现第一次正常发情。3.牛牛产后40～60d发情。4.羊羊季节性发情，一般秋季配种，最早从7月份开始。不哺乳的产后20d子宫恢复后就可以配种，也有产后3～5d就发情的，但此时不能配种。大多在产后2～3月发情。诚、朴、勇、毅　　　　　　　二、异常发情异常发情是指不正常发情，即发情与排卵不同时进行，或者发情规律不正常的现象。1.安静发情只排卵不发情，母畜无发情症状，一般发生在初情期后或产后，其原因是雌激素或孕激素（P4）分泌不足所引起。2.短促发情发情期非常短，夏秋季较多，山羊可达5～6天/次。其原因是神经－内分泌失调引起，卵泡发育很快成熟破裂排卵，缩短了发情周期，应加强饲养管理。诚、朴、勇、毅　　　　　　　4.持久发情发情时期很长。常见于牛、猪。一般是卵泡囊肿所致，雌激素一直分泌，也称“慕雄狂”，可注射LH和HCG来阻止。母畜持久性出现发情的现象。3.断续发情卵泡交替发育所致，先发育的卵泡中途退化，新的卵泡又生成，导致发情时断时续，整个过程延续较长。主要原因是营养不良所致，冬季1～5%的动物。常见于营养不良的母马。诚、朴、勇、毅　　　　　　　5.孕后发情指怀孕后又发情，一般是P4分泌不足，胎盘上E2增多。猪、牛中有20～40%是妊娠后再发情。其原因是激素分泌失调所致，即妊娠黄体分泌孕酮不足，而胎盘分泌雌激素过多。三、乏情(Anestrus)达到初情期的雌性动物不出现发情周期的现象，称为乏情。1.季节性乏情季节性发情动物在非发情季节期间无发情或发情周期，卵巢和生殖道处于静止状态，此种现象称为季节性乏情。诚、朴、勇、毅　　　　　　　2.泌乳性乏情雌性动物在泌乳期间，由于促乳素对促性腺激素的分泌具有抑制作用，卵巢周期活动受到抑制，卵泡不发育，母畜不出现发情，称之为泌乳性乏情。例如，母猪一般在仔猪断奶后才发情。3.营养性乏情日粮营养水平对卵巢活动具有显著的影响，营养不良可造成母畜乏情。放牧牛羊因缺乏磷引起卵巢机能失调；饲料中缺乏锰可造成小母猪和母牛卵巢机能障碍。4.衰老性乏情雌性动物到一定年龄后卵巢活性降低，激素分泌机能下降，即下丘脑－垂体－性腺轴功能减退，不表现发情的现象。诚、朴、勇、毅　　　　　　　5.应激性乏情环境应激，例如气候恶劣、畜群密集、使役过渡、圈舍卫生不良、畜舍条件差、长途运输、惊吓，突然更换饲料、饲料霉变等均可抑制母畜发情、排卵和黄体功能。开动脑筋淘汰老畜改善管理确保营养药物调控如何减少动物的异常乏情？诚、朴、勇、毅　　　　　　　在实际生产中，大家畜通常用精神状态和外部表现来进行发情鉴定，但在实际情况中，由于条件和环境的改变，会影响家畜的各种表现，因此应以实际情况为准。发情鉴定的概念:确认判断动物是否发情的过程，确定动物是否发情。若发情，则确定适宜的配种时间。第五节发情鉴定发情鉴定的目的:选择适宜的配种时机，使精子和卵子在最佳时机结合，确保母畜妊娠，提高动物的繁殖效率。诚、朴、勇、毅　　　　　　　一、外部观察法根据母畜的外部表现和精神状态来直观观察是否发情的方法。（一）牛1.兴奋不安，乱跑，不时叫唤。2.食欲下降，反刍次数减少。3.喜欢接近公牛，爬跨其它牛，也接受其它牛爬跨。4.外阴部充血肿胀。5.阴部流出透明液体，光亮，牵缕性强，呈玻棒状，形成“吊线”。发情母牛的外阴诚、朴、勇、毅　　　　　　　Estrus诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　（二）猪1.兴奋不安，乱跑乱叫，顶门，爬墙，咬圈。2.外阴部充血肿胀。3.按压背时站立不动，是配种的最佳时机（压背试验）。诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　（三）羊1.爬墙，向外张望，咩叫。2.喜欢接近公羊，爬跨其它母羊。3.不断摇尾。4.外阴部充血肿胀非常明显。5.阴门流出粘液，特别是后期流出浓稠的粘液。6.用手按压背部不动，喜欢接近人。　　母羊的发情期较短，外部表现不大明显，尤其是绵羊更不明显，因此母羊的发情鉴定以试情为主，结合外部进行观察。　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　（四）马1.外阴部充血肿胀。2.主动接近公马，与公马很难分开。3.具有举尾、后肢开张、频频排尿的表现。4.阴道粘液变得粘稠。5.母马扬头嘶叫，阴唇不断外翻，露出阴蒂。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（五）驴1.最明显特点是“伴嘴”，发出叭嗒叭嗒声。在看见公驴时更响，交配或按压背部时嘴大张，久久不合上。2.排尿次数增多。3.外阴部稍有红肿。谚语伸颈低头叭嗒嘴，伏耳弓腰撇后腿。阴门努张常举尾，嘴里不停流口水。诚、朴、勇、毅　　　　　　　二、直肠检查法 卵巢的大小、形状、质地，卵泡发育的部位、大小、弹性、卵泡壁厚薄以及卵泡是否破裂，有无黄体等。 通过直肠检查并结合外部发情症状，可以准确判断卵泡发育程度及排卵时间，以便准确地判定适宜配种期。 主要应用于牛、马等大家畜，因直接可靠，在生产上应用广泛。诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　（一）母牛卵泡发育的规律1.卵泡出现期指卵泡开始发育（直径大约为0.5～0.75cm），触摸有圆的、光滑、硬的感觉。牛已开始发情。此期持续10h左右。2.卵泡发育期大小1～1.5cm之间，呈小球状，触摸有弹性，波动明显。牛发情盛期。此期持续10～12h。3.卵泡成熟期卵泡不再增大，壁变薄，紧张性增强，具有一触即破的感觉。此期持续6～8h。4.排卵期卵泡破裂排卵，卵泡液消失，卵泡成为一个小凹陷，触摸时有两层皮的感觉。排卵后6～8h变为黄体。牛的排卵一般在上午11点～13点，下午配种。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（二）马的卵泡发育规律1.卵泡出现期卵泡硬、光滑且小，有弹性，突出卵巢表面，马未发情。此期持续1～3d。2.卵泡发育期优势卵泡体积增大，弹性增强，微弱波动感，突出卵巢部分呈圆形，卵泡直径约3～4cm。马已发情。此期持续1～3d。3.卵泡成熟期体积大，形似一大圆球，波动明显，壁变薄，弹性减弱，最后变软。将近排卵时用手按压可改变形状，甚至有一触即破之感。此期持续24h。4.排卵期卵泡破裂，卵泡液流失，卵泡壁塌陷，触摸时有痛感。2～3h完全排空。诚、朴、勇、毅　　　　　　　5.空腔期卵泡腔变空，触摸时有两层皮的感觉。此期持续6～12h。6.黄体期由两层皮状变成扁圆形的肉状突起（柿饼状），触摸时有肉样感，一般无明显的疼痛反应。顺口溜卵泡出现小光硬，发育增大有弹性。成熟皮薄显波动，排卵液流畜疼痛。空腔软皮指相碰，黄体变肉象柿饼。诚、朴、勇、毅　　　　　　　（三）直肠检查注意事项在卵泡发育的同时，黄体逐渐退化，但共存的这一段时间易混淆。1.卵泡与黄体的区别2.大卵泡与卵泡囊肿的区别大卵泡：超出正常卵泡体积，有的达直径7cm，壁较厚，波动不明显，成熟较慢，时间较长，但终会排卵。卵泡囊肿：不会排卵（连摸3d）。 项目 黄体 卵泡 形状 扁圆形或三角形（少数） 圆形，少数为扁圆形 质地 肉团感 弹性波动 光滑度 表面粗糙 表面光滑 感觉 越来越硬 越来越软（连续几天检查）诚、朴、勇、毅　　　　　　　三、试情法 以雄性动物检测雌性的性欲及性行为，判断发情程度。◆发情时，愿意接近雄性，弓腰举尾，后肢开张，频频排尿，有交配动作等；◆不发情或发情结束后则表现为远离雄性，当强行牵引接近时，往往会出现躲避，甚至踢、咬等抗拒行为。结扎公羊输精管，用布包裹，并带上颜色。即，将试情公羊按照1∶40的比例每日一次或者早晚两次定时放入母羊群中。母羊发情时寻找公羊，但只有母羊站立不动接受公羊爬跨时，表示母羊已经发情。诚、朴、勇、毅　　　　　　　四、阴道检查法用阴道开张器检查阴道黏膜颜色、充血程度，子宫颈松弛状态、外口颜色、充血肿胀程度及开口大小，分泌液的颜色、黏稠度及多少、有无黏液流出等来判断发情的方法。粘膜颜色、粘液浓稠度及性质，子宫颈口等。Vaginalexamination诚、朴、勇、毅　　　　　　　五、仿生法用模拟公畜的声音（放录音磁带）和气味（天然或人工合成的气雾剂），刺激母畜的听觉和嗅觉感受器官，观察受刺激后的反应状况，以判断是否出现发情行为。诚、朴、勇、毅　　　　　　　六、激素测试法测定母畜血液激素变化情况，确定排卵时间。发情期P4低，其它期高。在一个发情周期，血清中雌激素和孕激素含量变化规律诚、朴、勇、毅　　　　　　　诚、朴、勇、毅　　　　　　　七、测定体温法排卵前，母畜基础体温有所上升，根据这个变化，确定母畜是否发情。排卵体温变化示意图诚、朴、勇、毅　　　　　　　八、子宫颈粘液 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 法粘液pH值测定法：雌性动物性周期中，生殖道pH值呈现一定的变化规律。一般在发情盛期为中性或偏碱性，黄体期偏酸性。粘液电测法：粘液和粘膜总电阻值变化与粘液中的盐类、糖分、酶等含量变化有关，与卵泡发育程度有关。一般来说，在发情期电阻值降低，而其他阶段趋于升高。诚、朴、勇、毅　　　　　　　九、里程计法十、奶温法十一、粘液分析法十二、pH值法十三、生殖道粘液电阻法十四、离子选择性电极法十五、光感排卵 记录 混凝土 养护记录下载土方回填监理旁站记录免费下载集备记录下载集备记录下载集备记录下载 法十六、宫颈粘液结晶法诚、朴、勇、毅　　　　　　　AnestrousFailuretoidentifyestrusTrueanestrous诚、朴、勇、毅　　　　　　　思考题 母畜正常发情的症状有哪些？ 简述卵泡和卵子的发生过程。 影响母畜发情和发情周期的因素有哪些？ 牛、猪常用的发情鉴定方法。 精子与卵子发生过程有何异同点？诚、朴、勇、毅