[整理]全球变化背景下我国森林土壤碳循环研究进展

[整理]全球变化背景下我国森林土壤碳循环研究进展 全球变化背景下我国森林土壤碳循环研究进展摘要 当今世界，由于人类活动引起的温室效应以及由此造成的气候变暖对森林生态系统的影响已引起人们的普遍关注。 森林土壤碳库是全球碳循环的重要组成部分，其积累和分解的变化直接影响森林土壤的碳贮藏与全球的碳平衡。森林土壤碳循环是决定未来陆地生物圈表现为碳源/碳汇的关键环节，深入研究碳循环对于准确理解全球变化背景下陆地生态系统碳循环过程具有重要的指导意义。 本文主要论述了关于全球气候变化(主要是CO浓度升高，气温升高，降水增2 加)对森林土壤氮循环的影响以及国内学者的研究进展。并且根据大量研究成果对未来一段时间内森林土壤碳循环研究进行了展望。 关键词: 土壤碳库 碳循环 气候变化 1前言 全球森林面积仅占陆地面积的27 %，却储存了全球 80 % 以上的地上碳储量和 40 % ,1,左右的全球土壤碳储量。森林光合和呼吸作用与大气之间的年碳交换量高达陆地生态系统年碳交换量的90 %。森林生态系统在维持全球碳平衡以及减缓温室效应和调节全球气候等方面中起着不可替代的作用。近十几年来，国内外生态学家和土壤学家对森林土壤碳储量及碳过程极为关注，在全球范围内针对不同地区不同森林类型的土壤碳储量、土壤呼吸、土壤碳的稳定性，以及气候变化和土地利用与土地覆盖变化对土壤碳过程时空动态的影响开展了大量研究，认为森林土壤碳循环受气候变化的 ,,2影响剧烈。但是，由于森林类型的多样性、结构的复杂性以及森林对干扰和变化环境响应的时空动态变化，至今对全球气候变化背景下的森林生态系统碳固持潜力、关键碳过程及其稳定性维持机制的认识还十分有限，导致对森林土壤碳储量和变率的估算存在较大的不确定性。因此，迫切需要深入开展森林生态系统碳循环机制、土壤碳关键过程及其稳定性维持机制的深入研究，藉以增强对全球气 ,,3候变化背景下的森林土壤碳循环的科学认识。 2我国森林生态系统碳循环 2.1 森林生态系统的碳固定 森林生态系统中的碳最终被固定于森林植被碳库和森林土壤碳库中。森林植被碳贮量359,766 Gt，汇聚着全球植被碳库的86 %。森林植被的碳库是研究森林生态系统向大气吸收和排放CO的关键因子。不同国家区域森林植被碳贮量2 对全球森林植被碳贮量的贡献存在较大差异，这与不同国家的自然地理条件、森 ,,4林类型、森林面积和年龄结构等有关。美国、俄罗斯、加拿大森林碳贮量在全球碳贮量中占有较大比重，而中国碳贮量仅占全球碳贮量的1.2 %，碳密度也远低于美国和俄罗斯。这与我国的森林面积和林龄结构有关，我国中、幼龄林占森 林总面积的81.94 %，但也仅维持了我国森林植被碳储量的60.24 %，碳密度较低，且森林质量不高，残次林占较大比重，碳积累较少。森林土壤碳库占全球土壤碳库的73 %，它受人类活动的影响较大，内部组成和各种反馈机制极为复杂，在减少陆地生态系统碳收支不平衡中起着关键作用。森林土壤碳库包括无机碳库和碳库两部分，无机碳贮量相对较小且变动不大，碳主要分布于土壤层1 m以内，1 m深度内碳总贮量1220 Pg，是现阶段土壤碳库研究的重点。总之，森林生态系统碳库贮存的总碳量为854,1505 Gt，每年固定的碳约占整个陆地生态系统的,,52/3。它是陆地上最重要的碳库，不仅在维护区域生态环上起着重要作用，而且在全球碳平衡中也有着巨大的贡献。 2.2 森林生态系统的碳释放 森林生态系统碳释放包括森林植被碳释放和森林土壤碳释放。植物光合作用形成的碳库，通过森林植被碳释放( 自养呼吸) 和土壤及枯枝落叶层中有机质的腐烂( 异养呼吸) 归还大气。但由于森林生物个体及其不同器官均以不同的速率进行着呼吸作用，森林植被碳释放随着森林本身的生物学特征(年龄、生长状况等) 和环境因子(气象、土壤、季节等) 存在着显著的时空变异。森林土壤的碳释放通过土壤呼吸进行，土壤呼吸主要由根呼吸和微生物呼吸构成，根呼吸对土壤呼吸的贡献率为10 % ,90 %，另有极少部分来自于土壤动物的呼吸、化学氧化和枯枝落叶层呼吸。森林通过植被和土壤的碳释放形成了大气—森林植被—森林土壤—大气整个森林生态系统的碳循环。森林生态系统碳循环可比喻成一个生物 泵。 2.3 森林生态系统的碳平衡 森林生态系统的净碳收支是一个碳获得过程( 光合作用、树木生长、林龄增长、碳在土壤中积累) 与碳释放过程( 生物呼吸、树木的死亡、凋落物的微生物分解和土壤碳的氧化、降解及扰动) 之间的差值，称之为碳平衡，如为负值表现为碳源，为正值则表现为碳汇。森林的生物量贮存着大量的碳，按植物生物量的含碳量为45 %,50 %计，则整个森林生态系统的生物量近一半是碳素含量; 植物碎屑的含碳量在整个森林生态系统中占的比例不大，但也是一个不容忽略的碳库，减缓它的沉淀和分解对于森林生态系统的固碳量起着重要的作用; 森林土壤汇集了全球土壤碳库73 %的碳，是森林生态系统中的最大碳库。在全球碳循环的过程中，森林往往是一个巨大的碳汇，但由于森林破坏和退化的加剧以及一些人为干扰( 如火灾) 的影响，森林植物呼吸和森林土壤呼吸释放到大气中的碳素量增加，森林生态系统就可能成为碳源，可能会加剧全球的温室效应，并导 ,,6致全球生态环境的恶化。因此，森林生态系统碳平衡具有极大的不确定性。森林生态系统碳循环管理在全球变化科学中处于重要的核心地位。 3研究进展 3.1大气CO浓度升高对森林土壤碳循环的影响 2 大气CO浓度升高会使植物光合作用增强，导致输入到植物根中的碳水化2 合物也增多，从而刺激了根系生长，根系的生物量也相应增加;并且细根生物量的增多大于粗根。由于细根的周转速率较快，细根生物量的增多将直接导致通过根系进入土壤的有机质的增加。但土壤有机质增多的同时也为土壤微生物提供了更多的可降解底物、促进了微生物的活性，因而增强了土壤呼吸作，同时温度升高也促进了土壤呼吸，使土壤碳输出增加。从目前的研究结果来看，还不能确定CO浓度升高是否直接导致森林土壤碳贮量的增加。目前，一些研究者主要采用2 开放式大气CO浓度增加试验( free atmospheric COenrichmen，FACE)方法研究22 [7]CO2浓度升高对森林土壤碳贮量的影响。Lichte等对美国Duke大学火炬松森 林进行6年的FACE试验后发现，矿质土0~15 cm土层的土壤碳贮量有所增加。 [8]Lukac等进行了4个FACE试验(Euro FACE、Aspen-FACE、Duke FACE和ORNL-FACE)的研究结果表明，CO浓度增加后林地地下土壤碳的分配有所增2 加，但同时土壤CO外向通量也有所增加，所以很难判定土壤碳贮量的变化。2 目前的FACE试验一般都采用迅速升高CO浓度的方法，但实际大气CO浓度22上升是一个相对缓慢的过程，而森林土壤碳贮量对这两种CO浓度升高方式的2 响应是不同的;FACE试验的持续时间较短，一般在几年到几十年，而土壤碳贮量的变化是一个相对漫长的过程，短期的FACE试验还无法完全证明CO浓度2升高将引起森林土壤碳贮量增加;此外， FACE试验仅考虑了CO浓度升高对2森林土壤碳贮量的影响，并未考虑温度、降水和光照等其他环境因子在气候变化 [9]下的改变，因此并不能很好得代表实际的气候变化。 3.2气温变化对森林土壤碳循环的影响 在全球气候变暖主要影响土壤中碳的贮藏，其途径主要有2条:(1)气候变暖影响植物生长、改变输入土壤的凋落物量，从而影响土壤碳的输入;(2)气候变暖影响土壤碳的分解速率，从而改变土壤碳的分解量。全球变暖使森林植被的生长季延长，光合作用时间加长，从而可能增加森林植被的净第一性生产力(net [10]primary productivity，NPP)。Raich等研究发现，热带成熟常绿阔叶林的NPP [11]随年均温度的增加而增加，其增长速率约012~017 t。Medlyn等研究发现，温度增加2?，森林植被NPP将增加10% ~15%。很多学者认为，森林植被NPP的增加可相应增大凋落物量以及向土壤输入的碳量，从而增加土壤碳贮量。但温度上升在促进植物生长的同时也会刺激微生物种群的增长，从而加速土壤碳的分解，使土壤碳贮量减少。对世界主要生物群落的比较分析结果表明，土壤呼吸与植被NPP之间直接相关，NPP增加的同时，土壤碳的分解速率也会增加。 说明 关于失联党员情况说明岗位说明总经理岗位说明书会计岗位说明书行政主管岗位说明书 气候变暖并不简单地意味着土壤碳贮量的增加。森林植被NPP增加与森林土壤碳贮量之间的关系有3种可能:(1)当NPP增加引起的土壤碳输入超过土壤碳的分解时，土壤碳贮量增加;(2)当NPP不增加或有少量增加，而土壤呼吸增加，且土壤呼吸的增量超过前者的增量时，土壤碳贮量减少;(3)当NPP增加所引起的土壤碳贮量的增加与土壤呼吸增加所引起的土壤碳减少互相抵消时，土壤碳贮量保持不变。目前也有研究认为，气候变暖使森林植被NPP有所减少， [12]Wang等研究发现，北方森林和潮湿热带雨林的植被NPP由于温度升高而降低，这可能是由于植物呼吸作用较光合吸收更敏感的缘故。 3.2 降水变化对森林土壤碳循环的影响 在全球变暖的大趋势下，降水如众所周知的那样必将会长生变化。如北半球中高纬度地区及热带地区的降水能增加，而大多数副热带大陆地区的降水可能减少;欧洲北部地区的冬季降水将会增加，而南部地区的夏季降水则会明显减少;中国冬、春季的降水将会显著增加;强降雨出现的频率可能增加，强降雨的增加会伴随着地表径流的增大、有效降水的减少，有可能导致干旱增强。降水的变化会影响植物生长和土壤中微生物活动所需要的水分和土壤含水量，改变森林凋落物的输入和土壤呼吸速率，进而影响森林土壤碳贮条件下森林土壤碳贮量的真实变化。CO浓度升高也会影响森林土壤呼吸。利用开顶箱进行人工控制试验的模2 拟结果表明，CO浓度倍增后，南亚热带人工林土壤呼吸年通量比对照显著提高2 了28%;芬兰东部的开顶箱试验使土壤呼吸增加了30%; Duke森林FACE试验观察到的土壤呼吸增加了16%。许多研究证明，CO浓度升高后土壤呼吸速率有2 不同程度的增加，但这种土壤呼吸的增加是否引起了土壤碳贮量的改变尚无定论。因此，在未来大气CO浓度不攀升的影响下，森林土壤是/碳源还是/碳汇，2 [9]尚有待深入研究。 4.研究展望 我国森林类型跨越热带至寒温带、湿润至干旱和半干旱气候区，植被和土壤类型多样。这种空间上环境和生物要素方面的异质性，导致土壤碳积累过程和固持潜力呈现区域差异。因此，森林土壤的碳循环过程相对复杂。全球气候变暖对森林土壤碳循环的影响是一个极为复杂和长期的生态学过程，目前尽管关于土壤碳循环对气候变暖的响应及反馈机制已经取得了大量的研究成果，但由于地上和地下生态学过程的复杂性，以及受地下生态学过程研究技术手段和实验方法的限制，该领域研究仍然存在一些问题和不足，在未来数年间需要在以下几个方面进一步加强研究: (1)加强全球变暖背景下根际微生态系统碳循环研究。目前，有关气候变暖对土壤碳循环的影响研究大多集中在对土壤呼吸、地上凋落物、植被生产力的影响等方面，而对森林土壤地下碳循环过程的影响研究相对缺乏，尤其是关注根际微 生态系统这一微域系统碳循环的研究则更是少见。根际微生态系统是全球碳动态 [13]循环重要的核心区域，同时又是全球碳循环系统性机理研究的重点。气候变暖通过直接或间接影响根系生产力、根系周转、根系呼吸、菌根生长、根系分泌物的产量与质量，进而影响各组分碳通量变化及其对森林地下碳分配的贡献，然而，由于根际微生态系统的复杂性和对环境因子的敏感性，加之缺乏有效的研究手段和方法，目前有关根际微生态系统碳循环对全球气候变暖的响应系统性研究很少，从而导致地下碳库预算存在一定损失。 根际微生态系统是地下碳循环研究中最不确定的区域，已成为准确预测森林土壤碳循环对全球变化响应的主要障碍，对其进行系统有效的研究是解决目前国际上关于碳循环研究难点问题的关键。 (2) 加强全球变暖背景下森林地上—地下碳循环过程耦合研究。森林土壤碳库是由植物—土壤—土壤微生物相互作用所组成的一个有机整体。 目前有关气候变暖对森林土壤碳循环的影响研究主要集中在碳循环动态中的单一或几个过程，缺乏地上—地下碳循环过程对全球气候变暖响应的系统性研究，这极不利于全球陆地生态系统碳循环动态及系统性机理的研究，同时增加了对全球变化背景下森林生态系统碳源/汇关系预测的不确定性。 因此，通过地上—地下碳循环过程的耦合，加强森林生态系统土壤碳循环对全球气候变暖响应的系统性研究是目前以及今后全球变化科学研究的一个重要前沿领域。 (3) 加强全球变暖背景下高寒地区森林生态系统土壤冬季呼吸研究。 目前关于全球气候变暖对土壤呼吸的模拟试验已在不同典型生态系统中展开，并取得了一些重要的科学成果和研究进展，但研究更多集中在生长季节内土壤呼吸动态特征变化，而有关冬季土壤呼吸特征的研究报道较少， 特别是在高寒地区由于受冬季温度大幅度降低和实验条件的限制，有关全球变暖背景下高寒地区森林生态系统冬季土壤呼吸等碳循环过程的研究更是鲜见报道。 为了精确估计生态系统碳平衡，以及预测全球变暖对陆地生态系统碳源/汇功能的影响，未来研究应加强高寒地区森林冬季土壤呼吸的原位定量测量以及模拟增温条件下土壤呼吸的变化研究。 (4) 加强多种气候因子联合效应研究，完善研究方法与手段。在全球变化进程中， 2气候变化不仅仅包括气候变暖和CO浓度的升高，随之而来的还有土地利用和 覆盖的变化、氮沉降的增加以及干旱等。但当前的研究大多集中在单因子或少数 因子间的相互作用及其对森林生态系统碳循环的影响。 因此，在关注气候变暖 2和CO浓度升高的同时，也应该整合多种全球变化现象以及它们之间的交互作 用对森林土壤碳循环的影响。 然而，现有的研究方法和手段很难区分和量化各 种气候因子的单独影响及其联合效应，建立模型研究方法来研究气候变暖与其它 气候因子的协同影响将是未来全球变化研究的热点和难点。针对以上研究的不足 和存在的主要问题，未来森林土壤碳循环过程的研究应重点放在全球变暖背景下 根际微生态系统土壤碳循环变化研究，特别是菌根真菌与根系分泌物变化对地下 碳通量及其分配贡献的影响;同时通过地上生态学与地下生态学过程的整合，将 实验研究与模型构建有机结合起来开展多种全球变化因子及其协同作用对森林 土壤碳循环影响的系统性研究，以进一步深入认识全球气候变化对森林土壤碳循 [14]环的影响及其作用机制。 5参考文献 [ 1 ] 徐国祯. 森林生态系统经营—21 世纪森林经营的新趋势,J ]. 世界林业研 究, 1997，10(2) : 15-20 [ 2 ] Xu XF，Tian HQ，Wan SQ( Climate warming impacts on carbon cycling in terrestrial ecosystems(Journal of Plant Ecology，2007，31( 2) :175-188( [ 3 ] IPCC( Land-use，land-use change and Forestry: A special report of the IPCC,M,.Cambridge: Cambridge University Press，2000( [ 4 ] Dixon R K，Brown S，Houghton R A，et al( Carbon pools and flux of global forest ecosystems,J,( Science，1994 ( 263 ) : 185, 190( [ 5 ] Houghton R A(Converting terrestrial ecosystems from sources tosinks of carbon,J,(Ambio，1996( 25) : 267 , 272( [ 6 ] 于贵瑞，李海涛，王绍强( 全球变化与陆地生态系统碳循环和碳蓄积 ,M ].北京: 气象出社.2003 [ 7 ] Lichter J, Barron SH, Bevacqua CE,et al. 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