13 抗性

nullnull植物的抗性生理第十三章null逆境（stress）： 对植物产生伤害的环境称为逆境（stress），又称胁迫。 地球上适宜于耕作的土地不足10％，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。 我国有48％的耕地为干旱、半干旱地区，约有465万km2。null图示为2001年五月第一旬的干旱指数图,以百分数表示。null逆境的种类 生物逆境：病、虫、草null非生物逆境null抗性（hardiness） 植物对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性（hardiness）。 抗性生理（hardiness physiology） 就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。第一节  抗性生理通论第一节  抗性生理通论一、逆境对植物的伤害 逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。 植物在各种逆境下的生理代谢变化 具相似性，有共性； 但具体到某一种逆境又各有不同，有个性。null植物在逆境下的生理生化变化 ①细胞脱水，膜系统破坏，膜上酶活性紊乱。 ②任何逆境都导致光合速率下降，同化产 物形成减少。 ③呼吸速率发生变化。 但不同逆境变化情况不同。 患病后：呼吸速率显著↑ 冰冻、高温、盐渍和淹水时：呼吸逐渐↓ 冷害、干旱时：呼吸是先↑后↓。null④逆境诱导糖类和蛋白质转变为可溶性化合物。 这是因为胁迫时合成酶作用↓，而水解酶活性↑。 ⑤ 内源ABA含量迅速提高。null对于植物的抗性而言 健壮植株抗逆性强， 瘦弱植株抗逆性弱； 代谢活动低的抗性强（如休眠种子、休眠芽）， 代谢活性加强时，抗性中等（如营养生长期）， 而代谢旺盛期（如开花）的抗性最弱。null二、植物对逆境的适应 植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括两个方面： null避逆性（stress avoidance） 是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开，如沙漠中的植物只在雨季生长。 null耐逆性（stress tolerance） 指植物能够忍受逆境的作用，阴生植物可在树荫下生长。null 植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。 形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；null结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件；null生理上：生长停止，进入休眠，以迎接冬季低温来临，等等。 生化上：以形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和脱落酸含量的方式，提高细胞对各种逆境的抵抗能力。null 现将植物对不良环境的生理适应分述如下： 1. 生物膜 各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。 膜的双分子层脂质通常呈液晶相， 温度过高时转化为液相， 温度过低时转化为凝胶相。 null 零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。 由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。 nullnull2.胁迫蛋白 在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。 当植物从正常温度转到40℃高温后，原来正常温度下出现的一些蛋白质合成被阻抑，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。 经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。null 生活在两极冰水中的鱼类血液中发现有抗冻蛋白（antifreeze protein），能降低细胞间隙体液冰点。 低温胁迫下在拟南芥中发现的冷调节蛋白(cold regulated protein)的氨基酸序列与鱼的抗冻蛋白相似。 在盐胁迫条件下，烟草悬浮培养细胞出现许多新蛋白质，是盐胁迫蛋白，有些被称为渗压素（osmotin）。 在淹水缺氧条件下，玉米苗产生新的蛋白质，称厌氧多肽（anaerobic polypeptide）。null 3.活性氧 植物在正常代谢过程中会产生O2-- 、•OH等自由基，这些自由基有很强的氧化能力，对蛋白质、核酸、膜脂等生物大分子有破坏作用。 植物为消除这些自由基的破坏作用，也形成了自身的内源抗氧化保护系统。 保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD 非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类胡萝卜素null 正常条件下，自由基的产生和清除处于动态平衡，细胞内不致于积累过多的活性氧，植物得以正常生长、发育。但在逆境条件下，细胞内自由基产生与清除的平衡就会被打破，导致自由基积累，对植物造成伤害。 自由基一方面导致膜脂过氧化作用，形成过氧化产物（丙二醛、乙烯、乙烷等），而丙二醛等又会破坏膜的完整性。另一方面，自由基积累还会造成膜脂的脱脂化作用，磷脂游离，膜结构受破坏。nullnull4.渗透调节 渗透调节（osmoregulation） 植物通过提高渗调物质含量来提高细胞液浓度，降低其渗透势，从而适应水分胁迫环境的现象。 渗调物质主要包括：糖、有机酸（包括氨基酸）、离子等。 nullnull脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。无论何种逆境，植物体内都积累Pro，但以干旱胁迫最多，往往会增加几十~几百倍。外施Pro可解除植物的渗透胁迫。 甜菜碱(betaine)是另一种渗透调节物质。在干旱、胁迫条件下，植物体往往积累甜菜碱。 nullPro在植物抗逆中起重要作用的原因在于 ①作为渗透调节物质，维持原生质（Pro存在于原生质）与周围环境的渗透平衡，防止水分散失。 null②保持蛋白结构的稳定。 Pro是水溶性最大的氨基酸，具有很强的水合能力。其疏水端可和蛋白质结合，亲水端可与水分子结合，蛋白质可借助Pro束缚更多的水，从而防止渗透胁迫条件下蛋白质脱水变性，增加蛋白质的可溶性，增强蛋白质和蛋白质之间的水合作用。null5.脱落酸 现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素双重因素控制的。 在逆境下，植物内源激素会发生变化，如ABA、乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含量↓，其中以ABA的变化最重要，研究得最多。 ABA被称为植物的逆境激素。null 无论何种逆境条件下，内源ABA含量均↑，从而提高植物抗逆性。逆境条件下，抗逆性强的品种比抗逆性弱的品种具有更高的ABA含量。 逆境条件下ABA的增加发生在细胞受害之前。因为1）逆境条件下ABA的变化null2）外施ABA对抗逆性的影响 有实验表明，外施适当浓度（10-6－10-4mol/L）的ABA可提高作物抗冷、抗旱和抗盐能力。 植物生长延缓剂可提高内源ABA的含量，因此可提高抗逆性，目前被广泛应用于生产中。 1、2null3）ABA提高抗逆性的原因有四 ① 减少膜的伤 逆境时生物膜最敏感，最易受伤害，而ABA可稳定膜，减少逆境带来的伤害。 ② 减少自由基的破坏作用 ABA处理可减轻SOD、CAT下降程度，降低MAD含量，阻止自由基的过氧化作用，从而保护膜。null③ 改变体内代谢 ABA处理后，可增加Pro、可溶性糖、可溶性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。 ④ 减少水分丧失 ABA可促进气孔关闭，减少蒸腾，减少水分丧失。同时，ABA还可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺。 null4）ABA在交叉适应中的作用 植物经某些逆境锻炼后，可提高其对另外一些逆境的抵抗能力，这种对不同逆境相互适应的作用，称为交叉适应（cross adaptation）。 研究表明，ABA是交叉适应的作用物质。   null三、提高作物抗性的生理措施 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。 1、种子锻炼 播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。 2、巧施水肥 控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。 3、施用植物激素 应用植物生长延缓剂CCC，PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。第二节    植物的抗冷性第二节    植物的抗冷性  低温对植物的危害，根据低温的程度以及植物的受害情况，划分为冻害（零下低温）和冷害（零上低温）两种。null一、冻害的生理 冻害（freezing injury） 当温度下降到0℃以下时，植物体内会发生冰冻，从而使植物受伤甚至死亡，的现象。 null 我国北方晚秋和早春，寒潮入侵、霜冻，气温骤然下降时，就会对作物造成严重的冻害，对农业生产造成极大影响。null1.冻害的机理 冻害对植物造成的影响，主要是由结冰引起的。结冰伤害的类型有两种： 1）细胞间结冰 （1）气温缓慢下降时，细胞间隙中细胞壁附近的水分首先结冰，即胞间结冰。 （2）胞间结冰会降低细胞间的蒸汽压，使周围细胞的水蒸气向胞间的冰晶凝聚，冰晶的体积逐渐增大。 null（3）胞间结冰造成伤害的主要原因是细胞质过度脱水，引起蛋白质分子和细胞质凝固变性； （4）造成伤害的次要原因有两个： A.冰晶体积过大时，对细胞质发生机械伤害； B.冰晶迅速融化时，细胞壁复原较快，细胞质较慢，可能造成撕裂。null3）细胞内结冰 气温下降迅速时，胞内的水分也会结冰。 胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。null 结冰和化冻均引起膜和细胞质破损，从而造成机械损伤，K+和糖类等大量电解质外渗，并进而使膜蛋白变性，导致K+泵失活，氧化磷酸化解偶联，叶绿体和线粒体功能受阻，最后导致细胞死亡。 null2. 植物对抗寒的生理适应 植物在长期进化过程中形成了特殊的方式以适应冬季的低温。例如在生长习性方面，一年生植物主要以干燥种子形式越冬，而大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官块茎、鳞茎等度过冬天。 在冬季来临之前，随着气温逐渐降低，植物体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为抗寒锻炼。 null 抗寒锻炼过程中，植物在生理生化方面对低温发生一些适应性的变化，包括： ① 植株含水量下降 在植株抗寒锻炼过程中，随着温度下降，植株含水量逐渐下降，但束缚水含量相对提高，自由水含量则相对减少。束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。null ② 呼吸减弱 植株呼吸随着温度下降逐渐减弱，其中抗寒性强的呼吸减弱得比抗寒性弱的要慢，即呼吸显得较为平稳。呼吸减弱是植物应对寒冷低温的一种方式，因为呼吸减弱，糖分消耗减少，更利于糖分积累。而呼吸弱代谢弱也有利于植株对不良环境的抵抗。null③ 脱落酸含量增多 研究表明，ABA水平和植物抗寒性呈正相关。  ④ 生长停止，进入休眠 许多研究证据表明，生长缓慢和代谢减弱是植物应对不良环境的一种适应反应。树木在冬季来临之前，呼吸减弱，ABA含量增多，生长速度减慢，节间缩短。null⑤ 保护性物质增多 随着温度下降，越冬植物体内淀粉含量减少，可溶性糖（葡萄糖和蔗糖）增多，可溶性糖增多利于提高细胞液浓度，冰点降低，且可缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不至于冷凝固，因此对抗寒有良好效果，是植物抗寒性的主要保护物质。 另外，脂肪物质可集中在细胞质表层，使水分不易透过，代谢降低，使细胞内不容易结冰，并防止过度脱水。null二.冷害的生理 冷害（chilling injury） 零上低温引起喜温植物的生理发生障碍，并引发植物受伤甚至死亡的现象。   null 原产于热带亚热带的植物，遇到零上低温往往发生冷害。华南地区的作物，冷害常造成农业生产的巨大损失，所以尤其值得重视和研究。null1.冷害发生时的生理生化变化 ① 胞质环流减慢或停止 冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在10℃条件下1～2min时，胞质环流非常缓慢，甚至完全停止，而胡萝卜等对冷害不敏感的植物在0℃时仍然有胞质环流。 null② 水分平衡失调 低温使水稻苗等植物的吸水能力和蒸腾速率显著下降，其中吸水力下降更大，因为低温使根部活力受到破坏，造成吸水困难，而蒸腾仍能保持一定速率，所以最终造成蒸腾大于吸水，水分平衡失调。尤其在天转暖后，叶温迅速升高，地温升高得较慢，吸水跟不上蒸腾，水分失调更严重。因此，寒潮过后植物叶尖叶片能见到有干枯的现象。null③ 光合速率下降 低温影响叶绿素的生物合成和光合作用过程，加上寒潮往往伴随阴雨，所以光照不足，从而光合作用受到更严重的影响。 null④ 呼吸速率大起大落 呼吸先升后降。前期呼吸升高可以理解为正常的适应现象，呼吸旺盛，释放较多热能提高植株的温度以减少冷害程度。但呼吸速率猛增是一种病理现象。因为低温使线粒体结构受破坏，氧化磷酸化解偶联，氧化剧烈进行而磷酸化效率不高，呼吸释放的能量大多转变为热能，而储存在高能磷酸键的能量很少。null2.冷害的机理 1）引起膜相的改变 当低温来临时，膜由液晶态变为凝胶态，膜收缩，出现裂缝。 结果不仅使得膜透性增加，而且结合在膜上的酶系统也受到破坏，活性下降。null2）引起代谢紊乱 在膜系统受到破坏后，代谢平衡遭破坏，出现紊乱，并进而积累诸如乙醇、乙醛扽有毒中间产物，时间过长则导致植物中毒。 另外氧化磷酸化解偶联，能量以热能散失，不能有效地储存在高能磷酸键中，使一切生命活动过程受到阻碍。然后因此而，甚至导致植物死亡null 近年来对冷害机理的研究主要集中在生物膜的结构与功能方面。 膜脂脂肪酸不饱和度与植物的抗冷性有关，不饱和程度越高（双键数目）抗冷性越强，这是因为膜脂不饱和度与膜的流动性有关，植物就是通过调节膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件的。 通过增加膜脂中不饱和脂肪酸的含量和不饱和程度，就有望降低膜脂的相变温度，维持流动性，提高植物抗冷性。 null 3.影响冷害的内外条件 ① 内部条件 a.不同作物、同一作物不同品种或不同类型，其抗冷性各不相同。 如玉米、水稻等对冷害比菠菜等敏感，而适应冷凉生长环境的粳稻比高温环境生长的籼稻更耐冷。 b、同一植株不同生长发育时期对冷的敏感性不同。其中，生殖生长期通常比营养生长期敏感，快速生长阶段比生长缓慢的时期更易受冷害。 null②外界环境 a.低温锻炼有利于提高喜温植物的抗冷性。 b.合理施肥有助于提高植物抵抗低温的能力。如少施或不施N肥，多施K和P肥。 c.合理施用植物生长延缓剂，延缓生长，提高ABA水平，提高植物抗性。 第三节 植物抗热性（略）  第三节 植物抗热性（略）  第四节 植物的抗旱性 第四节 植物的抗旱性 干旱（drought） 当植物耗水大于吸水时，组织内会出现水分亏缺，过度的水分亏缺现象称之。 干旱可分为大气干旱和土壤干旱两类。 null大气干旱 大气温度高而相对湿度低，只有10－20％，导致植物蒸腾过大，水分平衡受破坏。另外，大气干旱常常还带来热害。 土壤干旱 土壤中缺乏植物可以吸收利用的水分，植物得不到足够的水分，从而造成生长困难，甚至完全停止。影响比大气干旱更为严重。null一.干旱的伤害 萎蔫（wilting） 植物在水分亏缺严重时，则细胞失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。 暂时萎蔫（temporary wilting） 靠降低蒸腾作用即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。 永久萎蔫（permanent wilting） 虽然降低蒸腾作用仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。null 永久萎蔫持续的时间如果过长，则植物就会死亡。 干旱对植物的伤害表现在以下几个方面：null① 各部位间水分重新分配 不同组织、器官间按各部位的水势大小重新分配水分。如干旱时，幼叶向老叶夺水，促使老叶死亡。 ② 生理过程发生改变 水分亏缺时，气孔关闭；叶绿体结构完整性受破坏，光合作用显著下降，甚至停止；光合产物的输出受阻；呼吸速率虽然增强，但氧化磷酸化解偶联，P/O比值下降；膜受到破坏。nullnull二、作物抗旱性的形态、生理特征 不同作物的抗旱性不同，作物抗旱性是作物的一种适应性反应，是指作物具有忍受干旱而受害最小，减产最少的一种特性。作物适应干旱的特征表现在形态和生理两个方面。 null耐旱的形态特征有 ①根系发达而深扎，根/冠比大（能更有效地利用土壤水分，尤其是土壤深处的水分）。 ②叶片细胞小（可减少细胞收缩产生的机械损伤），叶脉致密，单位面积气孔数目多（加强蒸腾以促使吸水）。null耐旱的生理特征包括 细胞液的渗透势低（抗过度脱水），缺水时气孔关闭较晚，光合作用不致于立即停止，酶合成仍占优势大于降解，从而仍能保持一定水平的生理活动。 实际工作中，可参考上述形态、生理上的特征，用于选择抗旱性品种的工作中。null三.渗透调节物质和抗旱性 研究发现，在正常条件下，高等植物体内脯氨酸、甜菜碱等物质的含量较低，但在遭受渗透胁迫时（干旱、盐渍等都会导致渗透胁迫），这些物质的含量可增加数十倍，甚至上百倍。null 现在普遍认为，脯氨酸、甜菜碱是高等植物中最重要的渗透调节物质，在抗逆中起重要作用。 作为渗透调节物质，它们可 1.保持胞质溶胶与环境的渗透平衡，提高细胞的保水能力，防止水分过分散失 2.保持膜结构的完整性，如Pro与蛋白质相互作用可增加蛋白质的可溶性，减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质与蛋白质之间的水合作用。 the endnull还想说两句： 1.毕业论文 2.创新与可行 3.付出与收获（效益问题）