影响断奶仔猪小肠结构完整性的因素

中国饲料2010 年第 6 期 综 述 近年来推行的仔猪早期乃至超早期断奶，虽 然提高了母猪利用效率，减少了疾病垂直传播，但 是也将仔猪暴露在各种外界不利环境。 断奶，使 仔猪由吮食乳变为采食饲料， 致使仔猪稚嫩的肠 道在失去乳源活性物质保护的情况下受到饲料中 各种不利因素的伤害， 从而引发仔猪小肠绒毛萎 缩、隐窝加深等组织结构变化，以及腹泻、生长停 滞等外在 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现。 通过研究影响断奶仔猪肠道结构 完整性因素，改进饲养管理技术，可以减少断奶仔 猪肠道结构的损伤， 提高断奶仔猪的生长速度。 本文着重综述了影响断奶仔猪肠道结构完整性的 主要因素。 1 断奶仔猪的小肠结构 小肠是猪主要的营养物质消化吸收场所，其 肠腔内衬层是由十分细小的指状突即绒毛组成， 绒毛上黏附的微小的指状突即微绒毛。 小肠中绒 毛和微绒毛的结构可极大地增加小肠内壁表面 积，提高小肠吸收效率。绒毛之间存在的管形缩陷 即隐窝，是绒毛新细胞的来源。 当绒毛脱落时，隐 窝细胞向绒毛顶移行，形成新绒毛。小肠的部分消 化和全部吸收发生在隐窝和绒毛上。 与绒毛顶端细胞的损失速率相比， 隐窝细胞 产生的速率过快或过慢都会造成断奶后仔猪的绒 毛萎缩。 当绒毛顶端具有分泌酶和吸收作用的成 熟的细胞损失过快，而隐窝细胞分裂分化较慢时， 移行至绒毛顶端的替代细胞尚未成熟， 引起肠道 结构及功能的变化。 或者，隐窝细胞分裂过快，尚 未分化完全的细胞替换了绒毛顶端并未损伤的成 熟细胞，也将引起肠道结构及功能的变化，造成绒 毛高度下降以及隐窝深度增加。一般认为，断奶后 头几日仔猪采食量下降， 引起肠道结构变化的原 因为后者；尔后，仔猪贪食，引起肠道结构变化的 原因则为前者。 2 影响断奶仔猪肠道完整性的因素 目前， 实行早期断奶在提高母猪利用率的同 时也提高了仔猪断奶综合征的发生率。 断奶综合 征，即断奶仔猪腹泻、生长阻滞及采食量下降等一 系列症状的总称， 主要是由于仔猪肠道损伤所引 起的。 引起早期断奶仔猪肠道损伤的原因主要有乳 源性活性物质来源消失、饲料采食量下降、饲料中 不利因子的作用、断奶应激引起的内分泌变化等。 2.1 乳源性活性物质 母乳为新生哺乳动物的 影响断奶仔猪小肠结构完整性的因素 西南大学动物科技学院 张 翥 董国忠 * [摘要] 小肠是营养物质消化吸收的主要场所，小肠结构的完整性对养分消化利用具有重要的意义。 影响断奶仔 猪小肠结构完整性的因素较多，包括乳源活性物质消失、断奶应激、采食量及饲粮组成等。 本文综述了影响断奶仔猪 小肠结构完整性的重要因素。 [关键词] 断奶仔猪；小肠结构；小肠绒毛 [中图分类号] S811.2 [文献标识码] A [文章编号] 1004-3314（2010）06-0009-05 [Abstract] The small intestine is a very important site for nutrient digestion and absorption.Therefore，the structural integrity of the small intestine is of significance for nutrient utilization.There are a number of factors affecting the structural integrity of the small intestine，including lack of milk-derived active substances，weaning stress，feed intake and diet com- position，etc.This article reviewed the major factors affecting the structural integrity of the small intestine in weanling pigs. [Key words] weanling pigs；small intestine structure；small intestine villi 基 金 项 目 ： 重 庆 市 科 委 自 然 科 学 基 金 计 划 项 目 （CSTC2006BB1304） * 通讯作者 9 中国饲料 2010 年第 6 期 发育提供了重要的营养物质。 其中的乳源活性物 质对新生动物的肠道生长发育， 细胞的增殖、生 长、分化，以及免疫功能起着关键的作用。 断奶导 致乳源活性物质供应停止， 进而引起小肠黏膜结 构及功能的显著变化。 2.1.1 表皮生长因子 表皮生长因子（EGF）是由 53 个氨基酸残基组成的单链多肽，是一种强效细 胞分裂促进因子，能促进多种细胞的分裂和增殖， 是动物乳中含量最丰富的生长因子之一。 迄今已 在多种动物乳中发现有 EGF 的存在，其中以猪乳 中的含量最高，其次为小鼠、牛，马和大鼠乳中浓 度较低。 除啮齿动物外，其他动物初乳中 EGF 浓 度高于常乳。 EGF 在乳中含量丰富，其受体在肠道分布广 泛，说明 EGF 与小肠黏膜的发育有直接关系。 许 多研究表明，EGF 对动物胃肠道生长发育起重要 作用。它能刺激十二指肠鸟氨酸脱羧酶活性，增加 小肠 DNA含量， 是隐窝细胞分裂的启动因子，可 增加肠黏膜绒毛高度、隐窝细胞增值率，刺激双糖 酶活性以及二肽转运载体的感应， 减少程序化细 胞凋亡， 加强黏膜吸收性表面区域和刷状缘运送 营养物质的能力，保护肠道免受多种伤害（范志勇 等，2006；李可洲等，2006；李垚和单安山，2005）。 EGF 能显著增加谷氨酰胺代谢酶的活性，并 且增加肠黏膜代谢的主要能源物质———谷氨酰胺 的合成（董光龙等，2000）；与此同时，EGF 还能增 加谷氨酰胺的运转以及小肠对谷氨酰胺的摄取和 利用（董光龙等，1997；Wang 等，1996），这可能是 EGF能够保护肠道的原因。有研究结果显示，EGF 刺激胃肠道黏膜细胞增殖和分化作用的发挥必须 有谷氨酰胺的参与 （杨琳和李宇宁，2006；Ko 等， 1993；Zapata-sirvent 等，1993）。 同时，肠上皮细胞对 EGF 的反应受细胞内多 胺含量的影响（杨桦，1995）。 EGF 具有激活鸟氨 酸脱羧酶活性的作用， 鸟氨酸脱羧酶是合成多胺 的限速酶， 而多胺是 DNA合成过程中所必需的。 Brazozowski 等（1993）证实，用鸟氨酸脱羧酶的抑 制剂二氯甲基鸟氨酸预处理试验大鼠， 可明显削 弱 EGF 促进 DNA 合成的作用；而且，若用多胺降 解酶抑制剂氨基胍处理，则可增加应激 12 h 后的 DNA 合成。 这说明了 EGF 对肠黏膜的保护作用 是通过激活鸟氨酸脱羧酶而合成多胺， 从而促使 DNA合成增加实现的。 2.1.2 胰岛素及胰岛素样生长因子 胰岛素及胰 岛素样生长因子（IGF-Ⅰ，IGF-Ⅱ）都是胰岛素家 族中多肽类成员。 IGF-Ⅰ由 70 个氨基酸残基组 成，IGF-Ⅱ由 67个氨基酸残基组成。 猪初乳和常 乳中均含有胰岛素和胰岛素样生长因子， 且初乳 中的浓度较高，出生后 1周迅速降低。 胰岛素可促进多种类型细胞包括肠细胞的有 丝分裂，并与血小板源生长因子、表皮生长因子有 协同作用。胰岛素能诱导小肠黏膜发育的成熟，除 影响刷状缘酶的活性外， 胰岛素还能加速大鼠和 猪肠道对大分子物质吸收的“关闭”。 乳源性 IGF-Ⅰ、IGF-Ⅱ在哺乳幼畜的肠道内 比较稳定，部分可完整地进入血液循环，作用于外 周器官。 在仔猪配方乳中补加入高剂量的 IGF- Ⅰ，5 d 后仔猪小肠重量、DNA 和蛋白质的含量以 及空肠和回肠绒毛长度显著增加 （Burrin 等 ， 1995）， 表明服 IGF-Ⅰ能刺激仔畜消化道组织的 生长和机能的成熟。 在新生仔猪常乳日粮中添加 2 mg/L IGF-Ⅰ， 仅 24 h 就能明显提高胰腺 DNA 含量和使小肠隐窝细胞增殖；高剂量添加时（10 ～ 20 mg/L）可增加小肠重量、蛋白质和 DNA 的含量 以及绒毛高度（赵念和王恬，2006）。 同时，IGF-Ⅰ 也能降低断奶仔猪十二指肠隐窝深度， 提高空肠 绒毛高度， 降低空肠隐窝深度 （李垚和单安山， 2005）。 2.1.3 多胺 多胺和控制其合成的关键酶 （鸟氨 酸脱羧酶、S-腺苷蛋氨酸脱羧酶） 对出生后动物 细胞增殖和分化是非常重要的。多胺（腐胺、精胺、 亚精胺）能够促进小肠黏膜的生长、发育、成熟和 损伤后的恢复 （Seidel 和 Scemana，1997；Bardoz 等，1995），且对炎症具有修复作用（周晴，1991）。 在猪乳和小肠组织中多胺的含量都很高，对 仔猪肠道细胞增生和分化具有重要作用。 在早期 断奶仔猪饲粮中添加富含多胺的肠膜蛋白粉，可 促进肠绒毛生长和隐窝细胞发育（高欣等，2001）。 Grant等（1989）研究表明，腐胺或乙胺有利于提高 乳猪小肠吸收力和促进小肠细胞的增殖。 给断奶 仔猪灌服精胺可以提高小肠绒毛高度， 降低隐窝 深度（王猛等，2007）。高剂量的精胺能促进新生动 物胃肠道发育， 使幼龄动物的胃肠道生理生化指 标达到成年动物水平（程志斌等，2005）。 10 中国饲料2010 年第 6 期 2.1.4 谷氨酰胺 谷氨酰胺（Gln）在血液和乳汁 中含量非常丰富。 对于很多动物， 肠道是体内利 用 Gln 最多的器官。 Gln 既能作为肠黏膜细胞能 量代谢的底物， 也能作为肠黏膜细胞快速周转的 蛋白质和核酸代谢的原料。因此，它在维持肠道的 正常形态和功能上发挥着重要的作用。 众多研究证实了 Gln对断奶仔猪小肠完整性 的作用。杨彩梅（2006）研究表明，断奶后仔猪小肠 绒毛有不同程度的萎缩；断奶后 7 d，在饲粮中添 加 Gln 和 Gly-Gln 后仔猪十二指肠绒毛高度分别 比对照组提高 26.10 %和 28.52 %，空肠绒毛高度 分别比对照组提高 16.90 %和 22.76 %，回肠绒毛 高度分别比对照组提高 30.88 %和 26.16 %；十二 指肠隐窝深度分别比对照组降低 8.93 %和 11.06 % ， 空肠隐窝深度分别比对照组降低 13.62 %和 13.08 %，回肠隐窝深度分别比对照组 降低 12.86 %和 11.26 %。Wu等（1996）报道，在玉 米-豆粕型日粮中添加 1.0 %的谷氨酰胺，可在断 奶后的前 7 d 防止空肠绒毛萎缩 。 张军民等 （2003）研究发现，谷氨酰胺可以缓解因饲喂大豆 造成的仔猪肠道损伤。 添加谷氨酰胺 1 %可防止 断奶后 1周内空肠绒毛萎缩， 减少断奶后 2 周内 空肠固有膜内的未成熟细胞数 （彭健等，2000）。 Ayonrinde 等（1995）发现，仔猪断奶后第 5 天，在 以谷物为主的断奶仔猪饲粮中添加 4 %谷氨酰胺 可提高血浆谷氨酰胺浓度， 同时提高小肠绒毛高 度、隐窝细胞生长率以及肠黏膜 DNA、蛋白质的 含量。 谷氨酰胺二肽也同样具有防止小肠绒毛萎 缩的作用（席鹏彬等，2007）。 研究表明， 联合应用生长激素和谷氨酰胺具 有比单一应用更好的效果。谢建新等（2002a）研究 显示， 联合应用生长激素和谷氨酰胺能显著增强 大鼠小肠黏膜上皮谷氨酰胺酶和鸟氨酸脱羧酶的 活性，促进细胞对谷氨酰胺的代谢和多胺的生成。 这主要是因为， 生长激素能激活鸟氨酸脱羧酶及 增加谷氨酰胺代谢酶的活性， 而谷氨酰胺除可为 肠道提供能量外， 其代谢产物鸟氨酸是鸟氨酸脱 羧酶的底物，这一酶促反应的产物即为多胺。生长 激素和谷氨酰胺联合使用相当于同时提高了腐胺 生成酶促反应的底物含量以及酶的活性， 从而显 著提高了腐胺的生成。 谷氨酰胺的部分作用是通 过生成多胺实现的， 其表现为单一使用谷氨酰胺 或精氨酸能促进肠道上皮细胞生长， 但联合使用 则作用下降（伍烽等，1997）。精氨酸在动物体内通 过尿素生成途径生成鸟氨酸，如前所述，鸟氨酸同 时也是谷氨酰胺代谢产物之一。两者联合使用时， 由于鸟氨酸脱羧反应的底物增加，酶没有增加，因 而未表现协同，反呈竞争态势。联合应用生长激素 和谷氨酰胺能有效防止小肠黏膜萎缩， 维持肠道 上皮吸收细胞超微结构的正常形态和结构完整性 （谢建新等，2001b）； 能有效增加小肠黏膜的吸收 功能 （谢建新等，2001a）； 能上调上皮细胞 c-fos 和 c-jun 基因的表达，促进细胞分裂增殖（谢建新 等，2002b）。这些功能可能都是通过促进多胺合成 而实现的。 2.2 饲粮形态 Deprez（1987）比较了断奶仔猪采 食固体状和流体状饲料，结果显示，采食流体状饲 料的仔猪断奶后 8 d和 11 d绒毛高度更高。 断奶 后绒毛高度降低的原因之一是饲料摩擦增加了上 皮细胞的脱落， 而流体状饲料在消化过程中对消 化道的摩擦作用比固体饲料小， 因此饲喂流体饲 料可以维持绒毛高度。此外，Partridge等（1992）发 现， 给断奶仔猪饲喂流体状饲料仔猪采食量提高 13 %，日增重提高 11 %。 2.3 饲粮组成 2.3.1 饲粮纤维 断奶仔猪饲粮中添加纤维可增 加消化器官（小肠、盲肠、结肠）的容积和重量。 饲 粮纤维对仔猪小肠黏膜和大肠黏膜有显著影响， 用高黏度的饲粮饲喂断奶仔猪发现小肠绒毛长度 缩短，隐窝深度增加。 McDonald 等（2001）用高黏 度的饲粮饲喂断奶仔猪发现， 仔猪小肠绒毛长度 降低，隐窝深度增加。 同时，饲粮纤维发酵产生的短链脂肪酸，特别 是可刺激肠上皮细胞分化和促进肠绒毛发育的丁 酸盐，对维持仔猪健康具有十分重要的作用。在断 奶仔猪饲粮中添加适当的纤维可以减轻腹泻，且 这种作用与所用谷物成分有关（陈阿琴等，2005）。 2.3.2 饲粮蛋白质 2.3.2.1 饲粮蛋白质水平 饲粮蛋白质水平也会 对仔猪肠道的形态结构造成影响。 王磊和王康宁 （2006） 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf 得出，饲粮蛋白质水平对仔猪十二指 肠绒毛高度、隐窝深度、绒毛宽度及肠壁厚度均有 显著影响。当仔猪蛋白质营养不良时，其肠道黏膜 DNA、蛋白质水平、二糖酶、亮氨酸氨肽酶活性显 11 中国饲料 2010 年第 6 期 著下降。随饲粮蛋白质水平由低到高，十二指肠绒 毛高度以及绒毛高度与隐窝深度比值均呈先升后 降趋势。 当蛋白质水平低于 15.1 %时，显著抑制 了小肠细胞的生长和分化， 进而影响小肠功能和 结构，但过高的蛋白质水平（24.9 %）则使未成熟 的新生细胞在肠上皮中所占比例增加， 肠上皮细 胞长度显著降低 （顾宪红等，2003）。 在此种情形 下，如饲喂低蛋白质氨基酸平衡的饲粮，则可降低 仔猪腹泻指数（董国忠等，1995）。造成这种结果的 原因可能是，当饲粮蛋白质水平过低时，仔猪蛋白 质需要得不到满足， 大多数体组织蛋白质合成率 下降，尤其是皮肤和肠道。 所以，当出现蛋白质缺 乏时，皮肤和肠道较其他组织更容易受到损伤（顾 宪红，2001）。当饲粮蛋白质水平过高时，由于早期 断奶仔猪胃液分泌反射未完全建立， 胃酸分泌不 足，胃蛋白酶不能完全发挥作用，致使大量未消化 蛋白质进入小肠，增加小肠负担，引起肠壁增生， 小肠未消化的蛋白质则进入后肠， 在后肠微生物 的作用下发酵，产生不利于仔猪健康的发酵产物， 并给病原微生物提供充足的营养物质， 从而引起 仔猪腹泻（董国忠，1998）。 2.3.2.2 饲粮蛋白质抗原 大豆球蛋白和伴大豆 球蛋白是大豆中含有的对幼龄动物致敏作用最强 的两种抗原性蛋白质，即大豆抗原。大豆抗原为热 稳定因子，在常规加工处理条件下，大豆抗原仍能 保持较高的致敏性。 大豆抗原主要引起肠道免疫 损害，包括上皮淋巴细胞、隐窝细胞有丝分裂速度 大大加快，血浆蛋白质渗入肠腔，杯状细胞黏液渗 出，黏膜二糖酶数量和活性下降，以及肠绒毛结构 变化。因此，与断奶后饲喂脱脂奶粉饲粮的仔猪相 比， 饲喂大豆饼饲粮的仔猪绒毛高度和木糖吸收 率均降低，而腺窝深度、血清抗大豆 IgG 浓度、皮 褶厚度均升高。 这一系列的致敏变化主要是由于仔猪消化系 统发育不成熟，分泌酸和消化酶的能力不足，致使 小部分大豆抗原不能被消化分解而完整地吸收入 循环系统中，刺激机体免疫系统产生应答，引起抗 原抗体反应产生的。 细胞免疫和体液免疫都参与了 这一过程， 其中细胞免疫引起了小肠结构的一系 列变化，造成消化不良和腹泻（詹冬玲等，2002）。 陈代文等（1996）研究发现，断奶后肠道损伤 程度与蛋白质类型有关， 大豆饼引起的损伤程度 最大，乳蛋白质最小；用玉米代替部分大豆饼或用 乙醇处理大豆饼后可明显降低小肠黏膜的损伤程 度。 侯水生等（2003）研究发现，日粮组成、蛋白质 来源及断奶显著影响早期断奶仔猪胃肠道和胰腺 的生长发育；全植物性蛋白饲粮使仔猪胃、小肠、 小肠黏膜重量显著下降， 复合蛋白型饲粮可明显 降低断奶仔猪腹泻指数。 大豆经膨化可减弱小肠损伤 （谯仕彦等 ， 2001）。 大豆粕经微生物发酵后也能减轻饲粮中 大豆蛋白质对肠道的过敏损伤， 使肠道维持良好 的结构形态，从而促进营养物质的消化吸收（冯杰 等，2007）。可见，大豆抗原经某些特殊处理能减轻 其致敏性，从而降低对断奶仔猪肠道的损伤。 2.4 断奶应激 仔猪无论何时断奶，都会受到不 同程度的应激。 断奶应激会引起仔猪促肾上腺皮 质激素、糖皮质激素分泌明显增多。生理浓度的糖 皮质激素对维持胃黏膜正常是必要的。 机体发生 应激性疾病时糖皮质激素的异常增加可能会导致 胃黏液分泌减少，胃黏膜屏障功能降低，引起胃溃 疡、胃出血（伍晓雄，1999）。 应激时内源性糖皮质 激素对胃肠道的作用机制尚待进一步研究。 断奶 应激会引起肾上腺素和去甲肾上腺素分泌增多。 它们对消化道的影响主要表现为： 胃肠道血管收 缩，供血量减少；胃肠道平滑肌舒张蠕动变缓，机 体整体消化机能减弱。在相同的营养水平下，断奶 日龄越早，所受的应激越大。断奶应激使仔猪肠绒 毛很快变短、隐窝加深、消化道酶活性受到抑制。 2.5 采食量 断奶后小肠形态结构和功能的变 化可能主要由于采食量下降引起的营养不足所 致。 断奶后一段时间内采食量下降可能对仔猪肠 道结构和功能变化有影响。 断奶后黏膜萎缩可能 主要是由于缺乏底物的连续供给， 而饲粮中的抗 原成分的影响或者断奶仔猪固有的低消化酶活性 的影响则相对而言较小。 断奶后一段时间内仔猪 通常不能采食到足够的食物来满足它们自身维持 的能量需要。 Le和 Hetpin（1994）总结了几组数据 表明，仔猪只有到断奶后第 5天才开始采食到满足 维持所需的代谢能， 到断奶后两周才能达到断奶 前代谢能的采食水平。 食物采食和胃肠道充满度 对小肠黏膜结构和功能的维持是必需的。 胃肠道 内食物的存在对上皮细胞的繁殖有直接或间接的 影响。因此，断奶后采食量增加对黏膜生长和功能 12 中国饲料2010 年第 6 期 具有潜在的刺激作用，有助于维持小肠的完整性。 未断奶仔猪小肠绒毛比断奶饲喂饲粮及断奶 饲喂不同水平母猪奶的仔猪高， 饲喂高水平母猪 奶的断奶仔猪小肠绒毛比饲喂低水平的和饲喂饲 粮的高（王磊和王康宁，2006）。用胃管法连续定量 饲喂 14 日龄断奶仔猪 5 d，高饲喂组的仔猪肠绒 毛高度及腺窝深度均显著大于低饲喂组的仔猪 （Kelly和 King，1991）。因此，可以认为采食量的多 少比日粮组成对绒毛高度的影响更大。 3 结语 综上所述， 引起断奶仔猪小肠损伤的因素很 多， 这些因素在很大程度上都与仔猪断奶日龄的 提早有关。 断奶日龄越早，仔猪肠黏膜变化越大， 其中绒毛高度下降幅度越大，恢复时间越长，如断 奶时间推迟到 8周龄， 则断奶对仔猪小肠结构和 功能的影响很小（顾宪红等，2001）。 但是，断奶时 间的推迟意味着母猪利用效率的降低以及增加了 仔猪自母猪处感染病原体的机会。因此，应该在现 行的早期断奶的基础上， 深入了解仔猪肠道损伤 的原因，针对性地改善饲养管理，尽可能地消除或 者减少对仔猪肠道结构完整性的不利影响， 从而 提高仔猪的生长速度和仔猪生产的效益。 参考文献 [1] 陈阿琴，杨志刚，俞颂东 .日粮纤维在仔猪饲养中的应用 [J].饲料工业， 2005，26（23）：16 ～ 17. 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[通讯地址：重庆市西南大学（原西农）634 信 箱，邮编：400716] （上接第 13页） !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 有关谷氨酸钠和复合诱食剂对消化酶活性的影响 还未见报道。 本试验得出， 与对照组相比添加 1 %牛磺酸 各组织淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶活性差异不显著。 这与以上研究结果相一致， 适量的牛磺酸添加量 可在肝脏中与胆酸结合生成牛磺胆碱， 促进脂肪 乳化，增加脂肪酶活性，同时牛磺酸提供的酸性环 境也促进了淀粉酶的活性， 但是过量添加反而降 低消化酶活性。添加 1 %谷氨酸钠与对照组相比， 各组织淀粉酶活性均呈降低趋势， 其中瓣肠降低 显著， 其余组织降低不显著； 脂肪酶活性显著降 低。结果说明，谷氨酸钠对施氏鲟消化酶活性有抑 制作用， 原因可能是过量的谷氨酸钠有一定的副 作用 （唐文花等，2006）， 抑制了组织消化酶的分 泌。 添加 0.04 % DMPT 与对照组相比，各组织淀 粉酶活性差异不显著；瓣肠脂肪酶显著升高；蛋白 酶活性亦显著升高。 这与薛飞等（2007）的研究结 果相一致， 可能 DMPT 刺激了鲟的嗅觉神经，使 得摄食量增加，激活了组织黏膜消化酶的分泌，提 高了消化酶的活性。 添加复合诱食剂与对照组相 比，各组织淀粉酶活性有不同程度的升高，但是差 异不显著；胃脂肪酶活性显著升高，但肝胰脏脂肪 酶活性显著降低；蛋白酶活性有下降趋势，但差异 不显著。 原因可能是 DMPT、谷氨酸钠、甜菜碱三 者并不是最佳组合或者添加量并不是最佳， 具体 原因还有待分析。 参考文献 [1] 高春生，范光丽，王艳玲.牛磺酸对黄河鲤鱼生长性能和消化酶活性的 影响[J].中国农学通报，2007，23（6）：645 ～ 647. [2] 李瑾，何瑞国，王学东.中华鲟消化酶活性分布的研究[J].水产科技情报， 2001，28（3）：100 ～ 102. [3] 龙勇，罗莉，幺相姝，等.灌注牛磺酸对草鱼消化酶活性的影响[J].西南农 业大学学报，2004，26（5）：650 ～ 653. [4] 罗莉，文华，王琳，等.牛磺酸对草鱼生长、品质、消化酶和代谢酶活性的 影响[J].动物营养学报，2006，18（3）：166 ～ 171. 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