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音高神经编码与听觉理论
味觉是化学感受器，把物质的分子作用转变为神经信息，编码传递后产生主观感觉。
（一）味觉感受器
味觉感受器对物质分子的作用首先进行细胞分工编码，按物质的化学性质分别由不同种
味觉感受细胞进行反应。人类舌中含有甜、成、苦、酸等 4种基本味觉感受细胞，其他味觉
由这 4种味觉混合而成。舌尖部分布着较多的甜、咸味觉感受细胞，两侧舌边分布较多的酸、
咸味觉感受细胞，舌后部分布较多的苦味觉感受细胞。这些味觉感受细胞是由上皮细胞演化
而来，与支持细胞共同形成味蕾。每个味蕾所含味感受细胞不等，平均为 50个味感受细胞。
味蕾分布于舌的乳头中或分布在舌表面褶叠而成的沟裂中。
（二）味觉通路
每个味蕾中的昧感受细胞以朝向舌表面的一端感受溶解的物质分子，另一端与神经纤维
形成联系。这种联系并不是一对一的，每个味觉细胞可以与数个神经纤维联系，反之每根神
经纤维也可能与数个味觉细胞联系。与舌前面 2/3区域中的味感受细胞联系的神经纤维形成
味神经，传导舌前部的触、温、痛和昧等感觉冲动。
传导味觉冲动的纤维加入第七对脑神经（面神经）达脑干孤束核。与舌后 1/3 区域中的
味感受细胞联系的神经纤维的细胞体位于岩神经节，由此再发出的味觉传人纤维加入第九对
脑神经（舌咽神经），止于孤束核。与舌根及会厌等处味感受细胞联系的纤维经结状神经节
后加入第十对脑神经（迷走神经），也止于孤束核。由此可见，舌的味觉传人冲动均达脑干
孤束核，在这里交换神经元后上行至桥脑味觉区，最后达大脑皮质的前岛叶，这是最高级味
觉中枢。
（三）味觉的信息加工
味觉神经信息，除靠味蕾感觉细胞分工编码外，感觉细胞兴奋时的感受器电位也有 3种
不同形式。沙特(T．Sato)发现，大鼠味觉细胞膜静息电位约-50毫伏（水适应条件下），在 4
种基本味觉刺激时，发生 3 种感受器电位：去极化电位，超极化电位、超极化-去极化位相
性感受器电位。这 3种感受器电位均是缓慢的级量反应，随刺激物浓度而增加，但不可能形
成传导的峰电位（神经冲动）。3 种不同的感受器电位取决于 4 种基本味刺激呈现的组合方
式。由此可知，每个味感觉细胞并不只是对一种味觉刺激发生反应，有些感觉细胞可分别对
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4种基本味刺激中的几种刺激发生反应，一种刺激引起抑制性（超极化）反应；另一种刺激
可发生兴奋性反应（去极化）。味感觉细胞兴奋除靠感受器电位激发神经元产生神经冲动外，
还可能靠化学传递而引发神经冲动，因为味感觉细胞与神经纤维发生联系的部位有大量囊泡
存在。但是味觉细胞引起神经冲动的具体机制至今不完全明了。在味觉高级中枢的前岛叶皮
层和全部中枢传导通路上，均可发现 1/3的神经元单位发放可为多种味觉刺激所影响；另外
约 1/3的神经元能对两种味刺激发生反应，其余 1/3的神经元只对一种味觉刺激发生反应。
前岛叶的神经元对甜味刺激发生反应的细胞分布在一端；对酸和苦昧发生反应的细胞分布在
另一端；对成味发生反应的细胞则随机分布在各处。由此可见，味觉神经信息的编码虽然主
要是靠细胞分工与空间缩码，但并不是绝对的。在味感觉细胞中存在 3种形式的感受器电位，
在中枢通路上可能存在不同模式的神经冲动编码。味觉信息编码的规律尚须进一步深入研
究。
味觉除了在防止有害物质进入动物体内具有生物学意义外，对于人类的情绪调节也有一
定作用。味觉引起的情绪变化能持久保存在脑内。咪一厌恶条件反射的研究发现，味觉刺激
1小时以后，给动物以 X射线或电刺激等厌恶刺激尚可形成牢固的条件反射。
这种味觉条件反射一经建立可维持很久，比听觉和视觉条件反射保持的时间长。所以味
觉对机体的习得行为具有较大的影响。
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