植物水分生理

CollegeofLifeSciences;SoochowUniversitySuGXPhD,ViceProfessor主要内容第一章植物水分生理第二章植物矿质营养第三章光合作用第四章呼吸作用第五章植物体内有机物的运输第六章细胞的信号转导第七章植物生长物质第八章植物的生长生理第九章植物的成花生理第十章植物的成熟和衰老第十一章植物的抗逆生理主要参考书1、潘瑞炽主编，植物生理学，高教出版社，2006年，第五版。2、王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000年，第1版。3、武维华主编，植物生理学，科学出版社，2004年21世纪课程教材。4、BB.布坎南,W.格鲁依森姆，RL.琼斯.BiochemistryandMolecularBiologyofPlant,科学出版社，2004.第一章植物水分生理第一节植物对水分的需要一、植物体内的含水量植物体的所有组织都含有一定的水分，但含水量不同：主要取决于：1、植物种类2、植物器官3、生长环境4、植物年龄二、水分在植物体内的存在状态1、存在状态：1）束缚水：指比较牢固地吸附在细胞胶体颗粒及渗透性物质上不易流动的水。2）自由水：细胞内不被胶体颗粒及渗透性物质所吸附，能自由流动的水。2、自由水与束缚水的生理意义（1）自由水可参与代谢，含量高，代谢旺盛。（2）束缚水虽不能直接参与细胞代谢，但可维持微弱的生命活动，以度过不良的环境条件。因此，束缚水含量可作为植物抗逆性强弱指标。（3）自由水含量变化较大，而束缚水含量相对较稳定。以自由水/束缚水比值衡量细胞代谢活动的强弱。3、水分的生理作用（1）水是细胞原生质的重要组成成分。（2）水是植物对物质吸收和运输的溶剂。（3）水是生化反应的介质，又是某些生化反应的原料。（4）水分可使植物保持固有的紧张姿态。（5）水具有特殊的理化性质对植物生命活动有益。1)高的比热和汽化热；2）水有极性；3）水可透过紫外和可见光；4）水有较高的附着力和内聚力；三、自由能、水势、渗透势、压力势1、物质的化学势在一个系统中，在恒温条件下用于作功或起反应的那部分能量，称为自由能。而1mol任何物质所具有的自由能被称为化学势。也可理解为在等温、等压，其它组分保持不变的条件下，在无限大的体系中，加入1mol物质所引起体系自由能的变化。物质J的化学势:Uj=uj0+RTlnaj+ZjFE+Vj,mP+mjghuj0： 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 状态下的化学势；aj：物质J相对活度Zj：物质J所带电荷数；F：法拉弟常数（96.5KJ/molV)E:物质J所处体系的电势；ZjFE：称物质j的电化学势；Vj,m物质J的偏摩尔体积：指在一定压力、温度、其它组分不变条件下，在无限大的体系中，加入1molJ物质所引起的体积的增加。纯水的Vj,m为18.0cm3/mol。P：溶液的静水压力与大气压差mj：物质j的mol数h：体系相对于参比体系的高度因此，物质的化学势与下列因素有关：1）温度；2）物质浓度或活度；3）压力；4）高度2、水势水势（Ψw）是指：每偏摩尔体积水的化学势与处于同温、同压条件下纯水的化学势之差。即：Ψw=(Uw-Uw0)/Vw,mUw：水的化学势Uw0：纯水的化学势；Vw,m：水的偏摩尔体积水势单位为压力单位：1MPa(兆帕)=106Pa=10Bar(巴)=9.87atm1atm=1.013105Pa3.溶液水势的组成（1）纯水的水势纯水：是指不以任何物理和化学的方式与任何物质结合的水，也称自由水。人为规定纯水的水势为0。（2）溶液的水势1）溶质势（渗透势Ψs）指由于溶质颗粒的存在，溶质与水分子的相互作用而引起体系水势降低的数值。Ψs=-iCRT其中R：气体常数（0.0083dm3.Mpa.mol-1.K-1），C：摩尔浓度(mol/L)；i:溶质的解离系数或称等渗系数，对于非电解质如蔗糖等，i=1。2）压力势（Ψp）指由于压力的存在而使体系水势改变的数值。规定1atm下的压力势为0，压力大于1atm，Ψp>0；压力小于1atm，Ψp<0；如果讨论同一大气压下两个开放体系间水势差时，Ψp可忽略不计。3）衬质势（Ψm）表面能够吸附水分的物质如纤维素、半纤维素、蛋白质、淀粉粒等物质常被称为衬质。衬质具有潜在的吸水能力，由于衬质的存在引起体系水势降低的数值，称衬质势。干燥种子的衬质势很低，达-300Mpa，种子吸水被水饱和时衬质势为0。4）重力势：（Ψg）由于重力的存在使体系水势增加的数值。处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当两个体系高度差异不大时，重力势可忽略。故溶液的水势Ψw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg第二节植物细胞对水分的吸收一、植物细胞水势的组成1、细胞的溶质势（Ψs）2、细胞的压力势（Ψp）3、细胞的衬质势（Ψm）即：ΨC=Ψs+Ψp+Ψm对于分生组织细胞（未成熟细胞）Ψ未成熟细胞=Ψs+Ψp+Ψm。但Ψs和Ψp≈0，Ψ未成熟细胞≈Ψm对于成熟细胞由于Ψm≈0，故Ψ成熟细胞=Ψ液泡=Ψs+Ψp二、细胞的吸水形式：（一）渗透性吸水1、渗透作用水分由水势高的系统经半透性膜向水势低的系统转移的现象称渗透作用。由于Ψs下降而引起细胞的吸水称渗透性吸水。必需具有三个条件：（1）半透性膜，（2）具有两个体系，（3）两个体系水势不等。2、植物细胞是一个渗透系统植物细胞质膜、液胞膜、质膜与液胞膜中间的细胞质相当于半透性膜；胞外介质或相邻细胞构成一个系统；植物细胞的液胞构成另一个系统；两个系统具有不同的水势。3、细胞吸水过程水势组分的变化Ψs1V1＝Ψs2V24、细胞间的水分流动规律水分总是从水势高的区域向水势低的区域流动。一般土壤水势-0.1MPa；根系-0.2~-0.4MPa；茎木质部-0.4~-1.5MPa；叶片水势-0.4~-2.0MPa。（二）细胞吸胀吸水：指依赖于低的Ψm而引起的吸水。1、细胞类型：分生组织细胞（根尖、茎尖、幼叶、幼果、正在萌发的种子）2、对于干燥种子Ψm常低于-10MPa，有的可达-100MPa，此时干燥种子原生质处于凝胶态，有很强的吸水能力。胶体吸引水分子的力量称吸胀力，亲水胶体吸水膨胀的现象称吸胀作用。（三）降压吸水：指由于Ψp的降低而引起的细胞吸水。如蒸腾作用强烈时，细胞因失水而收缩，使Ψp的降低，引起降压吸水。三、水分运动的方式1、扩散作用（diffusion）是物质由浓度高处向浓度低的区域移动的现象，是顺着浓度梯度进行的。扩散动力：浓度梯度或化学势梯度；适合于水分在细胞内的短距离运输。2、集流(massflow)是指液体中的原子或分子在压力梯度下的集体共同移动。植物细胞内的集流是通过膜上的水孔蛋白（AQP，aquaporin）形成的水通道实施的。AQP是一种内在蛋白（intrinsicprotein），在液泡膜上含量特别高。分子量约25-30×103，其N-和C-端在细胞质内，有6次跨膜。水孔蛋白形成孔时极保守，Aps-Pro-Ala序列含量高，不同组织同源性差，一般<25%，它们都对Hg敏感，人们早就知道Hg能使气孔关闭，用DTT可解除Hg的抑制作用。水孔蛋白直径约0.3-0.4nm,水通道半径0.15~0.2nm,只允许H2O、H2O2、CO2等小分子通过，而不允许离子和代谢产物通过。经水孔蛋白输水占80%。其动力：水势差。水孔蛋白的活性受蛋白磷酸化和合成速度的调节。依赖Ca-的蛋白激酶使水孔蛋白的丝氨酸残基磷酸化后，水孔蛋白水通道开放，集流加快，在磷酸酯酶去磷酸化后，水通道变窄，集流减慢。Aharon（2003），PlantCell（15）：将AQP转基因到烟草中，使P-AQP超表达，测定株高。发现转基因烟草株高增加，长势好，但在干旱下，转基因烟草先萎蔫。故AQP利于对水分的吸收和运输，但对抗旱不利。Kaldenhoff（1998）：反义表达AQP，发现植物AQP表达水平下降，细胞透水系数下降了3倍，但根冠比增大5倍。由于反义表达AQP，吸水减少，地上部分生长慢，光合产物下运，促进根的生长。3、渗透作用：水分经半透性膜的运动，是扩散和集流相结合的水分运输。第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位：根系吸水的部位主要在根的尖端约10mm的范围内。其中根尖的根毛区是吸水的主要部位。1）吸收面积大；2）输导组织发达：3）根毛由果胶质覆盖，粘性强，亲水性好。二、根系吸水的途径：3条途径：1、质外体途径(apoplastpathway)是指水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成的质外体部分的移动过程。其运输特点：不跨越膜，移动阻力小，运输速度快。由于内皮层存在凯氏带，内皮层外部的称质外体外部，以内的称质外体内部。2、跨膜运输（transmembranepathway）指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜和液泡膜。主要经水孔蛋白进行。3、共质体运输(symplastpathway)指水分经胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的过程。其运输特点：跨膜、阻力大、速度慢。共质体途径和跨膜途径统称细胞途径（cellularpathway）根部吸水途径(N.M,Holbrook,2002)三、根系吸水的方式和动力（一）主动吸水：(activeabsorptionofwater)指由根系的生理活动而引起的植物根系对水分的吸收。其与地上部分的活动无关。根系主动吸水的动力为根压。根压：由于根系的生理活动而使液流从根部上升的压力，实质是水势差，约0.1~0.2MPa。伤流和吐水现象可证明根压的存在：1、伤流(bleeding)：从受伤或折断的植物组织伤口处流出液体的现象称为伤流。流出的汁液称伤流液。伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。2、吐水(guttation)：生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植物，叶片尖端或边缘的不孔，向外溢出液滴的现象称吐水。吐水由植物的根压引起，用呼吸抑制剂处理植株的根系，可抑制吐水。（二）被动吸收是指由植物的蒸腾作用而引起植物根部对水分的吸收称被动吸水。被动吸水的动力是蒸腾拉力。1、蒸腾拉力:是指由植物的蒸腾作用而产生的一系列水势梯度使导管中的水分上升的力量，实质也是水势梯度。2、被动吸水是植物吸水的主要动力：1）根压一般只有0.1~0.2MPa，约2~3atm，据1atm下水银柱高约76cm，水银比重13.6，2atm只能使水柱升高20.4m，更高部位的水分供应只能依靠蒸腾拉力。2）有些裸子植物的根压几乎测不出，水分运输只能依靠蒸腾拉力。3）切花保鲜而将根系切除或将根系麻醉，水分仍能向上运输，靠的是蒸腾拉力。四、影响根系吸水的外界条件（一）土壤水分状况（1）若按物理状态分：可分为三种：毛细管水：指存在于土壤颗粒的水分毛细管内的水分。植物根系能吸收这部分水。束缚水：是指与土壤胶粒紧密结合被吸附的水。这部分水不能被植物所利用。重力水：指因重力而下降流失的水分。这部分水占据了土壤内较大空隙，对植物不利。由于其流失了因而也不能被植物所利用。（2）若按生物分类法：可利用水和不可利用水两种，毛细管水就属于可利用水，束缚水和重力水就属于不可利用水。土壤水分状况与植物吸水有密切关系：若植物蒸腾失水大于根部吸水，植物细胞会发生水分亏缺，膨压下降，叶片和幼叶下垂此现象称萎蔫。如果当降低蒸腾速率后，膨压可以恢复，萎蔫现象可以解除，此萎蔫称暂时萎蔫。夏天气温高、湿度低，土壤中即使有可利用水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。将植物移到荫凉处或在傍晚，由于蒸腾下降了，植物又可恢复原状。若降低蒸腾仍不能使萎蔫的植物恢复正常，这种萎蔫称永久萎蔫。若发生了永久萎蔫，说明土壤中已无可利用水，只能通过溉水，才能消除萎蔫。植物发生永久萎蔫时的土壤含水量占土壤干重的百分数称永久萎蔫系数。植物只能吸收永久萎蔫系数以上部分的水。（二）土壤温度一般在适宜的温度范围内，根系吸水速率随温度的升高而加快，温度过高或过低，都会减少根系对水分的吸收。（1）温度过高：1）加速根的老化，减少吸水面积。2）高温可使酶蛋白变性，代谢减弱，根系的主动吸水下降。3）高温下，O2在水中的溶解度下降，根系供氧不足，代谢减弱，主动吸水下降。（2）温度过低1）低温可使水粘度增加，降低了水的扩散速率；2）低温还可增加细胞原生质的粘度，水分扩散阻力增大；低温还可降低原生质膜的透性。3）低温使植物代谢活动减弱，不利物植物的主动吸水。4）低温下，根系生长缓慢，限制了根系吸水面积的扩大。由于一般喜温植物和生长旺盛的植物根系易受低温的影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下浇灌，对根系吸水不利，植物反而会表现缺水症状。（三）土壤通气状况（1）土壤通气状况好，O2充足会促进根系对水分的吸收。原因：1）通气状况好，根系代谢活跃，有利于根系对水分的主动吸收.2）通气好，会促进根的生长，扩大根系的吸收面积。(2）土壤通气不良，会抑制根系对水分的吸收。原因：1）根系代谢减弱，无氧吸收加强，降低了根系主动吸水。2）长时间的无氧呼吸，根系会积累较多的酒精而中毒，严重时会导致植物死亡。3）厌氧细菌活动活跃，土壤CO2和H2S大量积累，进一步抑制植物吸水。（四）土壤溶液浓度土壤溶液中有一定的盐分，具有水势，根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须要小于土壤溶液的水势。一般土壤溶液的水势较高。往往大于-1bar，对根系吸水阻力不大。但在盐碱地或施用化肥过多，可使土壤溶液浓度升高，阻碍根系吸水，引起烧苗。第四节植物的蒸腾作用水分从植物体地上部分以水蒸气的形式向大气散失的过程称植物的蒸腾作用。植物吸收的水分用于代谢的仅占总吸水的1.5~2%，绝大部分都经蒸腾作用散失到体外。一、蒸腾作用的生理意义1、蒸腾作用能产生蒸腾拉力：蒸腾拉力是植物被动吸水与水分运输主要动力。2、蒸腾作用有助于植物对矿质元素的吸收和运输，也有助于同化物的分配及运输。3、蒸腾作用有稳定植物体温的作用。4、增加植物对机械损伤的抵抗力。二、蒸腾作用的部位和方式1、蒸腾作用部位1）植物幼小时，整个地上部分的全部表面都能蒸腾。2）植物长大以后，经皮孔和叶片气孔的蒸腾。经皮孔的蒸腾量很小，仅占全部蒸腾量的0.1%。植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片气孔进行的。2、经叶片的蒸腾方式（1）角质蒸腾：成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸腾量的3~5%。（2）气孔蒸腾：指经叶片气孔的蒸腾称气孔蒸腾。是成长植物蒸腾作用的主要方式。约占植物蒸腾的80~90%。3、蒸腾作用指标（1）蒸腾速率（蒸腾强度）：指植物在单位时间内、单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。常用单位：g.m-2.h-1或mg.dm-2.h-1。大多数植物白天的蒸腾速率15~250g.m-2.h-1，夜晚是1~20g.m-2.h-1。（2）蒸腾效率：指植物每蒸腾1kg水所形成的干物质的g数。常用单位：g.kg-1,一般植物为1~8g.kg-1。（3）蒸腾系数（需水量）：指植物每制造1g干物质所消耗水分的g数。大多数植物的蒸腾系数125~1000之间。三、气孔蒸腾（一）气孔的形态结构和生理特点1、气孔的分布及大小：（1）大小、数目：气孔非常小，一般长约7~30um，宽约1~6um，但数目非常多，例小麦下表皮气孔14个/mm2，苹果叶400个/mm2。气孔完全张开的面积只占叶片总面积的1%~2%。（2）气孔的分布：气孔的分布与植物种类和生长环境有关：一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布；双子叶植物例蚕豆、马铃薯等主要分布在叶的下表面；浮水生植物的气孔都分布在叶的上表面。同一植株，高位叶的气孔分布数目要多于低位叶，叶尖多于叶基。2、气孔的结构一般由成对的保卫细胞组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞。毗连的表皮细胞如在形态上和其他表皮细胞相同就称为邻近细胞，如有明显区别称为副卫细胞。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。（二）气孔的蒸腾速率气孔所占面积一般不到叶总面积的0.5-1%，但经气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10-50%，甚至达到100%。这是因为气体通过多孔表面扩散的速度，不与气孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比，这称小孔律，也称周长扩散。是由于经小孔边缘向外扩散的气体分子相互干扰少，阻力小，它们的扩散速率要比扩散表面中部快，这种现象称边缘效应。（三）气孔运动机理1、K+泵假说（无机离子泵学说）认为在光下：（1）保卫细胞质膜上存在H+-ATPase酶，能水解保卫细胞由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP。（2）产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞，使得保卫细胞内的H+浓度、质膜内侧的电势变低。（3）质膜内侧低的电势和H+浓度，驱动K+从周围细胞经保卫细胞质膜的内向K+通道进入保卫细胞，为保持电中性，还伴随着等量的阴离子如Cl-的进入。（4）保卫细胞的K+和Cl-等溶质增加，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。而在暗中，光合作用停止.因得不到所需ATP而停止做功，从而使保卫细胞质膜去极化，K+经外向K+通道向周围细胞转移，并伴随阴离子的释放，导致保卫细胞水势升高，水分外移，气孔关闭。2．苹果酸代谢学说：认为（1）在光下，保卫细胞的PEPcase羧化固定CO2，形成草酰乙酸，草酰乙酸在苹果酸还原酶作用下，形成苹果酸。（2）苹果酸解离形成H+和苹果酸根，在H+/K+泵的驱使下，H+与K+进行交换，保卫细胞内的K+浓度增加。（3）苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡，同时苹果酸、Cl-的存在，还可与K+一起，进一步降低水势，促进细胞吸水，气孔张开。ABA促进气孔关闭的机理为：ABA经H2O2产生，H2O2活化的Ca2+通道，增加胞内Ca2+，抑制K+in或激活K+out，促进气孔关闭。依据:1）用H2O2探针二氯氢化荧光素双醋酸实验，发现ABA处理后，保卫细胞荧光增强。二氯氢化荧光素双醋酸在体内可被酯酶水解，产生二氯氢化荧光素，在POD作用下，利用H2O2产生荧光，荧光强度与H2O2多少有关。2）ABA结合CAT同时处理，气孔开度增加。3）H2O2和EGTA同时处理，由于EGTA结合Ca2+，而增加开度。Pei（2000）用膜片钳技术，发现H2O2活化的Ca2+通道，使胞内Ca2+增加，而气孔关闭。光下气孔开启机理（四）影响气孔运动的因素1、光：在一般情况下，光可促进气孔的张开，暗中则气孔关闭。但CAM植物例外，它们的气孔白天关闭，晚上张开。光对气孔开关的调节作用有两种效应：（1）经光合作用发生的间接效应，这种效应可被光合电子传递抑制剂DCMU所抑制。现知：光促进保卫细胞内苹果酸的形成；光促进保卫细胞内K+、Cl-的积累；光合磷酸化提供能量等，这些都是光对气孔开关的调节的间接作用。由于光可通过光合作用影响气孔的开放，所以增加光强可加大气孔的开度，光强达到光饱和点时，气孔开度最大。（2）经蓝光受体—隐花色素发生的直接效应：实验指出：红光和蓝光都可引起气孔开放，但蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍。通常认为红光的光接受体可能是叶绿素，因此，红光也是通过间接效应起作用的，而蓝光受体为隐花色素。有人认为蓝光能活化，不断泵出H+，形成跨膜电化学势梯度，推动K+经K+通道的移动，增加保卫细胞内K+浓度，促进气孔开放。2、CO2：一般是1)低CO2浓度促进气孔开放，空气中无CO2，气空开度最大；2)高CO2浓度，无论在光下还是在暗中，气孔都是关闭。原因：（1）高CO2浓度可增加保卫细胞质膜的透性，导致K+的渗透漏。（2）高CO2浓度使细胞内酸化，影响跨膜质子梯度的建立。3、温度在0~30℃范围内，气孔开度一般随温度的上升而增大，在30℃左右气孔开度最大，超过30℃或低于10℃，气孔关闭或仅部分张开。4、水分1)保卫细胞吸水，气孔张开，但当叶片被水分饱和，由于表皮细胞吸水膨胀会挤压保卫细胞，迫使气孔关闭。2)保卫细胞失水，气孔关闭，但若保卫细胞严重失水，气孔反而张开。这是由于便于CO2的吸收，形成同化物，降低细胞的水势，使细胞保水能力增强，减少水分的丢失。这种在植物严重失水时，以吸收CO2浓度降低，形成同化物来减少水分的丢失的现象称初干调节。5、植物激素CTK、IAA、ABA调节着气孔的开关。CTK和IAA促进了气孔的开放，而ABA抑制着气孔的开放。外施ABA8分钟，气孔开始关闭，30分钟后则完全关闭。第五节植物体内水分的运输一、水分在体内的运输途径水分在植物体内运输的具体途径：土壤----根毛----皮层----内皮层----中柱鞘----根的导管或管胞---茎的导管---叶柄导管---叶脉导管---叶肉细胞---叶细胞间隙---气孔下腔----气孔----大气。其中若按运输距离长短分：（1）短距离运输：水分由皮层根的中柱和叶脉叶肉细胞间。2）长距离运输：通过导管或管胞的长距离运输：被子植物中既有导管又有管胞，裸子植物中只有管胞，导管是中空的长形死细胞，经导管的运输阻力小，速度快；而经管胞的运输梢慢，阻力大，因为管胞端壁未打通，水分是经过纹孔在管胞间运输的。根系吸收的水分99.5%是经木质部的导管或管胞运输的。二、水分运输速度1、与植物种类有关：草本植物为20~40M/h；苔藓为0.001M/h；裸子植物为0.6M/h低于被子植物的3~45M/h。因裸子植物木质部内只有管胞无导管。2、与运输的途径有关：在共质体中运输速度慢于质外体。共质体水分运输速度在1atm下仅0.001M/h。3、与输导组织成分有关：网纹、孔纹导管口径大，水流速度可达20~40M/h，环纹及螺纹导管口径小，水流速度较慢，仅1~6M/h。4、与环境因子有关：一般白天水分运输速度快于晚上；土壤水分充分足，木质部含水量低，水在木质部运输速度会加快。三、水分沿导管上升的机理1、水分向上运输的动力：为水势梯度。在植株导管中形成水势梯度的原因：（1）根压，（2）蒸腾拉力。一般情况蒸腾拉力是水分向上运输的主要动力。2、水分向上流动水柱保持连续不断的原因—内聚力学说认为植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水，而水本身又有重量，会受到向下重力的影响，这样一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管的水柱就会产生张力（tension），其张力可过-3.0Mpa,但由于水分子的内聚力可过10多个Mpa,远远大于水柱的张力,同时水分子与导管壁还有强的附着力,因而可保持导管中的水柱连续不断。此学说由19世纪末爱尔兰学者Dixon,H.H提出，得到了广泛的支持，但也有不少异议。例1)有人发现木质部损伤后，植物仍能进行水分的运输，而不枯萎，因而对该学说发生了怀疑。2)还有人发现导管内有气泡可使水柱中断，在张力的作用下气泡还会不料扩大，这种现象称气穴现象。但深入研究后指出，茎内存在许多导管，个别导管水柱中断不会影响植物对水分的运输；导管内的气泡虽然能中断水柱，但到夜间蒸腾减弱，张力降低时，气体会溶解，又可恢复连续的水柱。