第12章 植物的成熟和衰老生理

null第十二章 植物的成熟和衰老生理第十二章 植物的成熟和衰老生理 南京晓庄学院生命科学系null第一节 种子成熟时的生理生化变化 第二节 果实成熟时的生理生化变化 第三节 种子和延存器官的休眠 第四节 植物的衰老 第五节 植物器官的脱落第一节 种子成熟时的生理生化变化第一节 种子成熟时的生理生化变化种子成熟的过程，实际上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累过程。种子成熟期间的物质变化主要向合成方向进行，把可溶性的、含能量低的低分子有机物转化为不溶性的、含能量高的高分子有机物，积累在起来。一、主要有机物的变化一、主要有机物的变化在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖。谷粒淀粉累积的下降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪二、其他生理变化二、其他生理变化 有机物积累迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。 在种子成熟过程，种子中的内源激素也在不断变化。 脂肪种子含水量与有机物的积累是随着种子的成熟而逐渐减少的。null三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。 干旱也可以使籽粒的化学成分发生变化。 温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。 营养条件对种子的化学成分也有显著影响。null第二节 果实成熟时的生理生化变化第二节 果实成熟时的生理生化变化一、果实的生长 （1）生长曲线 S形曲线：肉质果实， 如苹果、梨、香蕉、 茄子、葡萄等 双S形曲线：一些核果， 如桃、杏、李、樱桃等 (2)单性结实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。(2)单性结实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。天然的单性结实： 营养繁殖（如植株或枝条突变） 刺激性单性结实： 刺激（如生长物质处理）二、呼吸骤变(Respiratory climacteric)二、呼吸骤变(Respiratory climacteric) （1）定义 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟期。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。null（2）骤变型果实与非骤变型果实 骤变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等 非骤变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。 区别： a: 前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。 b: 骤变型果实成熟比较迅速,非骤变型果实成熟比较缓慢nullnullnullnull三、肉质果实成熟色香味变化三、肉质果实成熟色香味变化在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列变化。如呼吸速率的变化、乙烯的生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等， 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现出特有的色、香、味，使果实达到最适于食用的状态。 null1、  糖含量增加------甜味增加。淀粉→可溶性糖。 2、  有机酸减少----酸味下降。有机酸→①糖，②氧化成CO2和H2O，③K＋、Ca＋中和。 3、  涩味消失。单宁减少。单宁①过氧化物酶－－－→过氧化物，②不溶于水的胶状物。nullnull4、  挥发物质的产生----产生香味。主要是酯类。包括脂肪族和芳香族酯，还有少数醛类。香蕉――乙酸戊酯，桔子――柠檬醛。 5、  果实软化-----果实变软。中胶层不溶性果胶→可溶性果胶；淀粉→可溶性糖。 6、  色泽变化----多数果实由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐。叶绿素破坏，类胡萝卜素稳定，形成花色素。光利于花色素的合成，果实的向光面鲜艳。null有机物的变化受湿度和湿度的影响：夏凉多雨――酸多，糖少；气温较高及昼夜温差大――酸少糖多。新疆的水果甜，就和当地的光照足，气温高和昼夜温差大有关。null四、果实成熟时蛋白质和激素的变化 （1）蛋白质含量上升 （2）激素变化 开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高。 苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。 葡萄、柑橘成熟时：脱落所含量最高。null第三节 种子和延存器官的休眠第三节 种子和延存器官的休眠成熟种子在合适萌发的条件下仍不萌发的现象，称为休眠(dormancy)。一、 种子休眠的原因、破除和延长一、 种子休眠的原因、破除和延长（一）、种子休眠的原因 1、种皮（果皮）的限制 ： （1）不透水(硬实种子――水稻、苜蓿、紫云英) （2）不透气（瓜子、椴树） （3）种皮太坚硬，胚不能空破种皮(蚕豆)。null破除：化学或物理法处理：正常靠细菌和真菌分泌的酶去水解不透水、气种皮上的糖等组分，使种皮变软，但要时间长。生产上如要短时间完成，可用，化学或物理法处理：如磨擦（紫云英，砂和种子摇擦）、氨水（1∶50）－松树、浓硫酸（98％）――皂荚 2、种子未完成后熟2、种子未完成后熟（ 1）一种情况是胚尚未完成发育（欧洲白蜡树）， （2）另一种情况是未完成后熟――胚在形态上似已发育完全，但在生理上还未成熟，必须要通过后熟作用才能萌发。 后熟作用――是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟，而具备发芽的能力。 破除：层积处理：即将种子埋在湿沙中5℃左右温度中，经1－3个月低温处理解除休眠，才能萌发，这种催芽技术叫层积处理。3、胚未完全发育：3、胚未完全发育：如珙桐的果核 破除：在湿砂中层积1-2年，才能发芽。null4、抑制物质的存在：4、抑制物质的存在：有的存在于果肉中，如梨、苹果、柑桔、甜瓜，有的存在于种皮，如苍耳、甘蓝，有的存在于胚乳（鸢尾）和子叶（菜豆）。 生物学意义：有重要生物学意义，如，沙漠滨藜属植物，种子含有阻止萌发的抑制剂，只有在一定的雨量下冲洗掉抑制剂，才能萌发，如雨量不足，不能完全冲洗掉抑制剂，种子就不萌发，，这样就可巧妙适应沙漠干旱条件。null破除方法：清水漂洗有抑制剂的种用流水漂洗或浸泡。 破除的方法还有：温水处理：棉花用35－40℃，油松用70℃温水处理。化学处理：硫酸、过氧化氢。生长调节剂处理：用GA处理。如黄连由于胚未分化成熟，低温90天才能完成分化过程，用5℃低温和10－100μl·L－1GA，，48小时便可打破休眠而发芽。物理方法：X射线、超声波、高低頻电流，电磁场处理。二、休眠与植物激素二、休眠与植物激素在生产上也有延长休眠的问题，有些小麦、水稻种子 休眠期短，成熟后遇到阴雨天就会在穗上发芽，影响产量和质量，春花生成熟后阴雨天土壤湿度大时，就会在土中发芽，造成损失。在成熟时可喷B9或PP333等 植物生长延缓剂，延缓种子萌发。MH也可有，但使发芽率下降。三、延存器官休眠的打破和延长三、延存器官休眠的打破和延长主要是指块茎、鳞茎等延存器官。如马铃薯，有40－60天的休眠期，如收获春马铃薯后，要用其作为种子种第二季，就不行了，解除的方法：可用GA、晒种和硫脲处理。 长期贮藏，过了休眠期则发芽，失去了商品价值，并产生毒素，给食用带来麻烦，可用萘乙酸甲酯处理。大蒜、洋葱等鳞茎可用萘乙酸甲酯处理延长休第四节      植物的衰老第四节      植物的衰老植物的衰老（senescence）――是指一个器官或整个植株生命功能的逐渐衰退过程。衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物生长发育的正常过程。null植物衰老有四种类型： 1、整体衰老，如一年生或二年生植物(一生只开一次花，称为单稔植物)，在开花结实后，整株植物就衰老死亡。 2、地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年。 3、落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落。 4、顺序衰老，如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。一、衰老时的生理生化变化一、衰老时的生理生化变化1、  蛋白质显著下降：含量显著下降，主要是合成能力减弱，分解速度加快。 2、  核酸含量的变化：RNA含量显著下降，主要是合成能力减弱，分解速度加快。 3、光合速率下降： （1）叶绿体破坏（间质破坏，类囊体膨胀、裂解，嗜锇体数目增多、体积增大）， （2）叶绿素下降， （3）RuBP羧化酶减少。总的认为是光合电子传递和光合磷酸化受阻。光合作用降低。null4、呼吸速率下降： （1）线粒体的变化没有叶绿体大。 （2）但叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变。与乙烯高峰有关――增加透性呼吸加强。 （3 ）呼吸商与正常不同，说明呼吸底物改变，利用是不是糖而是氨基酸。 （4）氧化磷酸化解偶联，产生的ATP量少，合成所需能量不足，更促进衰老的发展。null二、影响衰老的条件二、影响衰老的条件1、  光：延缓衰老。 原因：通过环式光合磷酸化供给ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。光敏素在其中起作用――红光阻止蛋白质和叶绿素的减少，远红光抵消此作用。红光－抑制衰老，远红光－促衰老，蓝光延缓衰老，LD延缓衰老。null2、  温度：高温和低温都促进衰老。低温――细胞完整性丧失、质膜和线粒体破坏，ATP含量减少。高温――热胁迫加速衰老，可能是钙转运受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。 null3、  水分：干旱促进衰老，加强蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。 4、  营养：缺乏促衰老。营养物质从较老的组织向新器官或生殖器官分配，引起营养缺乏，导致叶片衰老。null5、细胞分裂素 延缓叶衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶子会逐渐衰老，叶片变黄。细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老三、植物衰老的原因三、植物衰老的原因（一）、营养亏缺理论 发现，单稔植物生殖后，全株就衰老死亡（如箭竹熊猫）,Molisch认为：生殖器官从其它器官获得了大量营养物质，致使其它器官气管营养而死亡。主个理论就称为营养亏缺理论。也就是说，生殖器官是一个很大的库，垄断了植株营养分配，聚集营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。null但不能说明下列问题： （1）即使供给已开花植物的充足养料，也无法使植株免于衰老， （2）雌雄异株的大麻、菠菜，在雄株开礁花后，结实，更谈不上聚积营养体的养分，但植株仍然衰老死亡。（二）、植物激素调控理论（二）、植物激素调控理论单稔植物的衰老是由一种或多种植物激素控制的。总的是促进生长抑制衰老的植物激素减少，抑制生长促进衰老的植物激素增加。具体解释为：具体解释为：1、叶片缺乏CTK导致叶片衰老：植株营养生长时，根合成大量的CTK，运到叶，促蛋白质合成，推迟植株的衰老。但开花结实时，一方面根合成的CTP减少，叶片得不到足够的CTK，另一方面，花和果实内CTP大增成为生长中心，使养分从叶片运向果实， 2、花或种子产生促进衰老的激素，运到植株营养器官所致。 例子：CTP、GA――延缓，ABA、ETH――促，离体叶片长出根可延缓衰老（根合成TK。秋天短日，ABA增，GA减，叶片衰老。干旱时叶片易衰老也是这个原因。第五节      植物器官的脱落第五节      植物器官的脱落脱落――是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。脱落可分为三种：一是由于衰老或成熟引起的脱落叫做正常脱落，二是因植物自身的生理活动而引起的生理脱落，三是因逆境条件引起的胁迫脱落。生理脱落与胁迫脱落属于异常脱落。对植物是保护性反应，而农业生产不利。一、 环境因子对脱落的影响一、 环境因子对脱落的影响(一)、温度 过高或过低都会加速器官脱落。 温度高： 1、加快系列化反应――直接影响。 2、引起水分亏缺，促进脱落――间接影响。null（二）、水分 季节性的干旱会使树木落叶。树木在干旱时落叶，以减少水分的蒸腾损失，是保护性反应。原因是：干旱吲哚乙酸氧化酶活性增强。IAA少；CTK下降，乙烯和ABA增多，都促进脱落。（三）、光照（三）、光照1、光照充足时，器官不脱落；光照不足时，器官容易脱落。 （1）过度密植，下部叶光照弱，易脱落。 （2）光弱，影响光合产物，同时阻碍不我合产物向花、果运输，导致脱落，凡含糖高的花、果不易脱落，低则易脱落。 2、SD促进脱落（信号），北方路灯下行道树的叶子秋冬脱落较晚。 二、脱落时的细胞和生化变化二、脱落时的细胞和生化变化（一）、脱落时细胞的变化 离层细胞开始发生变化时，首先时核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多。小泡聚积在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和中胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。 nullnull（二）、脱落的生物化学（二）、脱落的生物化学主要是 （1）、离层的细胞壁和中胶层水解，使离层细胞分离。 （2）、细胞壁物质的合成和沉积保护分离的断面，形成保护层。 脱落之前，叶片可果实内激素含量发生变化，在激素信号的作用下，离区风合成RNA翻译成蛋白质（酶）。细胞的分离主要受酶的控制，与脱落有关的酶有：纤维素酶、果胶酶、过氧化物酶等。null1、纤维素酶(cellulase)：定位在离层，可能扮演主要角色。脱落时其活性增加。定位在离层，可能扮演主要角色。脱落时其活性增加。菜豆有2种同工酶： 纤维素酶＜PI4.5（PI酸性）－－IAA调节－－不脱落PI9.5（PI碱性）－－EtH调节－－促进脱落null2、果胶酶(pectinase)：果胶是中胶层主要成分，是多聚半乳糖醛酸。脱落前离层的可溶性果胶含量增高。有2种： （1）果胶甲酯酶（PME）：也叫果胶酶。主要催化水解果胶酸的甲酯键，去甲基后成为不溶性非酯化形式果胶，其活性与脱落反相关。脱落时该酶活性下降，用2，4，5－Y抑制脱落时，活性增加。 果胶（可溶）PME－－水解果胶酸的甲酯键―→果胶去甲基―→不溶性果胶－→抑制脱落 （2）聚半乳糖醛酸酶（PG）：主要催化多半乳糖醛酸的糖醛键，生成半乳糖醛酸，活性与脱落正相关。脱落前PG活性上升。乙烯促PG上升－促脱落，亚胺环己酮抑制PG活性――抑制脱落。 多聚半乳糖醛酸（不溶）PG作用于半乳糖醛健－－－－－－－－－半乳糖醛酸（可溶）－→促脱落。null三、脱落与植物激素三、脱落与植物激素（一）、生长素类 ――生长素梯度学说： 生长素类可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。将生长素施在离区近轴端（离区靠近茎的一面），则促进脱落；施于远轴端（离区靠近叶片的一侧），则抑制脱落。阿迪柯特（Addicott）等提出了“生长素梯度学说”来解释生长素与脱落的关系。该学说认为器官脱落为离区两侧的生长素浓度所控制，当远轴端的生长素含量高于近轴端时，则抑制脱落；反之，当远轴端生长素含量低于近轴端时，会加速脱落。nullnull（二）、脱落酸（二）、脱落酸促进脱落。 1、促进分解细胞壁酶的分泌， 2、抑制叶柄内IAA的传导。短日照促进脱落，原因就是促进ABA的合成，这也说明短日照成为叶片脱落的环境信号的原因。（三）、乙烯（三）、乙烯――促进脱落。 内源乙烯水平与脱落呈正相关。 （1）、诱导离区果胶酶和纤维素酶的合成，增加膜的透性； （2）、促使生长素钝化和抑制IAA向离区运输，使离区IAA含量少。 （四）、赤霉素和细胞分裂素：（四）、赤霉素和细胞分裂素：1、 GA：促进乙烯的形成，所以GA也有促进脱落的作用。 2、细胞分裂素――抑制脱落：细胞分裂素的含量在果实脱落时相当低，细胞分裂素抑制脱落的原因，可能是由于延缓衰老的缘故。null(五)各种激素对脱落的平衡调节 (六)保花保果措施： 1、改善营养条件，使花果得到足够的光合产物 2、应用植物生长调节剂。 总的说，器官脱落是由各种激素间的平衡调节的。 null习题习题一、名词解释 1、单性结实 2、呼吸骤变 3、休眠 4、衰老 5、脱落问答题 问答题 1、肉质果实成熟时有哪些生理生化变化？ 2、植物器官脱落与植物激素的关系如何？ 3、植物衰老时发生了哪些生理生化变化？ 4、水稻种子从灌浆到黄熟期有机物质是如何转变的？ 5、采收后的甜玉米其甜度越来越低，为什么？