植物学9.3花

第八章花第四节雌蕊的发育及结构第四节雌蕊的发育及结构一、雌蕊的发育与结构心皮原基(雌蕊原基)发育形成心皮，心皮卷合形成雌蕊，上部形成花柱、柱头，基部闭合形成子房。心皮通常有3条维管束，一条背束(dorsalcarpellarybundle)，两条腹束(ventralcarpellarybundle)，心皮边缘联合之处称为腹缝线(ventralsuture)，有背束之处称为背缝线(dorsalsuture)。第四节雌蕊的发育及结构(一)柱头干柱头：传粉时不产生分泌物。湿柱头：传粉时产生许多分泌物。分泌物中主要为脂类物质，还含有少量的糖类和酚类物质。第四节雌蕊的发育及结构(二)花柱分为空心型花柱(hollowstyle)和实心型花柱(solidstyle)两种。1.空心型花柱(开放型花柱)：花柱中央具有花柱道，如百合。花柱道的周围具有一层特殊的内表皮细胞——花柱道细胞，有传递细胞的特征。第四节雌蕊的发育及结构2.实心型花柱(闭合型花柱)：无中空的花柱道。有的植物有引导组织(transmittingtissue)，如番茄、棉花等大多数双子叶植物。有的植物花柱无引导组织，如柳、禾本科植物等。第四节雌蕊的发育及结构(三)子房子房由子房壁(ovarywall)、子房室(locule)、胚珠(ovule)和胎座(placenta)等组成。胚珠在子房内壁上的着生位置叫胎座。第四节雌蕊的发育及结构二、胚珠的发育与结构1.胚珠组成：受精后形成种子。胚珠由珠心(nucellus)、珠被(integument)、珠孔(micropyle)、珠柄和合点等5部分组成。许多合瓣花植物具有一层珠被；离瓣花类植物及单子叶植物有两层珠被。第四节雌蕊的发育及结构2.胚珠的发育：胚珠起源于子房内壁的胎座处。此处内表皮下的细胞平周分裂产生突起，形成胚珠原基，它的前端成为珠心，基部分化为珠柄。珠心基部细胞分裂较快，产生一环状突起，并向上扩展成为珠被。胚珠的发育第四节雌蕊的发育及结构A三、胚囊的发育与结构(一)大孢子的发生孢原细胞(archesporialcell)胚囊母细胞(embryo-sacmothercell,EMC)在向日葵等合瓣花植物及小麦、水稻等植物中，孢原细胞不经过分裂，直接长大成为胚囊母细胞，也称为大孢子母细胞。DCB小麦第四节雌蕊的发育及结构A多数的被子植物的孢原细胞先进行一次平周分裂，形成内外2个细胞，外为周缘细胞，内为造孢细胞。周缘细胞经过分裂使珠孔附近的珠心细胞增加层数，而造孢细胞则发育为胚囊母细胞。GFEDCBH轮叶黑藻第四节雌蕊的发育及结构（二）大孢子的形成胚囊母细胞减数分裂，形成大孢子四分体，常呈一纵行(也有呈T形、二列等排列)。（三）蓼型胚囊（单孢子胚囊）的发育远离珠孔的1个细胞发育成为单核胚囊。单核胚囊连续进行3次核的有丝分裂，但没有胞质分裂和细胞壁的形成。分别形成2-核胚囊、4-核胚囊、8-核胚囊。珠孔端和合点端各有一个核移向胚囊中央，成为2个极核(polarnucleus)；核之间形成细胞壁，珠孔端形成3个细胞：1个卵细胞(eggcell)，2个助细胞(synergid)，合称为卵器(eggapparatus)。合点端形成3个反足细胞(antipodalcell)。极核与周围的细胞质形成中央细胞(centralcell)。第四节雌蕊的发育及结构成熟的胚囊被称为雌配子体(femalegametophyte)，其中的卵细胞就是有性生殖中的雌配子(femalegamete)。这种胚囊的发育最早发现于分叉蓼中，所以称为蓼型，多数被子植物(81%)胚囊的发育方式属于这种类型，常被称为正常型。BACDEF小麦第四节雌蕊的发育及结构(四)胚囊发育的类型1.单孢子胚囊2.双孢子胚囊：二个大孢子核参与胚囊的发育，如葱属。大孢子母细胞减数分裂Ⅰ形成二分体，一个退化，另一个进入减数分裂Ⅱ，形成一个二核细胞即2-核胚囊，二核分裂形成4-核和8-核胚囊。3.四孢子胚囊：减数分裂形成一个四核细胞，这四个大孢子核都参与胚囊的形成，如百合。四核细胞的一个核位于珠孔端，三个核位于合点端。接着进行一次有丝分裂，珠孔端形成二个核，合点端的三个核边融合边分裂，形成二个三倍体的核，即4-核胚囊，再进行一次有丝分裂，形成8-核胚囊。百合KJIHGFEDCBA百合孢原细胞—大孢子母细胞百合大孢子母细胞减数分裂I—前期百合大孢子母细胞减数分裂I—末期百合大孢子母细胞减数分裂II—中期第一次四核时期大孢子核1＋3排列珠孔端的大孢子核分裂合点端分裂的三核合并合点端合并的三核再分裂珠孔端的大孢子核正常分裂第二次4核时期4个核在分裂的中期或后期8核胚囊八核胚囊第四节雌蕊的发育及结构(五)成熟胚囊的结构1.卵细胞：高度极性的细胞，其细胞壁通常近珠孔端的最厚，接近合点端的逐渐变薄，形成具蜂窝状细胞壁或不具细胞壁。2.助细胞：近珠孔端的细胞壁较厚，而且向内形成不规则的片状或指状突起，致使质膜表面积扩大，这种突起叫做丝状器。不同植物的助细胞丝状器第四节雌蕊的发育及结构助细胞的功能：①从珠心吸收营养物质并转运到胚囊中。②合成、分泌向化性物质，引导花粉管定向生长；③在受精时，是花粉管进入胚囊的场所。花粉管中央细胞卵细胞第四节雌蕊的发育及结构3.反足细胞：数目变化大，许多植物的反足细胞是3个，但在禾本科等植物中，可达300个。其主要功能是吸收母体的营养物质并运到胚囊。4.中央细胞：受精之前或在受精过程中，两极核间发生融合形成一个次生核。中央细胞的壁变异很大，与卵细胞接触处无壁，与反足细胞接触处有壁。卵细胞反足细胞中央细胞图解——胚囊发育过程周缘细胞2N孢原细胞造孢细胞2N胚囊母细胞2N2个助细胞N单核胚囊N有丝分裂形成一部分珠心2N减数分裂1个卵细胞N7细胞或8核胚囊N有丝分裂3次三个消失一个发育四分体N1个中央细胞(含2个极核N，或1个次生核2N)3个或多个反足细胞N生长第五节开花、传粉和受精一、开花当雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊(或两者之一)达到成熟时，原来由花被紧包着的花就打开，露出雄蕊和雌蕊，这一现象称为开花(anthesis)。第五节开花、传粉和受精开花年龄、开花季节、花期长短及单花开放的时间、持续的时间等方面各有各的规律。一、二年生植物，一生仅开一次花。多年生植物每年定期开花；少数多年生植物，如竹等，一生只开一次花。开花的季节，多数是在早春至春夏之季开花，也有在秋冬季节开花的。植物大多先叶后花，而在冬季和早春开花的植物，先花后叶，如玉兰、迎春，或花叶同放，如梨、李等。第五节开花、传粉和受精一株植物中，从第一朵花开放到最后一朵花凋谢所经历的时间，叫做开花期(bloomingstage)。开花期长短常植物而异。每一朵花开放持续的时间也不同。植物的开花时间因种而异，多数植物的花在太阳出来后才开放，傍晚或夜间开放的只是少数。如牵牛花清晨开花，太阳花中午开放而夜来香日落后才开放。植物的体内好像有钟表似的，定时开放，定时收拢。第五节开花、传粉和受精18世纪，瑞典的植物学家林奈观察到这种现象，并利用不同开花时间的植物栽成一个别开生面的花时钟：牵牛花早4:00、野蔷薇5:00、芍药7:00、半支莲(马齿苋花)8:00、万寿菊下午15:00、紫茉莉17:00、烟草花18:00、丝瓜花晚19:00。第五节开花、传粉和受精二、传粉成熟花粉粒从花粉囊散出，借助一定的媒介力量，被传送到雌蕊柱头上的过程，叫做传粉(pollination)。（一）自花传粉及其生物学意义自花传粉(self-pollination)：如水稻、小麦、豆类、柑桔、桃、番茄等都是自花传粉植物。农作物同株异花间的传粉，甚至果树同一品种不同植株之间传粉也称为自花传粉。第五节开花、传粉和受精闭花传粉(cleistogamy)：豌豆和花生植株的下部花，在花未开放时，花粉囊中的花粉粒就已经成熟，并直接在花粉囊中萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，将精子送入胚囊，完成受精。第五节开花、传粉和受精（二）异花传粉(cross-pollination)及其生物学意义：是指一朵花的花粉，传到同一植株或不同植株另一朵花柱头上的过程，如玉米、油菜、苹果等。在果树栽培中，不同品种间的传粉，以及农作物栽培上，不同植株间的传粉，也叫做异花传粉。异花传粉是更为进化的方式。栽培品种若连续几年自花传粉，将成为毫无价值的品种。第五节开花、传粉和受精(三)植物花对传粉的适应1.对自花传粉的适应：①花必须是两性花而且雌雄蕊位置较近，利于花粉落到柱头上。②花粉囊和胚囊必须同时成熟。③柱头与花粉必须亲和，对花粉粒的萌发没有障碍。第五节开花、传粉和受精2.植物对异花传粉的适应：①单性花(unisexualflower)②雌雄蕊异熟(dichogamy)：雄蕊先熟—玉米、梨、苹果等；雌蕊先熟—油菜、菾菜等。③雌雄蕊异长(heterogony)：二型花柱(dimorphicstyle)植物，如荞麦、报春花等；三型花柱(trimorphic)植物，如千屈菜属植物。④雌雄蕊异位(herkogamy)：石竹科植物雌蕊高于雄蕊；百合科嘉兰属植物雌蕊花柱基部直角状向外折伸。⑤自花不孕(self-sterility)：花粉粒不能萌发，如向日葵、荞麦等；花粉管生长缓慢，如玉米、番茄等；花粉粒对自花柱头有毒害作用，如某些兰科植物。雌雄蕊异长二型花柱三型花柱不亲和亲和雌雄蕊异长雌雄蕊异位第五节开花、传粉和受精(四)异花传粉的媒介传送花粉的最普通媒介是风和昆虫，另外水、蜗牛、鸟、鼠甚至蝙蝠、猴子等均可充当媒介。1.风媒(anemophily)：风媒花(anemopphilousflower)，十分之一是风媒植物，如小麦、水稻，玉米、板栗等。①小而多，有的花密集成穗状或葇荑花序。②花被很小甚至退化，不具鲜艳的颜色，无蜜腺或香气。③花丝细长，亦随风摆动，散播花粉。④花粉数量多，小而轻，外壁光滑，干燥，易于被风吹送。⑤雌蕊的柱头大，常呈羽毛状，以扩大接受花粉的表面积。⑥风媒花的植物多在早春开花，先花后叶或花叶同时开放。风媒第五节开花、传粉和受精2.虫媒(entomophily)：虫媒花(entomophilousflower)。①大而显著，有鲜艳的色彩、香气或特殊的气味，或具有蜜腺，能分泌蜜汁。②虫媒花的花粉粒通常较大，外壁粗糙有纹饰，且具有粘性，易于粘附在昆虫体上，同时，花粉粒富含各种营养物质，可作为昆虫的食物。虫媒虫媒虫媒虫媒虫媒水媒、蚁媒、鼠媒、蝙蝠媒第五节开花、传粉和受精(五)植物自花传粉和异花传粉与环境条件的关系异化传粉植物易受环境的限制，当环境条件不利时，无法传粉而影响结果，而自花传粉在缺乏异花传粉的条件下仍能延续种族，因此自花传粉和异花传粉同存在于自然界中。异花传粉植物和自花传粉植物的化分并不是绝对的，当传粉条件不具备时，异花传粉植物仍有少量自花传粉存在。而自花传粉植物也有少量有异花传粉存在。如棉花自花传粉60－70％，异花传粉30－40％；小麦是典型的自花传粉植物，但有1－3％的花朵进行异花传粉。第五节开花、传粉和受精三、受精作用植物的雌、雄配子，即卵细胞和精子相互融合的过程，叫做受精作用(fertilization)。(一)花粉粒的萌发经传粉花粉粒到达柱头后，花粉粒的内壁在萌发孔(沟)处向外突出，并继续伸长形成花粉管，这一过程叫做花粉粒的萌发。花粉粒萌发第五节开花、传粉和受精通过花粉粒和柱头的相互识别(recognition)为亲和的(compatible)的同种或亲缘关系很近的花粉粒才能萌发，亲缘较远的异种花粉往往不能萌发。有些异花传粉植物的柱头，会抑制自花花粉粒的萌发和花粉管的生长；相反，对同种异株花粉的萌发和花粉管的生长，却有促进作用。（二）花粉管的生长萌发的花粉管沿着柱头细胞间隙或细胞内部，进入花柱。当花粉管在花柱中生长时，一方面利用花粉本身贮存的营养物质，另一方面，从花柱组织中吸取养料，用于花粉管的生长和管壁的建成。第五节开花、传粉和受精花粉管到达子房以后，通常沿子房壁或胎座继续生长，直达胚珠。珠孔受精(porogamy)合点受精(chalazogamy)中部受精(mesogamy)第五节开花、传粉和受精当花管生长时，3-细胞花粉粒的1个营养核和2个精细胞进入花粉管；2-细胞花粉粒，则营养细胞核和生殖细胞流入花粉管，生殖细胞在花粉管中分裂形成2个精细胞。第五节开花、传粉和受精(三)双受精过程两个精子分别移向卵细胞和中央细胞，一个精子与卵细胞结合，另一个精子与中央细胞融合。这种性细胞之间的双融合过程，称为双受精，是被子植物的特有现象。第五节开花、传粉和受精一个精子与卵细胞合点端的无壁区接触，两者的质膜发生融合，精核进入卵细胞的细胞质中，并与卵核靠近。随后，两核的核膜融合，核质相融，形成了一个具有二倍染色体的合子(即受精卵)2N。另一个精子与中央细胞的融合过程。中央细胞受精后，精核与两个极核或次生核融合，形成三倍体的初生胚乳核3N。双受精双受精过程HGFEDCBA卵核与精核融合胚乳核分裂第五节开花、传粉和受精(四)双受精作用的生物学意义1.受精作用使单倍体的雌雄性细胞结合在一起，形成了一个2倍体的受精卵，恢复了亲本原有的染色体的数目，保持了物种遗传的相对稳定性；受精卵同时具有父本和母本各半的遗传物质，既增强了后代的生活力和适应性，又促进了后代性状的变异。2.受精的中央细胞发育成的三倍体胚乳，作为新一代植物胚期的养料，使后代的生活力更强，适应性更广。所以，双受精作用是植物界有性生殖过程中，最进化，最高级的形式。第五节开花、传粉和受精四、传粉的人工调控1.人工辅助授粉：异花传粉植物往往受到条件的限制，降低了传粉和受精的机会、造成作物减产。农业上常采用人工授粉的方法加以弥补。为增加产量创造了条件。2.自花授粉的利用：利用自花传粉可以提纯作物品种。如玉米，经过连续4～5代自花传粉就能形成一个比较稳定的自交系。