土壤学教案

第一章物质生长的基础——土壤第一节土壤是物质生长的基础一、“土”与“壤”的区别1、古代对“土”字和“壤”字的解释“土”：汉代郑玄“万物自生焉则曰土”许慎《说文解字》“土者，地之吐生物者也”就是说有土就有植物生长，有植物生长的地方叫做土。“壤”：许慎“壤，柔土也，无块曰壤”即壤是柔软而疏松的土，没有大块。郑玄：“以人所耕而树艺焉则曰壤”树艺：是指栽培植物也就是说土经过人们耕作后，就变成了壤。2、对字型的看法“土”字中的“二”象地之上，地之中，上一横代表表土，下一横代表底土，“|”是植物的地上部和地下部，另外也表示植物从土中生长出来，直立向上的形态。“壤”是土字的右边加一个“襄”（Xiang），意思是“助”，助的意思是人工培育。所以壤是人类劳动的产物，土变成壤由外力协助完成。3、“土”与“壤”可相互转化土壤作为一个词是在汉代以后出现的，主要凡指各种泥土。对“土”和“壤”并没有严格的区分。土壤一词在古代并无科学解释。只有到了近代，人们把土壤作为研究对象时，才赋予了科学的含义。二、土壤的概念1、土壤的概念出发点不同，定义也不同。岩石风化的地质学观点认为：土壤是破碎了的陈旧的岩石。从数学的角度出发，认为：土壤=岩石+外界环境（风吹，日晒，雨打等）。从生态学的角度出发，认为土壤是陆地植物生长的自然介质。从物质——能量的角度来认识土壤，认为土壤能生长植物，是土壤内在物质和能量通过植物转化的外在表现，凡是具有这种物质和能量生物转化形式的地表物质，就称为土壤。在农林方面应用较多的，是从生物经济学的角度出发。前苏联土壤学家威廉斯提出：土壤是地球陆地上能够生产植物收获物的疏松表层。这个概念强调：土壤的基本形态是陆地表面的疏松层；以能否生产植物收获物作为土壤标志性的重要特征。那么道路、楼顶、水泥地面能否称之为土壤？2、森林土壤森林土壤：是在森林植被下发育的土壤，是供给森林植物生活物质的基质。相对草原植被、荒漠植被下发育的土壤而言的，他的三个特有的成土因素：森林凋落物，林木根系，依赖现有森林生存的特有生物。使得森林土壤有农业土壤、草原土壤有区别。3、林业土壤林业土壤：相对农业土壤而言，是营林范围内的土壤所涉及的土壤。包括有林地区和无林地区的土壤。4、园林土壤：根据利用情况，园林栽培土壤可分为三种类型：城市绿地土壤：生长园林植物绿化地块的土壤，如：公园，苗圃，街道绿地，行道树及一些专业绿地（居民小区等）。特点是自然土壤层次紊乱，外来侵入体多，物理性状差，人为践踏，有机质缺乏，市政管道设施多。温室土壤：玻璃和塑料大棚土壤。由于温度高，蒸发量大，容易造成表层土壤盐分聚集，常采取除去表层土壤的办法，或进行洗盐，深耕，调整施肥等。盆栽土壤花卉盆栽或盆景栽培时用土壤，由于根系生长受到限制，要求水肥气热。三、土地的概念1、概念：土地是气候、地貌、岩石、土壤、植被和水文等自然要素组成的自然综合体和人类过去和现在生产劳动的产物。用数学表示为：L（土地）=[C（气候）+G（基础地质）+T（地形）+H（水文）+S（土壤）+V（植被）+M（人类的经济活动）]2、层次：土地是一个垂直系统，可分为三个表层：地上层、地表层和地下层。它包括地形、土壤、植被的全部，以及影响它的地表水、浅层地下水、表层岩石和作用于地表的气候条件。从立体空间来看，土地上层可到达大气对流层的下部，下层可到地壳一定深度的风化壳。3、土地资源：是指在一定技术条件和一定时间内，可为人类利用的土地。在一定程度上可以将土地与土地资源同等看待。土壤是土地资源的重要组成要素，土壤的理化性质及生产能力直接影响甚至决定着土地资源的特性四、土壤学的概念1、概念：土壤学就是研究土壤性状、土壤发生、土壤分类和分布的科学，并且也是研究土壤调查、利用和改良的科学。2：任务：最主要的任务是研究土壤肥力发生演变的规律，在此基础上因土制宜地采取提高土壤肥力的有效 措施 《全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观软件质量保证措施下载工地伤害及预防措施下载关于贯彻落实的具体措施 ，为培育高产、稳产土壤以及改良低产土壤提供科学依据。其次是研究土壤的各种物理、化学和生物学属性，了解各种属性与植物生长发育和各种人为生产措施的关系，采取各种具体措施，为各种植物创造一个丰产优质的土壤条件，最终使有限的土壤资源永远成为人类用之不竭的生产资料和财富。第二节土壤的外部形态一、土壤肥力植物能够在土壤上生长，其中一个最重要的原因就是土壤具有肥力。土壤肥力是土壤本质的属性。有关土壤肥力的概念也很多。一些西方土壤学者认为，土壤肥力是土壤供给养料的能力。1、目前应用较多的是由中国科学院南京土壤研究所提出的：土壤肥力是土壤为植物的生长供应和协调营养条件和环境条件的能力。营养条件：土壤水分和养分环境条件：土壤温度、空气、水分土壤水既是营养条件，又是环境条件。为什么？从这一概念可以看出，土壤肥力决定于水、肥、气、热等肥力因素的综合作用，而不是某些孤立的因素。1883年Hellriegel利用沙耕土所进行的大麦生长和土壤含水量关系的试验说明，土壤含水量逐渐增加，每单位水量所产的干物质逐渐降低，超过适量以后产量便急剧下降。这适宜于任何单因子的试验。而BoЛЬНЬ在研究水分问题上重复了Hellriegel的试验。但在结合了肥料、光照等因素，得出的结论是：在水分、肥料和光照的配合下，作物的产量是逐步上升的。因此土壤肥力高低不是某一孤立因素决定的，而是综合作用的结果。目前对肥力的认识，还停留在一般概念上，缺少具体的科学数据加以深入的论证。2、从物质和能量的角度出发，认为：土壤肥力是土壤内在的、可被植物利用和转化的物质和能量。土壤肥力的高低取决于土壤内在物质和能量的存在状况以及被植物利用和转化的程度。二、土壤肥力的生态相对性土壤肥沃或不肥沃是相对的，因为不同植物对土壤的要求是不同的。土壤肥力的生态相对性：生态上不同的植物，他们所要求的土壤生态条件是不同的。某种肥沃或不肥沃的土壤只是针对某种（或某些生态要求上相同）植物而言的，而不是针对任何植物的。在林业生产中，就应当根据林木对土壤的生态要求，把他们种在适宜的土壤上，即林业上的“适地适树”。三、衡量土壤肥力高低的指标采用植物的干物质重；采用上层林木的平均树高；采用土壤肥力因子。采用经济林木的平均产量。第三节土壤的性质一、土壤是在五种因素下形成的。岩石、气候、地形、生物和时间。生物在土壤形成中具有特别重要的意义，只有在地球上出现生物，尤其是出现绿色植物后，土壤的形成才具备了产生的条件。在地质历史上所产生的土壤，至今还在陆地表面存在，这部分土壤常称为古土壤或风化壳。现在一般常见的、广泛分布的土壤，是在现代气候条件下形成的。二、土壤是一个三相系统固体由土壤矿物质、土壤有机质和土壤生物组成，其中土壤矿物质约占土壤固相体积的45%～50%。液体：包括土壤水分以及溶解于水的矿物质和有机质气相：包括各种气体。气体和液体存在于固体颗粒间的孔隙中。孔隙的体积约占整个体积的50%～55%。三、土壤是一个多分散系统土壤中包含着固体土粒、土壤溶液和土壤溶液，三者组成一个复杂的“多元分散系”。一般情况下，土粒是分散相，土壤溶液和土壤空气是分散介质。在土粒中有很多个大小很不相同的颗粒。大颗粒，为几毫米、几厘米甚至几十厘米。小颗粒用微米表示。如胶体颗粒均小于0.001mm。这个地方的颗粒是指经过物理分散或化学分散后所得到的颗粒，与我们日常见到的土块不同。四、土壤具有巨大的比表面积比表面积就是可以与气体或液体相接触的面积。在相同的体积内，颗粒越小，比表面积越大。土壤中有大量的粘土矿物，它们的比表面积很大，如1g高岭石的比表面积为30平方米，1g蒙脱石的比表面积为800平方米。在一般情况下，一公顷土壤深25厘米厚的表层土壤内，比表面积可达一万平方公里。五、土壤是一个生态系统土壤中有生物，如林木的根系、动物、微生物。他们与生态环境因子如光、温度、水分、养分等相互作用，构成了土壤生态系统。土壤与土壤母质的区别就在于土壤中有生物存在和活动。六、土壤的空间位置土壤在地壳上位于岩石圈的最表层，但土壤并不属于岩石圈，是独立的自然体，自成一圈即土壤圈。实际上土壤圈位于岩石圈、大气圈、生物圈和水圈的交界范围内。七、土壤中进行着物质和能量的转移和转化过程土壤内部以及土壤与外界环境因素之间进行着物质和能量的转移和转化过程。如营养元素的循环，植物从土壤中获取营养物质，经过生长发育构成植物体；随着植物的凋谢和死亡，植物残体归还到土壤经微生物分解形成能被植物重新利用的营养元素。土壤温度的动态变化，是土壤与大气进行不断转换的过程。八、土壤具有一定的层次构造在森林土壤中，表层有腐殖质聚积，用A表示。A层中的物质随渗透水下移，在土层中部沉淀聚积起来，形成淀积层，用B表示。B层下部为风化的母质层或岩石风化层，用C表示。第四节土壤在农林生产中的重要意义一、 土壤是农林生产的基本生产资料农林生产的植物产品，是供给人类和动物赖以生存的物质和能量的最根本的源泉。世界上一切陆生植物均以土壤为生产基地。植物生产必须依靠土壤供给各种矿物质。土壤生产出的各种物质，不仅是人类生存的生活资料，而且也是养殖业的物质基础。二、 土壤耕作是农林生产中的重要环节农林生产根据物质和能量的转化可划分为三个不可分割的环节，这些环节都和土壤有密切的关系。第一个环节就是种植业。主要生产各种木本和草本植物。但人类利用的各种产品只是一小部分。第二个环节就是养殖业或称动物生产。就是将第一环节中人类不能利用的产品作为饲料喂养家禽家畜。另外一部分动植物残体和粪肥通过土壤耕作归还到土壤中。第三环节就是土壤微生物把各种动植物残体分解，结合化肥的施用，补充土壤养分，使农业生产延续不断。可以说，植物是牲畜的粮食，植物和动物是人类的粮食，人畜的排泄物又成为植物的粮食。营养物质和能量只有通过土壤耕作这个环节才能持续不断。三、 土壤是林业生产的基础促使林木种子丰产和培育壮苗，必须采用土壤耕作、施肥和灌溉等各项措施。在造林生产过程中，必须准确地掌握土壤的宜林性质，作到适地适树。要使苗木造林后快速生产，在经济条件允许的情况下，也需用各种人为措施。第五节学习土壤学的目的一、土壤学的地位土壤学是林业专业的专业基础课。二、 课程特点 内容 财务内部控制制度的内容财务内部控制制度的内容人员招聘与配置的内容项目成本控制的内容消防安全演练内容 涉及面十分广泛，需要记忆的基本知识较多，但难度并不很大。只要努力学习，学好土壤学是比较容易的。三、学习土壤学的目的主要解决林业生产中有关土壤利用、和改良的问题。应用土壤学知识去解决造林工作中的土壤问题，是一个重要任务。四、应达到的要求 鉴别主要的岩石种类； 识别土壤母质的类型； 独立进行土壤调查； 系统 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 土壤物理、化学和生物学性质之间的关系； 掌握主要土壤类型的分布和基本性质以及利用和改良； 掌握林木施肥的基本理论和肥料的施用 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 ； 掌握土壤常规分析方法。重点内容：掌握土壤和土壤肥力的基本概念以及土壤的特征。难点内容：土壤肥力概念的理解；土壤与土地的区别。复习思考题：一、名词解释：1、土壤；2、土壤肥力；3、土壤肥力的生态相对性；4、森林土壤；5、林业土壤二、土壤与土地有什么区别？三、怎样才能充分利用土壤的肥力？四、土壤具有哪些特征？第二章作物的营养——肥料主要内容：主要介绍肥料在农业生产中的作用，肥料学的发展概况和肥料学的研究内容与研究方法。本章重点：肥料的概念，肥料在农业生产中的作用，肥料的分类和施用。教学方法：课堂教学 一、肥料在农业生产中的作用（一）、基本概念肥料：是指直接或间接供给作物生长所需要的养分，改良土壤性状，以提高作物的产量和品质的物质。（二）、肥料的分类依据不同的目的，肥料可分为不同类型：1、按肥料来源分有机肥(农家肥)：农民自己积制的和农业废弃物等。化肥（无机肥）：经过一定的工艺流程制造的，在市场上出售的肥料，如CO(NH2)2、NH4HCO3、过磷酸钙等。生物肥料：含有益微生物的菌剂，主要作用在于促进所接种的微生物的繁殖、调整作物与微生物相互间的关系，利用后者的活动或代谢产物，改善作物营养状况或抑制病害，从而获得增产。绿肥：绿肥是翻埋入土做肥料的栽培野生植物绿色体。2、按肥料的作用直接肥料：施用肥料能直接供应作物生长所需要的养分，如氮、磷、钾肥和微肥。间接肥料：施用肥料能改善外界环境条件，特别是作物生长的土壤条件促进作物的生长，如CaSO4.2H2O、CaO。3、按营养成分单质肥料：仅含有一种营养元素。复合肥料：含有两种或两种以上主要营养元素。完全肥料：含有作物生长所必需的所有营养元素。（三）、肥料在农业生产中的作用1、提高产量2、改善品质3、改良土壤，提高土壤肥力二、肥料学的发展概况（一）、我国施用肥料的简史（二）、西欧化肥工业的兴建与世界化肥的生产和施用（三）、我国近代肥料生产与施用的概况三、肥料学的研究内容和研究方法（一）、研究内容1、植物营养与施肥原理植物体的组成成分，植物正常生长发育需要的养育元素的种类，植物对养分的吸收及影响植物养分吸收的环境条件，介绍矿质营养学说、最小养分律等施肥原理2、肥料部分各种肥料的成分及其性质；肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态；肥料的合理使用3、计量施肥与施肥技术（1）根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或者其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量（2）肥料的施用方法和有效施肥技术（二）、研究方法1、调查研究：总结科学施肥、积肥经验。科学解决存在的问题，指导生产。2、试验研究：生物试验：田间试验：小区进行培养试验：网室、温室培养，砂培或者水培化学试验：常规分析土壤肥料中的N、P、K化学速测与营养诊断生物物理试验：利用15N、32P等同位素示踪肥料，研究肥料的吸收利用规律 思考题1、肥料在农业生产中的作用2、肥料是如何分类的？3、施肥的方法和时间有哪些？4、肥料学的研究方法有哪些？ 主要参考书王其贞主编.1993.肥料学.北京农业大学出版社孙曦主编.1987.植物营养与施肥.农业出版社,北京金继运刘荣乐等译.1999.土壤肥力与肥料.中国农业科技出版社，北京中国农业科学院土壤肥料研究所主编.1994.中国肥料.上海科学技术出版社.上海《植物营养学》上、下册，陆景陵胡霭堂主编，北京农业大学出版社，1994。《植物营养原理》史瑞和等遍著，江苏科学技术出版社，1989。  第二节植物营养与施肥原则学时：3主要内容：植物的营养成分，植物对养分的吸收，影响植物吸收养分的外界条件，养分平衡及其相互关系，植物的营养特性，合理施肥的原则。本章重点：植物必须的营养元素，植物对养分的吸收及影响养分吸收的因素，养分间的平衡和植物吸收养分的关键时期，合理施肥的原则。牢固掌握必需元素、大量元素、微量元素、有益元素、植物营养临界期、营养最大效率期、主动吸收和被动吸收等基本概念。教学方法：课堂教学第一课时1植物生长发育必需的营养元素1）确定必需营养元素的三条标准：必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少这种元素，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。 表1植物可利用的必需营养元素形态、来源和含量元素植物可利用形态主要来源干物质中含量（％）百分率%µg/g大量营养元素碳(C)CO2空气45150000氢(H)H2O、H2空气45450000氧(O)H2O水660000氮(N)NO3-、NH4+土壤1.515000磷(P)H2PO4-、HPO42-土壤1.010000钾(K)K+土壤0.55000钙(Ca)Ca2+土壤0.22000镁(MG)Mg2+土壤0.22000硫(S)SO42-土壤0.11000微量营养元素铁(Fe)Fe2+、Fe3+土壤0.01100锰(Mn)Mn2+土壤0.01100锌(Zn)Zn2+土壤0.00550铜(Cu)Cu2+土壤0.00220钼(Mo)MoO42-、HMoO4-土壤0.00220硼(B)H2BO3-、B4O72-土壤0.00066氯(Cl)Cl-土壤0.000010.12）必需营养元素的分组一般以元素含量占干物质重量的0.1%为界线，分为大量营养元素和微量营养元素。大量营养元素含量占干物重的0.1%以上，包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等9种;微量营养元素含量一般在0.1%以下，包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl等7种。3）必需营养元素的来源碳(C)和氧(H)来自空气中的二氧化碳氢(H)和氧(O)来自水其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。（见表）由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物所需矿质养分的主要供给者。2.肥料的三要素植物对氮、磷、钾的需求量较大，而土壤中含有的、能被植物吸收的有效量较少；同时以根茬归还给土壤的各种养分中氮磷钾是归还比例最小的元素，一般不足10%。因此，氮磷钾元素需要以肥料的形式补充给土壤，通常把氮磷钾称为肥料的三要素，而把氮磷钾肥称为三要素肥料。需要注意的问题——十六种营养元素同等重要，具有不可替代性3.有益元素非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为有益元素。如：硅（Si）、钠（Na）、钴（Co）、硒（Se）、镍（Ni）。硅———水稻和禾本科植物必需的；钴———豆科植物必需；钠———藜科植物生长所需。 第二课时植物主要通过根部吸收养分，也可以通过叶部吸收。无论是根部或是叶部吸收，养分都要通过原生质膜。原生质膜是包围在原生质体表面的一层具有选择性的透性膜，它和其它生物膜一样，在养分吸收上有以下5个特点：（1）在膜上存在不同的酶系统，所以各细胞器执行着不同的代谢功能（2）膜是由脂类物质、蛋白质和水分子共同组成的，所以水分子可以自由通过，一些脂溶性化合物也能透过。（3）膜中层的类脂（磷脂）是双分子层，起着细胞膜透性的屏障作用，离子态养料吸收后不易向细胞外扩散。（4）在膜上的类脂是一层有序的流体，称为液晶态。类脂处于液晶时，离子和小分子可以自由通过，处于凝胶状态时不能通过。（5）膜上有各种蛋白质和酶，某些透过酶是养分离子或分子透过膜的载体。一、根对无机养分的吸收根系吸收的养分主要是溶解在土壤溶液中无机离子，如NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、NO3-、H2PO4-等，还有少量的有机分子，如氨基酸、糖类、植素等。根系对养分的吸收有主动吸收和被动吸收两种方式。但无论是主动吸收或被动吸收，养分离子必须从土体向根表的迁移。（一）、土壤中养分的迁移1、质流定义：由于植物的蒸腾作用，根系吸水消耗根表土壤水分，引起土体中的水分携带养分离子由土体向根表迁移的过程。特点：质流方式迁移养分的距离较长，是土壤养分向根表移动、特别是土体中长距离养分迁移的主要方式。NO3-、Ca2+、Mg2+、SO42-、Cl-等养分离子主要是以质流方式向根表迁移。影响因素：受作物蒸腾量和土壤溶液的养分浓度的影响。一般，作物蒸腾量大、土壤溶液的养分浓度高，养分以质流的方式迁移的量就大。 根质流、扩散和截获供应玉米养分情况养分每公顷9500公斤玉米产量所需要的养分（kg/hm2)供应量(kg/hm2)质流扩散截获N190150382P402371K195351564Ca40150060Mg45100015S226501  2、扩散定义：由于根系吸收养分，使根表附近的养分与土体养分存在养分离子的浓度差而引起土壤养分离子由高浓度向低浓度迁移。特点：养分离子迁移的距离较短。阴离子扩散较快(磷酸根除外)；阳离子扩散较慢(阳离子易被土壤胶体吸附)。50％以上的磷钾离子以扩散方式到达根表影响因素；离子的种类、土壤养分离子浓度、土壤含水量、根系活性等因素影响养分扩散。3、截获定义：根系在土壤中伸长、并与土壤紧密接触，使根系释放的H+和HCO3-与土壤胶体的阴阳离子直接交换而到达根表而被吸收。特点：一般根系表面积仅为土体中的1-3％，所以靠截获吸收的养分仅占总养分吸收量的0.2-10％。氮占7％、磷24％、钾7％。钙和镁通过截获吸收的较多。影响因素：截获量的多少取决于根系的阳离子代换量。以上三种迁移方式使养分离子向根表富集被植物吸收。其中，磷以扩散为主；氮钙镁以质流为主，钙镁也可通过截获方式被吸收。钾在浓度高时以质流为主，低浓度时以扩散为主。铜锌锰铁主要是扩散；硼质流和扩散各一半；钼含量低时(﹤0.004mg/kg)以扩散为主，含量高时(﹥0.004mg/kg)以质流为主。二）、被动吸收被动吸收：是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动。这一过程不需要能量，也没有选择性，养分离子由浓度高和电位高的根际土壤扩散到根系。养分离子通过质流、扩散或截获首先进入根细胞的自由空间，或称外层空间。自由空间:是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。在内外两个自由空间之间，离子和水分均不能自由扩散。由于细胞壁的主要成分是果胶酸，解离后带负电荷，进入的阳离子多而阴离子少。因而根自由空间中离子存在形态至少有两种：其一是可以自由扩散出入的离子，其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。前者主要处在根细胞的大孔隙即“水分自由空间”（WFS），后者则处在“杜南自由空间”（DFS）。在自由空间离子不断扩散，紧靠着细胞膜的离子以交换吸附方式吸附在细胞膜上。细胞膜多以蛋白质和磷脂为主，带负电荷，由此吸附近来的阳离子除了交换外，不容易扩散，多集中在杜南空间，阴离子集中在水分空间。由此可见，根部自由空间有较强的贮存养分能力。进入杜南空间的养分离子通过与细胞膜上的阳离子交换，养分可以进入细胞膜内，但必须是顺浓度差进入，这种方式称杜南扩散。被动吸收的另一种方式就是离子交换，包括（1）根系与土壤溶液之间的离子交换；（2）根系表面与黏粒表面间的离子交换。（三）、主动吸收定义：植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、需能量的离子选择性吸收过程。关于主动吸收有两种假说：载体学说和离子泵－ATP酶1、载体学说当离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜蛋白（即载体）上，着一结合过程与底物和酶结合的原理相同。 S+EESE+P底物酶底物酶产物S（外）+C　　　SC　C+S（内）离子载体　　　　离子—载体　　载体离子 载体学说以酶动力学为依据。应用Michaelis-Menten方程可求出：V=Vmax·S/（Km+S）式中：V——吸收速率；Vmax——载体饱和时的最大吸收速率；Km——离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏常数；S——膜外离子浓度。当V=1/2Vmax时，Km=S。根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得Km值。在外界离子浓度很低，离子被完全消耗之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为最小浓度，以Cmin表示。Barber对Michaelis-Menten方程进行了修正，提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程。离子流入量（In）计算公式如下：In=Vmax(C-Cmin)/[Km+(C-Cmin)]Cmin是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：（i）离子的选择性吸收（ii）离子通过质膜以及在膜上的转移（iii）离子吸收与代谢的关系2、离子泵ATP酶离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。高等植物细胞膜产生负电位的质子（H+）泵主要是结合在质膜上的ATP酶。ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质。与此同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。阴离子也能与质子协同运输。在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵，可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为K+>NH4+>Na+，对阴离子较不敏感。液泡膜H+-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但大多数阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。对物质的跨膜运输来说，一般的营养物质，尤其是离子，运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H+-ATP酶。离子吸收与酶活性之间有很好的相关性。阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。二、根对有机养分的吸收植物根系不仅能吸收无机养分，也能吸收有机养分。如水稻幼苗可直接吸收氨基酸和酚胺；大麦能吸收赖氨酸；玉米能吸收干氨酸等。一般，植物所能吸收的有机态养分只能是少量的有机态分子，如氨基酸、糖类、磷脂类、生长素和维生素等小分子有机化合物，不是所有的有机养分都能被根系吸收。根系对有机态养分的吸收不同于离子态养分。分子态养分不带电荷，比离子透入更快，但必须经过细胞膜上大小不等的微孔才能透过。一般，脂溶性化合物容易透过膜。1）脂溶性愈强，愈容易透过（脂质假说）。2）小分子容易透过膜，大分子较难透过膜，即使是脂溶性分子也不容易透过（分子筛假说）。除了上述被动吸收外，还有主动现象。载体学说认为，有机养分的吸收是由细胞膜上的透过酶作为载体，将养分运入细胞膜内，需要消耗能量，并且具有选择性。植物对大分子有机养分的吸收可能是“胞饮作用”。细胞进行“胞饮”时，原生质先内陷，把许多大分子有机养分包裹起来形成胞饮体小囊泡，小囊泡逐渐向细胞内部移动，而后进入细胞质中，最后胞饮体小囊泡破坏解体，有机养分进入细胞质中。胞饮作用是一种需要能量过程，在植物细胞内不经常发生，只是在特殊情况下，如大分子有机养分，植物细胞才发生胞“饮作”用。三、根外营养（叶部吸收）根外营养是矿质养分以气态（如SO2、CO2、NH3、NOx等）或水溶液通过气孔和角质层进入茎、叶的一种途径。叶片角质层和气孔是叶片吸收养分的部位。叶片角质层的厚薄及气孔的多少影响进入细胞养分的多少和快慢。（一）、根外营养的 机制 综治信访维稳工作机制反恐怖工作机制企业员工晋升机制公司员工晋升机制员工晋升机制图 水生植物的叶片是吸收矿质养分的部位，而陆生植物因叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质及角质层，对矿质元素的吸收有明显障碍。角质层有微细孔道，也叫外质连丝，是叶片吸收养分的通道。（二）根外营养的特点优点:1.直接供给养分，防止养分（如P、Fe、Mn、Cu、Zn等）在土壤中固定和转化，肥料的利用率较高2.见效快叶部营养对养分吸收比根部快，能及时满足植物需要3.节省肥料，经济效益高叶部喷施一般为土壤施肥量的10-20％。4.利于植物生长后期追肥5.能促进根系的生长6.适用与盐渍化地区和微肥的施用。叶面施肥的局限性1）肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗2）有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好3）受天气影响,下雨、刮风时不能使用4）费工、费时总之，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植物营养问题。（三）、影响根外营养吸收的条件1、营养液的组成(1)不同植物对养分的需求不同忌氯作物忌施Cl-的肥料；(CH2O)ｎ多的作物，多施用磷钾肥以促进糖的合成和运转；禾谷类作物后期喷磷能促进作物的早熟。(2)不同养分的吸收速率不同KCl﹥KNO3﹥KH2PO4;无机盐﹥有机盐;尿素﹥硝酸盐﹥铵盐2、营养液的浓度在一定浓度范围内，矿质养分进入叶片的速率和数量随浓度的提高而增加，但浓度过高会灼伤叶片。因此，在不受肥害的前提下，适当提高喷施的浓度，能提高叶部营养的效果。不同植物适宜浓度不同，如禾本科植物喷施尿素浓度为2.0%，蔬菜仅为0.2%-0.3%。一般大量元素浓度为0.5%-2%，微量元素浓度为0.02%-0.5%。幼龄叶片浓度要稀一些，成熟叶片浓度可大一些。3、营养液的pH原生质是两性胶体，叶片在酸性条件下吸收阴离子多，在碱性条件下吸收阳离子多。因此，若主要供应阳离子时，喷施液调整到微碱性；若主要供应阴离子时，喷施液调整到微酸性。但需要注意，喷施液不要过酸或过碱，以免灼伤叶片。4、叶片性质与养分吸收双子叶植物的叶面积大，叶片角质层薄，喷施效果好；单子叶植物则相反，叶面积较小，叶片角质层较厚，喷施液不易透过。施用时可以加入0.1－0.2％的洗涤剂等表面活性剂，以增加粘着力，提高叶片喷施的效果，也可增加浓度或喷施次数。从叶片结构来看，叶表面的表皮组织下是比较致密的栅栏组织，叶片的背面是海绵组织、比较疏松，吸收快，一般应喷施叶片的背面。5、溶液与叶片的湿润时间要求喷施后保持叶片湿润时间30-60分钟，吸收速度快，吸收量大，并且剩余的也会逐渐被吸收。因此，喷施一般在早晨或傍晚进行；下雨后应重喷。6、喷施的部位和次数喷施的次数为2-3次。另外，叶部营养供给养分数量少，仅能作为养分的辅助手段。大多用在作物生长后期禾微肥上。7、温度温度对营养元素进入叶片有间接影响。温度下降，叶片吸收养分减慢。但温度较高时，液体易蒸发，也会影响叶片对矿质养分的吸收。第三课时植物吸收养分因外界条件的不同而不同，影响植物吸收养分的外界条件主要有：光照、温度、水分、通气、反应、养分浓度和元素间的相互作用等方面。一、光照：作物根部吸收养分所消耗的能量，由呼吸过程供给，凡是能影响根部呼吸的外界因素，也都能影响根部对养分的吸收。（1）根部呼吸作用是依靠分解光合作用所产生的有机养分来释放能量的，而光照直接影响着光合作用的强弱，也就是说光照的充足与否，直接或间接的影响着根对养分的吸收。（2）根部对养分的吸收也直接影响着作物地上部分生长的好坏。一般根部吸收能力较强，地上部分生长也稳健，则能更多利用光能，提高光能的利用率。二、土壤温度温度影响：1）土壤养分的有效性，2)微生物的活性，3)根系的活力和吸收能力。根系生长的最适温度15-25℃。在一定的范围内随温度提高，呼吸作用增强，吸收养分的速率增加，吸收数量也增加。当温度下降时植物的呼吸作用减弱，养分的吸收数量也随知减少。但温度超过40℃，根系老化，酶蛋白的活性下降，养分吸收数量就明显减少。但需要说明的是：低温对阴离子吸收的影响大于阳离子。温度对磷钾吸收的影响比氮明显。土壤温度低于10℃时，根系对磷的吸收比较困难。因此，越冬类作物上要增施磷钾肥、特别是磷肥，以提高其抗寒能力。另外，不同植物对温度的反应也不同。三、土壤水分水分是生命活动的重要因素，其对植物吸收养分的影响是多方面的：1）土壤水分是根系生长的必要条件2）土壤水分是养分和施入肥料的溶剂，只有溶解在土壤水分中的养分才能被作物根系吸收及土壤中迁移3）土壤水分是土壤中有机养分矿化和无机养分转化的必要条件4）土壤养分在土体内的迁移、植物的被动吸收与土壤水分密切相关5）土壤水分影响土壤中离子的溶解度、土壤氧化还原状况，也间接影响离子的吸收四、土壤通气条件1）根系的呼吸作用2）有毒物质的产生3）土壤养分的形态和有效性五、土壤酸碱度1）影响土壤养分的有效性2）影响阴阳离子的吸收第四节养分的平衡及相互关系一、养分平衡养分平衡:是指植物最大生长速率和产量必需的各种养分浓度间的最佳比例和收支平衡。作物在整个生育期中需要许多养分且数量的差异较大，这种差异是由作物的营养特性决定的。作物主要从土壤中吸收各种养分，但有效养分的数量并不一定符合作物的需要，常常需要通过施肥解决，这就是养分平衡。因此土壤养分平衡也使作物正常生长的重要条件之一。如果施用肥料过多，尤其是偏施某一种肥料或养分，破坏了养分平衡，作物的生长也会受到影响。这种人为施肥造成的养分比例不均衡，称为养分比例失调。养分比例失调会引起作物对某些养分吸收的减少。氮肥施用量过大而不注意施用磷钾肥，不仅会造成减产，而且会影响产品的品质。如棉花施用氮肥过多，前期生长过旺，体内的C/N比例失调，造成落花落果。果树和蔬菜产品含糖较多，在氮肥用量较大时，作物吸收了大量的氮素，体内的碳水化合物用于合成氨基酸和蛋白质，从而降低了其含糖量，影响品质和耐贮性。如果在施氮的基础上施用磷钾肥，就调节了土壤中养分的平衡，使产量提高，品质改善。二、离子间的相互关系植物从土壤中吸收的养分主要是离子态的，离子之间的相互关系对植物的吸收影响很大。根据离子间相互作用的特点，把离子间的关系分为两类。（一）离子间的拮抗作用是指介质中某一离子的存在或吸收能抑制植物对另一离子吸收或运转的现象。离子间的拮抗作用主要表现在离子的选择性吸收上，是由离子的种类和浓度决定的。阴离子和阴离子间、阳离子和阳离子间在质膜上会发生竞争和对抗。常见的离子间的对抗关系有:1.一价阳离子间：K+与Cs+、、Rb+；2.二价阳离子间：Mg2+与Ca2+；3.不同价阳离子间：NH4+与Ca2+、K+，Mg2+与Na+，Ca2+与K+、Na+；4.阴离子间NO3-与H2PO4-、Cl-。（二）离子间的协助作用介质中某一离子的存在或吸收能促进植物对另一离子吸收或运转的现象。阴离子与阳离子间、阳离子与阳离子间。“维茨效应”:溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等二价或三价阳离子的存在，特别是Ca2+的存在能促进一价阳离子K+、Br-、Rb+等的吸收；并且钙离子不是影响代谢而是影响质膜。1.Ca2+的存在促进NH4+、K+的吸收（质膜透性）2.NO3-、H2PO4-、SO42-促进阳离子Ca2+、K+，Mg2+的吸收（因为细胞膜要保持电荷的中性，过多的吸收阴离子必须有其它阳离子来补偿电荷，从而促进了阳离子的吸收）；3.氮素含量低时Ca2+能促进磷的吸收，氮素含量高时Ca2+促进钾的吸收；4.NH4+存在有助于H2PO4-的吸收。第三节植物的营养特性一、植物营养的共性和个性：共性：高等植物生长发育必需16种营养元素，这些营养元素是所有高等植物生活所必需的。个性：虽然各种植物都需要以上各种营养营养元素，但（1）不同植物，（2）同种植物在不同的生育期，所需的养分也是不同的，（3）甚至个别植物还需要特殊的养分，如，水稻需要Si；豆科植物固N需要微量Co；块茎块根类植物需要较多钾；油菜能很好利用磷矿粉中的P，而小麦利用能力就很弱；粳稻比籼稻需要养分多，杂交水稻根系发达，吸收养分能力强；水稻在营养生长期适于NH4—N，到生殖生长期间则适于NO3—N，烟草则以NO3—N较为适合茶树是叶用植物，N素尤为重二、植物营养的阶段性植物从种子到种子的一世代间，一般要经历不同生育阶段。在这些阶段中，除前期种子自体营养阶段和后期根部停止吸收养分阶段外，其它生育阶段中都要通过根系从土壤中吸收养分。植物的生长期：是指从种子到种子的过程。虽然植物的代谢过程是在整个生长期进行的，但从外界吸收养分的时期并不是整个生长期。植物营养期：是指开始从外界吸收养分到停止从外界吸收养分的时期。一般生长期长，营养期也长。营养期短的作物以基肥为主，并早施追肥；营养期长的作物，追肥的比例应当提高，分次施用，且以基肥辅助，适当的施用缓效性肥料。植物营养期中对养分的要求有两个极其重要的时期，如能及时满足这两个时期对养分的需求，能显著的提高产量、改善品质。1、植物营养临界期是植物对养分浓度比较敏感的时期，多为植物生长的前期。这一时期对养分需要的绝对数量并不太多，但很迫切，如果此时营养元素缺乏或过多或元素间的不平衡，对植物的生长发育和产量产生很大的影响，且后期难以弥补和纠正的时期。如磷的营养临界期在苗期，玉米在出苗后1周，棉花在出苗后10-20天；小麦磷素在分蘖始期。氮的临界期比磷稍后一些，一般在营养生长到生殖生长过渡时期，小麦的在分蘖和幼穗分化两个时期；玉米在幼穗 冬小麦各生育期中养分吸收百分量（%）生育期NP2O5K2O越冬期14.49.16.9返青2.61.92.8拔节23.818.030.3孕穗17.225.736.0开花14.037.924.0乳熟20.0——完熟8.07.4—棉花各生育期中养分吸收百分量（%）生育期NP2O5K2O出苗-真叶0.780.590.21真叶-现蕾9.965.211.90现蕾-开花32.7628.8017.20开花-成熟56.5065.4080.60 分化期；棉花在现蕾初期。如果此时缺氮，小麦的分蘖减少、花数量少，棉花现蕾速度慢、蕾数少、易脱落。植物营养临界期的养分供应主要靠基肥或种肥供应。2、植物营养最大效率期是指养分需要量最多，且施肥能获得最大效应的时期。植物营养最大效率期往往在植物生长最旺盛的时期，此时植物吸收养分的绝对数量和相对数量最多，如能及时满足此时期作物对养分的需要，增产效果极为显著。植物营养最大效率期的施肥是以追肥的方式施入的。 第四节合理施肥的原则和方法一、养分归还学说植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植会使土壤贫瘠，为了保持土壤肥力，就必须把植物带走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还给土壤。二、最小养分律作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，作物产量的高低则随最小养分补充量的多少而变化。三、报酬递减律随着投入的增加,作物产出增加,但单位投入的产出是逐步减少的。 思考题1、概念：必需营养元素、有益元素、肥料三要素、根部营养、质流、扩散、截获、根外营养、主动吸收、离子对抗作用、离子相助作用、维茨效应、作物营养临界期、作物营养最大效率期、养分归还学说、最小因子律、报酬递减律2、离子被动吸收和主动吸收的区别是什么？3、养分吸收动力学参数Km、Vmax是什么意义？4、不同浓度下，养分吸收曲线有何不同？5、离子间的相互作用如何影响养分的吸收？6、什么是养分的临界期、养分最大效率期？7、叶面营养有哪些特点？8、在哪些情况下应用根外施肥技术效果较好？9、影响根部吸收养分的因素有哪些10、影响叶面追肥效果的因素有哪些？11、施肥应该遵循的原理有哪些？