鱼类的神经系统

第十章神经系统Thenervoussystem功能：掌管全身的正常生理和协调，负责鱼类与外界环境的互相联系，接受外界刺激并产生相应反应。第一节神经元第二节中枢神经系统第三节外周神经系统第四节植物性神经系统第一节神经元神经元即神经细胞，是组成神经系统的基本单位，它能感受刺激和传递冲动。一个神经元可以分为两部分：1、细胞体；2、突起：分为树突、轴突两种一个神经元轴突的末端分支与另一个神经元的树突相接触处称为突触。神经冲动经过突触从一个神经元的轴突传递到另一个神经元的树突。因此突触是神经冲动从一个神经元传递到另一个神经元的过渡构造，它只允许冲动朝一个方向传递，不能逆行。(Axonterminal)(Dendrite)神经元依形态构造可分成三类：（1）单极神经元；（2）双极神经元；（3）多极神经元神经元按其功能的不同可分为三类：（1）感觉神经元（传入神经元）；（2）运动神经元（传出神经元）；（3）联络神经元（中间神经元）。神经元类型神经元类型反射弧由两个或两个以上神经元组成一个反射弧。简单的反射弧只包含两个神经元，即感觉神经元和运动神经元。高等动物的反射弧比较复杂，有感受器、感觉神经元、中间神经元、运动神经元和效应器五部分组成。第二节中枢神经系统发育中和成年脑的构造一、脑的构造与机能鱼类的脑已分化为五个区：端脑、间脑、中脑、小脑和延脑。鱼类的脑在胚胎发生中以神经管（由外胚层形成）前端扩大部分为基础，迅速分化为前、中、后三个脑球，随后由前脑分化成端脑和间脑，中脑球不再分化而形成中脑，后脑球以顶部突出的方式形成小脑，下方形成延脑。再神经管扩大和分化的同时，神经腔发生相应的改变，在脑中形成左右侧脑室（第一、第二脑室），在间脑中形成第三脑室，中脑的内腔称为中脑导水管，延脑内腔形成第四脑室。（一）端脑端脑：嗅脑、大脑。嗅脑：圆口类、软骨鱼类：嗅球、嗅束两个部分。硬骨鱼类：低等鱼有嗅球和嗅束，高等鱼仅有嗅叶。大脑：左右两个大脑半球。大脑背壁无神经组织，腹壁上有许多神经细胞集中而形成纹状体，此乃真正脑组织所在。大脑半球内各有一脑腔，称为侧脑室。功能：嗅觉中枢。（二）间脑位于大脑后方的凹陷部分，常被中脑所遮盖。间脑背面：脑上腺或称松果腺。间脑腹面：视交叉、漏斗、脑垂体、下叶、血管囊。第三脑室。脑上腺为内分泌腺，其中含有抗性腺激素和降血糖因素，在幼年有抑制性成熟、抑制生殖器官发育和阻碍性征出现的作用。间脑可分为上丘脑、丘脑及下丘脑三个部分，上丘脑位于第三脑室背面，丘脑在第三脑室侧壁具灰质的区域，下丘脑位于第三脑室腹壁部分。间脑对于色素细胞的影响很明显，能使鱼体变黑。（三）中脑由腹面的基部（或称被盖）及背面的顶盖两部分组成。顶盖分为两个半球，称为视叶。中脑内的空腔称中脑腔，它与第三、第四脑室相通。中脑是鱼类最高视觉中枢所在。中脑有通向延脑的神经纤维，它对鱼体的运动和平衡有调节作用。（四）小脑位于中脑后方，在许多硬骨鱼类它向前方突出小脑瓣伸入中脑腔，有些鱼类在小脑的两侧有耳状或球状突起，称为小脑鬈。功能：鱼类运动的主要调节中枢。它维持平衡和姿势，掌握运动的协调，节制肌肉的张力。小脑鬈与内耳及侧线器官有密切联系，所以鱼类的小脑兼为听觉和侧线的汇同中枢。（五）延脑脑的最后部分，与脊髓无明晰的分界。许多鱼类如鲤等在延脑前部有一个面叶和一对迷走叶。板鳃类延脑前端两侧为绳状体。延脑背面有脉络丛，延脑内的脑腔为第四脑室。功能：第V~第X对脑神经均由延脑发出。包括好几方面的神经中枢：听觉侧线感觉中枢、呼吸中枢、味觉中枢、皮肤感觉中枢、色素细胞调节中枢。（六）鱼脑构造的生态适应主要借视觉器官觅取饵料的外海性上层鱼类：视叶特别发达，小脑比较大，如鲐、飞鱼等。以摄取小型浮游生物为主的外海上层鱼类：触觉中枢往往比较发达，有发达而分化的延脑。底栖生活的鱼类：往往具有发达的纹状体，小脑通常较小。延脑特别分化。浅海活泼游泳的鱼类：脑的特点界于外海性上层鱼类和底层鱼类之间，小脑比上层鱼类小而比底层鱼类发达，视叶比底层鱼类发达，嗅叶比上层鱼类发达，如鲈、鳚等。（七）各类鱼的脑板鳃类嗅脑：由嗅叶、嗅束、嗅球组成，嗅叶较大小脑：无小脑瓣伸入中脑，延脑：前端两侧为绳状体真骨类嗅脑：分化嗅束和嗅球；嗅脑不分化，仅为嗅叶小脑：发达，有小脑瓣伸入中脑，有小脑鬈或有雏形延脑：无绳状体，鲤鱼延脑分化出面叶与迷走叶；带鱼分化为四个球（八）脑的生理机能端脑：嗅觉中枢；可能是运动的高级中枢。间脑：暗化神经中枢，它能使鱼体变黑。中脑：视觉中枢；与鱼体的位置和移动的控制有关。小脑：运动协调中枢；小脑瓣与延脑的侧线中枢有机能上的联系。延脑：味觉中枢；听觉、侧线感觉中枢；呼吸中枢；色素调节中栉；皮肤感觉中枢，能使鱼具有触、痛和温冷的感觉；亮化神经中枢。二、脊髓的构造与机能（一）构造：背中沟、腹中沟、髓管或中心管。肩膨大、腰膨大。灰质、白质、腹角、背角、脊膜。背中沟——整个脊髓的背面正中有一向内凹入纵沟。腹中沟——脊髓腹面正中一极浅窄、不甚显著的沟。中心管（髓管）——脊髓中央的空腔，前面与脑室相通。灰质——在中心管的周围神经元本体所占有的区域，呈蝶形，除了神经元本体外，也有树突，一部分轴突与夹杂于其间的神经胶质。白质——灰质的四周，只有神经纤维，包括上行于脑及由脑发出的纤维。背角——灰质的背方两个突出的角，脊神经背根经背角通入灰质中。腹角——灰质的腹面突出的两个角，脊神经腹根即由此发出。（二）各类鱼的脊髓鱼类脊髓的发达程度不尽一致。圆口类脊髓的灰、白质没有完全分化，腹面正中略有凹陷，背面隆起，尚无中沟形成。板鳃类脊髓较发达，灰、白质已明显分化，有背、腹中沟。硬骨鱼类脊髓有背中沟，但腹中沟不明显，灰质向中心管集中。（三）脊髓的功能有两个方面：1、脊髓为简单反射中枢不经过脑部的各种反射活动。脊髓中的神经纤维，一部分是留在脊髓内的，它执掌脊髓反射的机能。脊髓通过分节排列的脊神经，对鱼体的皮肤、肌肉和色素进行分节神经支配，是低级反射中枢。2、脊髓是神经传导路径为各脊神经及交感神经系统与脑之间起传导和联络作用。脊髓中的一部分神经是连结脊髓和脑部的各种上行纤维和下行纤维。上行纤维达到延脑和中脑，下纤维由延脑发出，通过这些神经传导兴奋。第三节外周神经系统外周神经系统由中枢神经系统发出的神经和神经节所组成，包括脊神经和脑神经，其作用是传导感觉冲动到中枢神经或由中枢向外周传导运动冲动。中枢神经即通过外周神经与皮肤、肌肉、内脏器官相连接。一、脑神经由脑部发出,鱼类有10对脑神经。感觉神经：嗅神经（I）、视神经（11）及听神经（Ⅷ）；运动神经：动眼神经（Ⅲ）滑车神经（Ⅳ）及外展神经（Ⅵ）；混合神经：三叉神经（Ⅴ）、面神经（Ⅶ）、舌咽神经（Ⅸ）及迷走神经（Ⅹ）。某些鱼类还具有一对端神经。细胞本体在嗅粘膜上，由联系嗅觉细胞的神经纤维达到嗅脑上。嗅神经的功用是专司嗅觉，为纯感觉性神经。1.嗅神经1.嗅神经2.视神经细胞分布于眼球的视网膜上，神经纤维穿过眼球的数层外衣连到间脑腹面，神经的末端达到中脑。为纯感觉性神经。视神经在间脑前方形成交叉，左侧的视神经联系到间脑的右侧，而右侧的视神经联系到间脑的左侧，称这为视交叉。3．动眼神经由中脑腹面发出，分布到眼球的上直肌、下直肌、内直肌及下斜肌，与滑车神经和外展神经一起共同支配眼球的运动。为运动性神经。11.动眼神经4．滑车神经由中脑后背缘发出，分布到眼球的上斜肌上。为运动性神经。是运动神经中唯一由中枢神经系统背面发出的一对。12.滑车神经5．三叉神经起于延脑前侧面，在通出脑匣前，神经略为膨大，称为半月神经节。在半月神经节后分为四支：深眼支、浅眼支、上颌支及下颌支，分别分布到嗅粘膜、头顶和吻端的皮肤以及上下颌各部。功用是主持颌部的动作，同时接受来自皮肤、唇部、鼻部及颌部的感觉刺激，是一混合神经。20.三叉神经6．外展神经从延脑腹面伸出，分布到眼球的外直肌上。为运动性神经，支配眼球的运动。13.外展神经7．面神经由延脑侧面发出，是一对十分粗大且分支较多的脑神经。主要功用是支配头部各肌与舌弓各肌，并司皮肤、舌根前部及咽部等处的感觉，与触须上的味蕾和头部感觉管也有密切联系。是一对混合性神经。21.面神经8．听神经起源于延脑的侧面，分布到内耳的椭圆囊、球状囊以及各壶腹上。系感觉性神经。22.听神经9．舌咽神经起源于延脑侧面，主干上有一神经节，节后分出两支，一在第一鳃裂之前（可称为孔前支），一在第一鳃裂之后（可称为孔后支）。它们分布到口盖、咽部以及头部侧线系统中。系混合性神经。23.舌咽神经10.迷走神经起源于延脑侧面，是脑神经中最粗大的一对，它分出三大分支，即鳃支、内脏支及侧线支，其功用是支配咽区和内脏的动作，并司咽部的味觉，躯部皮肤的各种感觉以及侧线感觉。系混合性神经。24.迷走神经端神经非洲肺鱼及其他一些鱼类的一条脑神经，又称零对神经，它在嗅神经连到嗅脑的地方发出，为一对很细且白色的神经，有它自己的神经节伸入嗅粘膜上，可能具有使血管舒缩的作用。二、脊神经结构：每对脊神经包括一个背根与一个腹根，背根主要包括感觉神经纤维，腹根包括运动神经纤维。背根靠近脊髓的地方，各有膨大的背根神经节一个。脊神经的横切面背根和腹根在穿出椎骨之前相互合并，通出椎骨后即分为三支：背支：分布到身体背部的肌肉和皮肤上；腹支：分布身体腹部的肌肉和皮肤上。这两支都包含有感觉神经纤维和运动神经纤维；内脏支：分布到肠胃和血管等内脏器官上，也包含感觉神经纤维和运动神经纤维，它参加到交感神经系统。第四节植物性神经系统专门管理内脏平滑肌、心脏肌、内分泌腺、血管扩张收缩等活动的神经，与内脏的生理活动、新陈代谢有密切关系。又称为自主神经系统。它也是由中枢神经系统发出，发出后不直接到达所支配的器官，而是必须通过神经节的神经元，再到达各器官。它由交感神经和副交感神经两部分组成。交感神经主要包括由躯干部脊髓发出的内脏离心神经纤维（运动纤维）。硬骨鱼类交感神经有两条主干，位于脊柱两旁腹侧，每与脊神经相当的地位有交感神经节，它们有神经相串连，成为排列在脊柱两边的主干，即交感神经干，每个神经节都与脊神经的内脏支连接，在头部有头部交感神经节与脑发生联系。因此分为两段：节前纤维（脑、脊髓神经节）、节后纤维（神经节反应器）。交感神经干向前可以延伸达到第V对脑神经，与第V、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ脑神经的神经节紧密相连。一、交感神经大多数真骨鱼类沿脊椎两侧有二条交感神经干。交感神经干在有的鱼类始终为两条，如鲤鱼、白鲢；有的则在躯干前部是两条，而在两肾之间愈合成一条简单的股索，进入脉弓又分为两条，如瞻星鱼及大多数真骨鱼类。在交感神经干上，与脊神经相当的地方有交感神经节，并有交通支使其与脊神经内脏支连接。主要包括头部发出的内脏离心纤维。硬骨鱼类的副交感神经与第Ⅲ对及第X对脑神经发生联系，分布到眼球睫状体的平滑肌和虹膜、食道、胃、肠以及附近的一些器官上，另外还有分布到静脉窦和鳔上。副交感神经也具有节前和节后纤维，与交感神经不同的是，它的神经节位于其所作用器官的壁中或其紧邻处。二、副交感神经硬骨鱼类的副交感神经系统是由动眼神经及迷走神经所分支的。交感神经的分布往往与副交感神经的分布相一致，但是它们的作用是相反的。如迷走神经使鳔分泌气体，而交感神经是吸收气体或抑制气体的分泌；交感神经控制瞳孔的收缩，而副交感神经控制瞳孔开放。交感神经和副交感神经的作用虽然是互相颉颃的。但整体来讲，实质上仍是统一的，起着相辅相成的作用。1、试述鱼脑的基本结构及各部分的主要机能。2、鱼脑构造与其生态习性有何适应性关系？3、鱼类的脑神经有哪些？各属何种类型？4、脊髓的构造与机能如何？复习思考题