园林树木的生长发育规律

园林树木的生长发育规律 1(1园林树木的生长发育规律 (1)园林树木的生长发育概述 生长发育是生物体共有的现象， 园林树木在漫长的历史发展过程中，逐步形成了自身的生长发育规律。了解园林树木的生长发育规律，可以克服盲目性，从而科学地指导生产与实践，对于实际的园林栽培应用有着非常重要的意义;对于正确选择树种，制定合理栽培技术，有预见性地调节和控制园林树木的生长发育，使之充分发挥园林绿化的功能提供了理论依据。例如:可以在植物不同的年龄时期、不同的物候期采取相应的养护措施，使之提早或延迟开花防止早衰;通过合理修剪达到最佳观赏效果并且不影响植株正常生长;保证移植的成活等等都具有重要的实践指导意义。 1)相关概念 ? 生长 植物在同化外界物质过程中，通过细胞分裂与扩大，导致体积和重量不可逆的增加，称为“生长”。 树木的生长通常是指树体质量和体积的增加，是一个量变过程，它是通过细胞的分生(分裂和伸长)和能量积累的量变体现出来的。树木生长(其他植物也一样)具有两个明显特点:一是原有个体体积的扩大和质量的增加是不可逆的;二是旧有个体的储藏物质(或从外界取得的物质)必须经过同化作用，才能组成新个体的物质成分。 树木生长可分为营养生长和生殖生长两部分，体现在整个生命活动过程中。 ? 发育 在植物生活史中，建筑在细胞组织、器官分化基础上的结构与功能质的变化称为“发育”。 树木发育是树体生活史中结构和功能从简单到复杂的质变过程，是树体性机能的成熟过程，它是通过细胞、组织、器官的分化导致树木根、茎、叶的形成，由生殖器官(花器、果器等)形成的质变体现出来的。 ? 生命周期 植物从播种开始，经幼年、性成熟开花、衰老直至死亡的全部生活史称为生命周期。 ? 年周期 植物在一年中经历的生活周期称为年周期。年周期又可以分为生长期与休眠期，也有一些植物没有休眠期。 2)生长与发育的关系 生长与发育关系密切。生长是发育的基础，发育是生长的必然。植物一定要达到一定的 生长积累才能进行花芽分化继而开花。同时，树木发育的特性也影响生长的特性，如果没有完成发育过程中的生理变化，树木就只能继续进行营养生长，不能通过有性繁殖再生出与自己相似的后代。 营养物质的供应会影响生长速度，而对发育的影响则相对较小，但当树木的生长和发育之间的协调失去平衡时，就会出现过早结实或旺长现象。 所以说树木的生长和发育是紧密相连的，体现在树木整个生命活动过程中，它不仅受树木内在遗传基因的支配控制，还受环境的影响. (2)园林树木的生命周期 1)树木生命周期中生长与衰老的变化规律 ? 离心生长 树木成活后，以根颈为中心，根和茎均以离心的分式进行生长。即根向地生长向纵深发展形成各级根与侧生根;地上茎背地生长，向上发展，形成各级枝与侧生枝，这种由根颈向两端不断扩大其空间的生长叫“离心生长”。 园林树木的离心生长受到树木遗传、生理以及立地条件的影响，根系和树冠只能达到一定的大小与范围，离心生长是有限的。 ? 离心秃裸 根系在离心生长过程中随年龄增加骨干根上早年形成的须根由基部向根端方向出现衰退的现象称为“自疏”。 地上部分由于不断离心生长，外围生长点增多，枝叶茂密;内膛条件恶化，养分竞争力差，长势弱，寿命短，由枝干基部向枝端方向出现枯落，这种现象称为“自然打枝”。 自疏与自然打枝统称为离心秃裸。 ? 向心更新与向心枯亡 随树龄增加，离心生长造成分布在远处的吸收根与树冠外围枝叶间的运输距离增大，枝条生长势减弱，当树冠大小达到一定极限时，一些中心干明显的树种，中心干延长枝发生分叉或弯曲，这种现象称为“截顶”或“结顶”。 当离心生长日趋衰弱，具长寿潜伏芽的树种，常在主枝弯曲的高位处萌生直立旺盛的徒长枝，开始进行树冠的更新。徒长枝仍按离心生长与离心秃裸的规律形成新的小树冠，俗称“树上长树”。随徒长枝的扩展，加速了主枝和中心干先端枯梢，全树由许多新的树冠替代了原来衰亡的树冠。同样，当新树冠达到最大限度时同样出现先端衰退，引起优势部位的下移，从而又萌生新一轮的徒长枝来更新。 这种更新和枯死的发生一般都是由冠外向内膛，由上顶部向下部直至根颈部进行的，所以称为“向心更新”和“向心枯死”。 由于树木离心生长和向心更新导致树木的体态变化。如图1—1所示。 图1—1 (具中干)树木生命周期体态变化示意图 a)幼、青年期 b)壮年期 c)衰老更新期 d)第二轮更新初期 根系也发生相应的更新，但发生较晚，周期没有地上部分规则，更新情况与树种、环境、栽培技术等都有关。 不同类别的树木，其更新方式和能力大小很不相同。 A(乔木类 具有长寿潜芽的树种，可以在原有母体上进行多次主侧枝的更新。 虽具潜芽但寿命短的树种，难以向心更新。如:桃树。 无潜伏芽的树种，只有离心生长与离心秃裸而无向心更新如:松属的许多种类。 只有顶芽无侧芽的树种，只有顶芽的离心生长，而无侧生枝的离心秃裸，也无向心更新，但其叶片枯落仍按离心方向进行如:棕榈等。 有些乔木，除了靠潜芽更新外，还可靠根更新。 有些植物只能以根更新。如乔型竹。竹笋当年在短时间内就达到离心生长最大高度，地上部分不能向心更新，而以竹鞭的萌蘖更新为主。 B(灌木类: 灌木类离心生长时间短，地上部分枝条衰亡较快，寿命多不长。有些灌木也可向心更新，但多以从茎枝基部及根上发生萌蘖的更新为主。 C(藤木类 藤木先端离心生长比较快，主蔓基部易光秃，其更新有的类似乔木，有的类似灌木，有的介于两者之间。 2)实生树与营养树的生命周期特点 ? 根据树木一生的生长发育规律，可以大致将树木的生命周期划分为以下5个时期: A( 种子期(胚胎期) 指从受精形成合子到胚具有萌芽能力以种子形态存在的这段时期。 B( 幼年期 指从种子发芽形成幼苗起到树体第一次开花结实为止。 C( 青年期 指从树体第一次开花至花、果性状逐步稳定、树木生长进入旺盛阶段为止。青年期常为结实的前3-5年。 D( 成年期 指从树木生长势减慢到树冠外延出现干枯时为止。 E( 老年衰老期 指从树木生长发育显著衰退到树木个体死亡为止。 对不同的树种，生命周期的每一时期开始的早晚和延续的时间的长短都不同,在外界条件的影响下，各个时期也会有一定的延长和缩短。同一树种 从栽培的观点来看，现在许多学者认为实生树的年龄时期中，主要是由幼年期和成年期构成。 ? 实生树的生命周期 实生树一生的生长发育是有阶段性的，主要由两个明显的发育阶段所组成，即幼年阶段和成年阶段。 A(幼年阶段 从种子萌发时起到具有开花潜能(具备形成花芽的生理条件，但不一定就开花)之前的一段时期，称为“幼年阶段”，对木本植物习惯称为“幼年期”。中国民谚“桃三、杏四、梨五年”就是指几种树木幼年期的长短。 绝大多数实生树不生长到一定年龄就不会开花，不同树种与品种幼年期长短差别很大。如:紫薇当年就能开花;梅花需4-5年;松树需5-10年;银杏需15-20年。 在幼年阶段未结束时，不能接受成花诱导而开花，即任何人为措施都不能使之开花，但这一阶段可以被缩短。 B(成年(成熟)阶段 幼年阶段达到一定的生理状态后，就具备了形成花芽的能力，这一动态过程叫做“性成熟”。 进入性成熟阶段的树木能接受成花诱导形成花芽。开花是树木成年的最明显特征。 幼年阶段的结束与首次开花可能并不一致，将这个实际已具备开花潜能而尚未真正诱导 成花的这段时期称为过渡时期。 实生树经多年开花结实后，逐渐出现衰老枯死现象，这一总体上的衰老过程称为老化。如图所示。 由于树木是连续多年生长的，在实生树上实际存在幼年区与成年区。一般第一层主枝基部到树干以下及根颈部这一部分的年龄最大，但它上面萌发的枝条却为幼龄阶段，而树冠外围枝条枝龄最小，但仍处于成熟阶段，从而出现“干龄老，阶段幼，枝龄小，阶段老”的现象。 ? 营养繁殖树的生命周期 营养繁殖树一般都已通过了幼年阶段，因此没有性成熟过程，只要生长正常，有成花条件即可成花。营养繁殖树的生命周期，只有成熟阶段和老化过程。 总之，如何缩短实生树的幼年阶段加重性成熟过程，以及维持成年阶段和延缓老化过程，是园林栽培一大目的与任务。 3)对园林树木年龄时期的划分 从栽培、养护管理、观赏等角度考虑，将园林树木年龄时期着重划分为幼年期、成年期、老年衰老期3个时期。 ? 幼年期 树木在幼年期的特点是:离心的营养生长旺盛，地上和地下部分迅速扩大，树体开始形成树冠和骨架枝，逐步形成树体结构，为首次开花结果做好形态和内部物质上的准备。幼年期树木对外界条件具有高度的适应能力，因此这一时期对控制园林树木，创造新品种，定向培育新品种等有特别重大意义。由于此期树木生长旺盛，树冠迅速增大，所以应注意培育树形;使其符合园林生产及观赏的 要求 对教师党员的评价套管和固井爆破片与爆破装置仓库管理基本要求三甲医院都需要复审吗 。 该时期栽培与养护管理的主要措施是:首先要保证树木成活，然后才是促进树木营养器官匀称、健壮地生长，制造和积累大量的营养物质，培育出良好的树体结构。目前园林树木树体结构的培育主要依靠早期的栽培管理来完成。因此，在栽培管理上要注意土、肥、水的调节，应重视采用幼树整形修剪的办法来培育树形。 ? 成年期 树木在成年期的特点是:根系和树冠都扩大到最大限度，然后树冠由于末端小枝的衰亡或回缩修剪而又趋向于缩小树冠，根系中的末端须根也有大量死亡现象，这样就自然缩小根叶距离;树冠内部开始发生少量生长旺盛的更新枝条，这就是骨干枝离心生长停止，向心生长的开始;向心更新后，更加缩短了根叶的距离，从而有利于提高吸收和合成的代谢速度。 该时期的栽培养护管理措施是:以维持树木旺盛的生长发育、防止树木早衰、延长树木观赏时间为栽培养护管理工作的重点，加强灌溉、排水、’施肥、中耕和除草等的技术管理以及树体的树形保护。通过对已衰老的骨干枝进行更新修剪、对树冠外围的小枝或骨干枝进行短剪等修剪措施，以达到刺激增强树木生长势的目的。对发育不良的或过密的小枝进行疏剪也可以调节树势。此期要注意维持根冠的合理比值(一年生松苗根冠比值约为1，一般树木为1—4，随着树龄的增加，根冠比值有逐渐上升之势，成龄柳杉根冠比值可达16)。有花果的树木，可疏剪花芽，防止花果大小年，非观花、观果的树木，最好除去花果，以减少树体养分消耗。 ? 老年衰老期 以生产为目的的树木进入衰老后，在栽培上已没有经济价值，但是以观赏为主要目的的风景园林及城市绿地中的古树名木则仍有保留价值。研究树木在这一时期的特点，有利于古树名木的养护管理。树木的衰老期一般在40-100年以后。 树木在老年衰老期的特点是:主枝、主根向心枯死，新梢生长量少而细弱，健壮发育枝很少，侧枝的枯死量增多，根系更新能力衰退，树体抗逆性显著减弱。 该时期的栽培养护管理措施是:加强肥水管理和病虫害防治工作，多施粗有机肥，通过中耕松土等措施增加土壤空隙度，促进新生根的发生。对枯朽衰老的树木，按照有关程序，经有关部门批准，进行伐除和更新;对古树名木应认真采取保护措施，如立支柱、设保护棚或栏杆，防止人、畜、机械、车辆和自然灾害损坏树木。 (3)园林树木的年周期 园林树木的生长发育，是在一年有四季和昼夜周期变化的环境条件下进行的。这两种呈周期变化的外界条件，必然影响其生命活动性质，常表现为生命活动内在节律，即生物钟。 树木由于长期适应这种周期变化的环境，形成了与之相应的形态与生理机能有规律变化的习性。人们可以通过其生命活动的动态变化来认识气候变化，称为“生物气候学时期”，简称“物候期”。 在一年中，树木都会随季节变化而变化，如萌芽、抽枝、展叶、开花、新芽形成与分化、果实成熟、落叶、休眠等。树木的这种每年随环境周期变化而呈现的形态与生理机能的规律性变化称为树木的年生长周期。 1)树木的物候期 外围环境的周期变化每年都不尽相同，相应的栽培措施也不同，在一定范围内能改变树木物候的进程。 不同树种和品种的物候期不同，尤其是落叶树与常绿树，其物候差别很大。 ? 落叶树的年周期 温带地区的气候，一年四季明显，温带落叶树木的物候季相变化尤为明显，其年周期可明显分为生长期、休眠期、生长转入休眠期和从休眠转入生长期。这后两期历时虽短，但很重要。现分述如下: A(休眠转入生长期 这一时期处于树木将要萌芽前，从日平均气温稳定在3?以上并经过一定时期达到一定的累积温度，一直到芽膨大待萌时。不同树木所需累积温度不同。 树木由休眠转入生长，要求一定的温度、水分与营养。一切适宜时，树液开始流动。树木休眠的解除，通常以芽的萌发为形态标志。树体贮藏养分充足时，芽膨大早而且整齐，进入生长期也快。 在此时期，抗寒能力降低，遇突然降温，萌动的花芽枝干易受冻害，遇干旱会出现枯梢现象。 B(生长期 从春季开始萌芽生长至秋季落叶前为生长期，成年树的生长期表现为营养生长与生殖生长两方面。 这一时期在一年中所占时间较长，树木随季节变化，会发生极为明显的变化。如萌芽、抽枝展叶、开花结实、形成许多新器官。 根的生长比萌芽更早。不同树木在不同条件下每年萌发次数不同，以越冬后的萌芽最为整齐，这与一冬充足的养分积累有关。 萌芽后抗寒力显著降低，对低温敏感，这一时期要注意防冻。 不同树木通过物候期的顺序不同。有的先萌花芽后展叶，有的先萌叶芽，抽枝展叶后形成花芽并开花。 树木各物候期的开始、结束和持续时间长短，也因树种品种、环境条件与栽培条件不同而不同。 C(生长期转入休眠期 秋季的自然落叶是树木进入休眠的重要标志。秋季日照变短是导致树木落叶进入休眠的重要因素，其次是因为气温的降低。 在树木正常落叶之前，枝条必须经过一个组织成熟的过程和养分积累贮藏的过程并发生一系列的生理变化，有利于抗寒越冬。过早落叶不利于养分积累和组织成熟。 干旱、水涝、病害会造成早期落叶，甚至引起再生长，危害很大。叶子该落未落， 说明 关于失联党员情况说明岗位说明总经理岗位说明书会计岗位说明书行政主管岗位说明书 树木未作好越冬准备，易发生冻害和枯梢。 树木不同器官和组织进入休眠早晚不同。一些芽的休眠在落叶前就早已发生。一般小枝、细弱枝上早形成的芽进入休眠也早，长枝下部的芽进入休眠比顶端的芽早。地上部主枝主干进入休眠较晚，以根颈最晚，故最易受冻害，此处最要注意防冻。另外幼龄树比成年树进入休眠要晚。 刚进入休眠的树木，处于浅休眠状态，耐寒力不强，遇间断回暖会使休眠逆转，再突遇降温常遭冻害。 D(相对休眠期 树木在落叶后到翌年萌芽前，为适应冬季低温等不利环境条件处于休眠状态，这一时期为休眠期。 树木休眠期间，其体内仍进行各种生命活动，只是较微弱和缓慢而已。所以，确切地说，休眠只是一个相对的概念。 落叶休眠是温带树木在进化进程中对冬季低温环境形成的一种适应性，保护幼嫩组织免受早霜危害而死亡。园林树木进入休眠，有一个由秋天到冬天逐步加深而由冬天到初春逐步变浅的过程，植物休眠越深对不利环境条件抗性越强。 据休眠状态可以分为自然休眠和被迫休眠。 a、自然休眠 自然休眠又叫深休眠或成熟休眠，是由树木生理过程或树木遗传性所决定的。 落叶树进入自然休眠后，要在一定低温条件下经过一段时间的低温积累才能结束休眠，在未通过这一阶段时，即使给予适宜的生长条件，也不能萌芽生长。打破休眠所需低温积累时数，因树种与品种而异。冬季低温不足，会引起萌芽或开花参差不齐。北树南移，常因冬季低温不足，表现为花芽少、易脱落、新梢节间短、叶呈莲座状等现象。 b、被迫休眠 落叶树木在通过自然休眠后，如外界缺少生长所需的条件时，仍不能生长，而处于被迫休眠状态。一旦条件适宜，就会开始生长。此时期如遇一段连续暖和天气，树体开始活动和生长，一旦再回寒易受冻害。 ? 常绿树的物候期 常绿树的叶寿命较长，多在一年以上甚至多年，每年仅脱落掉已失去正常生理机能的老化叶片，多发生在萌芽展叶前后，同时又能增生新叶，全树终年连续有绿叶存在。 生长在北方的常绿针叶树，每年发枝一次或一次以上;松属树木有些先长枝，后长针叶，其果实的发育有些是跨年的。 热带亚热带的常绿阔叶树，各器官物候动态表现很复杂，差别大，难以归纳。有些树种一年中能有多次抽梢、开花、结实等几个物候的交叠;有些果实发育期很长，跨年才能成熟。 赤道附近年无四季，终年有雨，树木全年可生长而无休眠期。在季雨林地区，有明显干、湿两季，多数树木在雨季生长开花，在干季落叶，因高温干旱而被迫休眠。在热带高海拔地区的常绿阔叶树也会因低温而被迫休眠。 2)园林树木的物候观测 园林树木的物候观测，有利于直观全面地了解园林树木的生长与发育状态，掌握其季相变化，为园林树木的种植 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 提供依据;为园林树木栽培养护管理提供生物学依据;也为今后的工作积累更多的经验。 园林树木的物候观测应常年进行，据观测目的与要求，在不失观测时机前提下决定观察时间间隔长短，选择向阳面的枝条或上部枝条进行近距离观测。 园林树木的物候观测包括以下一些项目:根系生长周期、树液流动开始期、萌芽期、展叶期、开花期、果实生长发育和落果期、新梢生长周期、花芽分化期、叶秋季变色期、落叶期。其中每一个时期又可以据观察目的分为几个阶段时期。如萌芽期可以分为芽膨大始期和芽开放期;展叶期可以分为展叶开始期、展叶盛期、春色叶呈现始期、春色叶变色期;开花期可以分为开花始期、开花盛期、开花末期、多次开花期;果实生长发育和落果期可以分为幼果出现期、果实生长周期、生理落果期、果实或种子成熟期、脱落期;新梢生长周期又可分为新梢开始生长期、枝条生长周期、新梢停止生长期等。而每一个时期都有其相应的特征与标准。然而，从宏观上讲，树木的生长发育是一个连续的过程，这些阶段时期的划分界线也是相对的，应根据栽培养护的需要来确定需观测的项目。如表1—1所示。 表1-1 树木物候观测记录表 物种名称: 树木年龄: 观测地点: 生态环境; 地形: 同生植物: 观测记载内容 发育期 出现时期 发育期 出现时期 萌动期 树液开始流动期 开花花瓣或花蕾出现期 期 开花始期 开花盛期 芽开始膨大期 开花末期 芽开放期 第二次开花期 开始展叶期 果实成熟期 果熟 展叶期 展叶盛期 果实脱落开始期 期 全部展叶期 果实脱落末期 春梢开始生长期 叶开始变色期 叶秋 春梢停止生长期 季变叶变色盛期 新梢开 色期 夏梢开始生长期 叶全部变色期 始生长 夏梢停止生长期 开始落叶期 期 落叶 秋梢开始生长期 落叶盛期 期 秋梢停止生长期 落叶末期 (4)园林树木各器官的生长发育 园林树木的器官包括根、枝干(枝蔓)、树叶、花、果实。习惯上将树根称为地下部， 枝干及分枝形成的树冠(叶、花、果)称为地上部，地上部和地下部交界处称为根颈。各类 树木(乔木、灌木、藤木)其组成又各有特点。现以乔木为例来说明树体的组成。如图1— 2所示。 图1—2 树体的组成 a)主干 b)中心干 c)中央领导枝 d)主枝 e)侧枝f)主枝延长枝(1)根颈(2)水平根(3)主根(4)垂直根 1)根系的生长 树木根系无自然休眠期，只要条件适宜就能由停顿状态转入生长状态。根系生长势强弱和生长量大小随土壤状况、树龄、体内营养状况以及其他器官生长状况而不同。在一定时期内，有一个因素起主导作用。 ? 影响根系生长的因素 A(土壤温度 树种不同，开始发根所需温度不同，原产地温度低，发根所需温度低。 根的生长有最适温度和上下限温度，土温过高过低时对根系生长都不利。 土壤不同深度的土温随季节而变化，分布在不同土层中的根系活动也不同。以中国中部地区为例，早春表层根系活动强烈，夏季中层根系活跃，冬季下层根系活动为主。 B(土壤湿度 土壤含水量达到最大持水量的60—80%，最适宜根系生长。过干导致根木栓化和自疏;过湿抑制根呼吸导致生长停止或烂根。 C(土壤通气 土壤通气好根系密度大，分枝多，须根量大;反之，发根少，生长慢或停止。二氧化碳和有害离子积累会导致树木营养不良与早衰。 D(土壤营养 土壤营养影响根系质量如发达程度、细根密度、生长时间长短。 根有趋肥性，有机肥有利于树木发生吸收根。适当施无机肥对根生长也有好处，但浓度过高会使根受害。 E(树体有机养分 土壤条件好时，根的总量取决于树体有机养分的多少。叶受害或结实过多造成养分积累减少导致根的生长受阻，需保叶疏果来改善。 此外，土壤类型、厚度、岩分状况、地下水位高低都能影响根系分布与生长。 ? 根系的年生长动态 根系的伸长生长在一年中有周期性，但与地上部不同，同时又与地上部密切相关，交错进行，情况复杂。 春季根系生长比地上部早，随即出现一个生长高峰，然后地上部开始迅速生长，而根系生长趋于缓慢;当地上部生长趋于停止时，根系生长又出现一个大高峰，生长强度大，发根多;落叶前，根系生长还可能有小高峰。 夏季的高温干旱和冬季的低温是根系生长出现低潮的外因。 在生长季节里，根系在一昼夜内的生长也有动态变化。 ? 根的生命周期 不同类别的树木以一定的发根方式(侧生根或二叉式)进行生长，幼树期根系生长很快，随树龄增加趋于缓慢，并逐步与地上部生长保持一定比例关系。在整个生命过程中，根系始终发生局部自疏与更新。 根系生长达到最大幅度后，也发生向心更新，常出现大根季节性间歇死亡现象，然后发生新根。有些树进入老年后，水平根基常常隆起，当树木衰老，地上部濒于死亡时，根系仍能保持一段时期寿命。 2)枝条的生长与树体骨架的形成 树体形成的树形，决定于枝芽特性，芽抽枝，枝生芽两者关系极为密切。了解树木枝芽特性，对研究园林树形，确定整形修剪措施有重要意义。 ? 树木的枝芽特性 芽，是多年生植物为适应不良环境延续生命活动而形成的重要器官，是枝、叶、花的原始体，是树木生长、开花、结实、更新复壮、保持母株性状和营养繁殖的基础。 A(芽序 定芽在枝上按一定规律排列的顺序性称为芽序。芽多着生于叶腋，芽序与叶序相同，可分为互生芽序，对生芽序，轮生芽序。了解芽序对幼树整形，安排主枝方位很有用处。 B(芽的异质性 芽形成时，由于内外因的不同，处在同一枝条上不同部位的芽存在大小，饱满度等差异，称为芽的异质性。一般枝条基部的芽瘦小，常成为隐芽，当枝条生长后养分积累增多往往能形成充实饱满的芽。 一些灌木和丛木，中下部的芽反而比上部的好，萌生枝势也强。 C(芽的早熟性与晚熟性 已经形成的芽，需经一定低温时期来解除休眠，到第二年春才能萌发的芽叫晚熟性芽。 有些树木在生长季早期形成的芽，当年可萌发，叫早熟性芽，这类树木当年即可形成小树的样子。 D(萌芽力与成枝力 母枝上芽的萌发能力叫萌芽力。有的能力强有的能力弱，常用萌芽数占总数的百分率即“萌芽率”来表示。 枝条上部叶芽萌发后，并不全部抽长成枝。母枝上的芽能抽发生枝的能力叫成枝力。 E(芽的潜伏力 芽的潜伏力也叫潜伏芽的寿命，当枝条受到某种刺激或树冠外围枝处于衰弱时，能由潜伏芽发生新梢。芽潜伏力越强越有利于地上部分的更新复壮。 芽的潜伏力也受到环境条件的影响，环境条件好，隐芽寿命长。 ? 枝茎习性 A(枝的生长类型 茎的生长多数垂直向上，也有呈水平或下垂生长的。茎枝除加长和加粗生长外，禾本科的竹类还具有居间生长。 树木依枝茎生长习性可以分三类，即直立生长、攀援生长和匍匐生长。其中直立生长以枝的伸展方向可分为紧抱型、开张型、下垂型和龙游型等。 B(分枝方式 了解树木的分枝习性，对研究观赏树形、整形修剪、促进开花等等都重要意义。树木除少数种类不分枝(如棕榈科许多种类)外，有三大分枝方式即总状分枝式，如:银杏、水杉、雪松、松柏类;合轴分枝式，如成年的桃、柳、榆等;假二叉分枝式，如:丁香、泡桐等。具体特点已在初级教材中有所阐述，在此不再重复。 另外，树木的分枝方式并非一成不变，许多树木年幼时呈现总状分枝，一定树龄后，变为合轴或假二叉分枝，因而在幼青年树上可见到两种不同的分枝方式，如:玉兰。 C(顶端优势 一个近于直立的枝条，其芽的抽生能力为顶芽最强，侧芽的抽生能力自上而下递减，最下部的一些芽常不萌发，如果去掉顶芽或上部芽，即可促使下部腋芽和潜伏芽萌发。这种顶部分化组织或茎尖对其下芽萌发力的抑制现象叫“顶端优势”。 顶端优势也表现在分枝角度上，枝条自上而下开张。如去除先端对角度的控制效应，则所发侧枝又呈垂直生长。 树木中心干生长势比同龄主枝强，树冠上部枝比下部枝强。一般越是乔木化的树种，顶端优势越强，反之则弱。 D(干性与层性 树木中心干的强弱和维持时间长短，简称为“干性”。顶端优势明显的树种，中心干强而持久。枝干的中轴部分比侧生部分具明显的优势。中心干坚硬，长期处于优势生长，干性强，这是乔木共性。 由于顶端优势和不同部位芽的质量差异，使强壮的一年生枝的着生部位比较集中，使主 枝在中心干上的分布或二级枝在主枝上的分布都形成明显的层次，称之为“层性”。一般顶端优势强而成枝力弱的树种层性明显。树木进入壮年后，中心干的优势减弱或失去，层性就消失。 干性强弱是构成树冠骨架的重要生物依据，干性与层性对研究园林树形与演变以及整形修剪都有重要意义。 ? 枝的生长 树木每年以新梢生长来不断扩大树冠。新梢生长包括加长生长和加粗生长这两个方面。一年内枝条生长达到的粗度与长度称为“年生长量”。在一定时期内，枝条加长加粗生长的快慢称为“生长势”。“生长量”和“生长势”是衡量树木生长强弱的指标，也是栽培措施是否得当的判断依据之一。 A(枝的加长生长 枝的加长生长是指新梢的延长生长。由一个叶芽发展成为生长枝并不是匀速的，而是按慢—快—慢的规律生长的。又可分为开始生长期、旺盛生长期、缓慢和停止生长期三个时期。 开始生长期生长慢，节间短，叶面积小，寿命短，易枯黄，叶腋内形成发育差的潜伏芽。 旺盛生长期形成的叶具代表性，叶腋内的芽饱满，此时对水分要求严格，水分不足会出现提早停止生长的“旱象”。 缓慢与停止生长期，新梢由基部向先端逐渐木质化，最后形成顶芽或自枯而停止生长。一般北方树停长早于南方树;成年树停长早于幼年树;内膛枝、徒长枝停长早于外围枝。 在栽培中，合理调节光、温、肥、水可以控制新梢的生长期和生长量;人们也常据枝上芽的异质性进行修剪达到促控目的。 B(枝的加粗生长 枝的加粗生长，是树体形成层活动的结果，稍晚于加长生长，停止也较晚些。 新梢由下而上增粗，每发一次枝，树就增粗一次。同一树上，新梢增粗开始与结束都比老枝要早。大枝和主干的形成层活动自上而下逐渐停止，根颈部结束最晚。 ? 影响新梢生长的因素 A(砧木 砧木根系影响新梢生长，不同砧木的生长势有明显差异。树木整体上呈乔化或矮化与砧木性质有关。 B(贮藏养分 贮藏养分多，新梢粗壮，反之细弱;开花结实过多，消耗贮藏的养分多，新梢生长就差。 C(内源激素 成熟叶产生抑制新梢生长的激素，幼嫩叶产生促进节间伸长的激素，摘去成熟叶可促新梢生长，但并不增加节数与叶数;摘去幼嫩叶，仍增加节数和叶数，但节间变短，新梢长度变短。 D(母枝所处部位与状况 树冠外围新梢直立，光照好，生长旺;下部和内膛枝条芽质差，养分少，光照差，新梢细弱。潜伏芽所发新梢常为徒长枝。 E(环境与栽培条件 气温高，生长季长的地区，新梢生长量大，反之则短;光照不足新梢细长而不充实。施氮肥与浇水过多，会引起过旺生长。一切影响根系生长的措施都会影响新梢生长。应用人工激素，可以调节新梢生长。 ? 树冠的形成 A(乔木 乔木的树冠以地上芽分枝生长和更新。自一年生苗或前一季所形成的芽抽枝离心生长，枝茎中上部的芽垂直向上生长成为主干延长枝，几个侧芽斜生为主枝，第二年又由主干上的茎抽生延长枝和第二层主枝如此形成多个级别的枝干。随树龄增长，中心干和主枝及延长枝优势转弱，树冠上部变圆钝而后宽广，表现出壮龄期的冠形，直至达到最大冠幅而后转入衰老更新阶段。 B(竹类和丛木类 竹类和丛木的冠相以地下芽更新为主，为多干丛生。从株体看，由许多粗细相似的丛状枝茎组成。对于每一枝干上形成的芽的芽质，有的类似乔木，有的相反。在枝干中下部的芽较饱满，抽枝旺，说明丛木单枝离心生长达到最大体积也快，衰老也快。 C(藤木 多数类似乔木，主蔓生长势很强，幼时少分枝，壮年后分枝才多，多无自身冠形。藤木中也有少数种，刚开始生长时类似于灌木，而后才具缠绕性长枝。如紫藤、猕猴桃等。 ? 树木生长大周期 树木的生长，其各器官的生长规律都是遵循起初生长缓慢，随后加速继而达到最高速度，随后又减慢，直到完全停止这样的“S”形曲线规律。树木一生按这种规律的生长过程，称 之为“生长周期”。 不同的树木在一年中生长高峰出现早晚及持续时间各不相同。一般阳性树如马尾松、垂柳等，生长最快期15年前后出现;耐荫树如红松、紫杉等，要在50年以后出现，延续期也长。 在园林绿化中，常据早期的高生长速度的差异，划分为快长树(速生树)、中速树、慢长树(缓生树)三类。 3)叶和叶幕的形成 ? 叶片的形成 叶片由叶芽前一年形成的叶原基发展而来。 春梢段基部叶和秋梢叶生长期都较短，叶小而旺盛，生长期形成的叶生长时间长，叶大。 新展的嫩叶和衰老叶光合能力都弱，常绿树以当年的新叶光合能力最强。 同一树上有各种不同叶龄的叶片，处于不同发育时期。总的说来，春季树梢基部先展之叶生理机能活跃，随枝条伸长，活跃中心上移，而枝条的基部叶渐趋衰老。 ? 叶幕的形成 叶幕是指叶在树冠内集中分布区而言，它是树冠叶面积总量的反映。 幼年树，树冠的形状和体积也就是叶幕的形状和体积。无中干的成年树，枝叶一般集中在树冠表面较薄一层，叶幕往往呈弯月形。具中干的成年树，叶幕呈圆头形。老年树多呈钟形叶幕。 落叶树在年周期中有明显季节变化。叶幕形成也呈现“S”形动态变化。落叶树的叶幕大致只能保持5—10个月的生活期，常绿树叶幕较稳定。 4)园林树木花芽的分化 植物的生长点既可分化为叶芽，也可分化为花芽。这种生长点由叶芽状态向花芽状态转变的过程称为“花芽分化”。 ? 花芽分化期 花芽分化期可以分为生理分化期，形态分化期和性细胞形成期。形态分化期是指花或花序各个花器官原始体的发育过程。 ? 花芽的着生与分化期的关系 花芽可能是混合芽(既有花又有枝叶的芽)或纯花芽。花芽有腋生也有顶生。 花芽顶生的树种，顶生花芽的分化应在叶片停止产生之后。 腋生花芽的树种，在顶端继续生长的情况下，花芽也可以分化。 ? 花芽分化的类型 A(夏秋分化型 即大多数在早春和春夏间开花的观花树木，都在前一年的夏秋进行花芽分化。如:樱花、迎春、连翘、玉兰、紫藤、丁香、牡丹、山茶、杜鹃等。 B(冬春分化型 原产暖地的一些树木，一般秋梢停止生长后至第二年春季萌芽前于11—4月间花芽分化。如:龙眼、荔枝等。 C(当年分化型 许多夏秋开花的树木，在当年新梢上形成花芽并开花。花芽分化不需经过低温。如木槿、槐、紫薇等 D(多次分化型 在一年中能多次抽梢，每抽一次，就分化一次花芽并开花。如:茉莉、月季、四季桂等。 E(不定期分化型 热带原产的一些乔性草本植物如香蕉、番木瓜等。香蕉的吸芽在展叶后叶片数达到一定量时才能分化，吸芽的形成参差不齐，花芽的分化期也各不相同。 ? 影响花芽分化的因素 A(实生树的遗传性影响首次成花。快则1—3年，慢则半个世纪。 B(枝条、叶、花、果的生长都影响花芽分化。它们间存在一个动态平衡的关系。总的来说，凡是有利于养分的积累与有利于花芽分化的内源激素形成的生长状况都促进花芽分化，反之生长过旺，养分消耗过多又抑制花芽分化。 C(矿质营养、根系生长影响花芽分化。吸收根系的生长与花芽分化呈正相关。矿质营养元素缺乏影响正常花芽分化。 D(光照、温度、水分及栽培措施影响花芽分化。光照、温度、水分等最终会影响有机养分的积累与内源激素的平衡，从而影响花芽分化。 ? 控制花芽分化的途径 人们在了解花芽分化规律基础上，以栽培技术措施，通过调节树木各器官间生长发育的关系以及外界因素影响，来控制树木的花芽分化。如通过适地适树、选砧、嫁接、促控根系、整形修剪、疏花疏果、施肥、生长调节剂的施用等来控制花芽分化。 控制花芽分化应因树、因地、因时制宜。 5)树木开花 一个正常的花芽，当花粉粒和胚囊发育成熟，花萼和花冠展开，这种现象称之为开花。 ? 开花的顺序性 树木的花期早晚与花芽萌动先后相一致。不同树种开花早晚不同，同一地区各树木每年开花期有一定顺序性。 不同品种开花早晚不同，可有早花品种与晚花品种之分。 不同部位枝条花序开放早晚不同。一般短花枝先开，长花枝和腋下花后开;向阳面比背阳面的外围枝先开;伞形总状花序的顶花先开;伞房花序基部的花先开;柔荑花序基部花先开。 开花的类别 ? A(先花后叶类。如:银芽柳、迎春花、梅、紫荆、玉兰等 B(花叶同放类。如:苹果、海棠等 C(先叶后花类。如:木槿、紫藤、凌霄、桂花等 ? 花期延续时间 A(因树种与类别不同而不同 例如杭州地区，金桔、银桂为7天;茉莉为112天;六月雪为117天;月季为240天。一般春天开花的树，花期相对短而整齐;夏秋开花的树，花期不一致，持续时间长。 B(因树种树体营养环境而异 青壮年树比衰老树的开花期长而整齐，延续时间长;冷冻潮湿的天气花期比干旱高温天气要长;阴处比阳处开花的花期要长;高山地区随地势增加花期可延长。 ? 每年开花的次数 园林树木每年开花的次数，因树种与品种而异。多数每年只开一次花，也有一年内多次开花的，如:茉莉、月季、四季桂、紫玉兰的一些变异类型等。 再度开花可分为两种情况。一种是花芽发育不完全或因树体营养不良，部分花芽延迟到春末夏初才开花;另一种是在秋季发生再次开花现象，这是典型的再度开花，往往由“不良条件”而引起，也可以由“条件的改善”而引起。例如:秋季病虫危害失叶从而促进花芽萌发;过旱后又突遇大雨引起落叶从而促进花芽萌发再度开花。 树木再度开花不如春天繁茂。因观赏需要可以人为促成一些再度开花。如丁香，在北京可于8月下旬至9月初摘去全部叶子并追施肥水，至国庆节前就可开花。 二度开花消耗大量养分，不利于越冬，会影响第二年的开花结果。 6)座果与果实的生长发育 园林中常栽植许多观果的树木，有必要了解果实的生长发育规律。 ? 授粉和受精 绝大多数树木的开花要经过授粉和受精才能结实，少数树木可以不经授粉受精，果实和种子都能正常发育，这种现象叫孤雌生殖。另一些树木，不需授粉受精，子房即可发育成果实，但无种子，这种现象叫单性结实。 遗传方面不能形成大量正常花粉的原因有:营养条件的缺乏;环境条件的不适宜(如低温、干旱、大雨、大气污染等)都会造成败育。 提高氮素的营养贮存和喷施硼都可提高座果率。 座果与落花落果 ? 经授粉受精后，子房膨大发育成果实，在生产上称为座果。 不是由于外力造成落花落果的现象统称为生理落果。 授粉受精不完全，花器官发育不全、水分过多、土壤缺氧、营养不良、水分不足、缺锌、高温干旱、日照不足、久旱后大雨、不良栽培技术(如施肥过多、栽种过密、修剪不当、通风透光不好等)都会引起落花落果。 ? 果实的生长发育 从花谢后至果实达到生理成熟时止，需经过一系列的生理生化过程，称为果实的生长发育，包括生长期与成熟期。 生长发育期长短因品种不同差异较大。一般早熟品种发育期短于晚熟品种;高温干燥早熟期短，反之长;产地条件好的地方早熟期短。 树木果实成熟时在外表上表现出成熟颜色的特征，此时称为“形态成熟期”。早熟期与种熟期有的一致有的不一致，有些种子须经过后熟，个别的种熟要早于果熟。 ? 满足果实发育的栽培措施 应从根本上提高树种内贮藏营养成分的水平。花前应多施追肥，多灌水;开花期应防病虫害;花后应用根外追肥、剥状剥皮、生长激素等措施来提高座果率;也可适当疏花疏果以获得大果实;果实生长前期多施N肥，后期多施P、K肥等等。 (4)树木的整体性及其生理特点 植物体各部分之间，存在相互联系，相互促进或相互抑制的关系，即某一部位或器官的生长发育常影响到另外部位与器官的形成和生长发育，这种现象称为“相关性”。相关性主要源于树体内营养供求关系和激素等调节物质的作用。这种相关性，也是植物有机体整体性 的表现，是制订栽培措施的重要依据之一。 1)树木各部分的相关性 ? 各器官的相关性 A(顶芽与侧芽 幼青年树木的顶芽通常生长较旺，侧芽相对较弱，顶端优势明显。除去顶芽，优势位置下移，促使较多侧芽萌发。修剪时用短截来削弱顶端优势，以促分枝。 B(根端与侧根 根的顶端生长对侧根的形成有抑制作用，剪断主根先端，有利于促发侧根;断侧生根，则可多发些侧生须根。对实生苗多次移植有利出圃栽植的成活;对壮老龄树深翻改土，切断一定粗度的根，有利于促发吸收根，增强树势，更新复壮。 C(果与枝 正在发育的果实，争夺养分多，对营养枝生长、花芽分化有抑制作用。结实过多，会对全树的长势与花芽分化起抑制作用，并出现开花结实的“大小年”现象，可适当进行人工调节避免不良循环。 D(营养器官与生殖器官 扩大营养器官的健壮生长是达到开花结实的前提，但营养器官的扩大本身也要消耗大量养分，常与生殖器官出现养分的竞争。这二者在养分供求上表现出很复杂的关系。 ? 根系与地上部分的相关性 根系能合成许多促进枝条生长的物质，根系生命活动所必须的营养物质与一些特殊物质又得自于地上部的同化作用，两者相辅相成，经常进行上下的物质交换。 A(地上部与根系间存在动态平衡 树的冠幅与根系的分布范围有密切关系。在青壮龄期，根的水平分布超过冠幅，根的深度小于树高，树冠与根系在生长量上保持一定比例称为根冠比。比值大，根的机能强。根冠比常随土壤等环境条件而变化。 当地上部遭自然灾害或重修剪后，表现出新器官的再生和局部生长转旺，以建立新的平衡。树木移植时，为保证成活，多对树冠行较重修剪，以求在较低水平上保持与根系的平衡。地上部或地下部任何一方过分受损，都会削弱另一方，从而影响整体。 B(枝、根的对应 树冠的同一方向，如地上部枝叶量多，则相对应的根也多，这是因为同方向的根系与枝叶在营养交换上有对应关系的缘故。主干矮的树，这种对应尤为明显。 C(地上部与根系生长节奏交替 地上部与根系间存在着养分相互供应与相互竞争的关系。树体能通过各生长高峰的错开来自动调节这种矛盾。这一点在先前的“根年生长动态”中已有论述。 2)树木的生理特点 ? 年周期中树体营养变化规律 A(营养代谢类型的变化 树木根系吸收合成的营养与叶片同化合成的营养是植物两大营养来源，并将它贮藏在各级枝干和根系中。 树木的年周期中，在营养生长前期，根的营养合成作用强，进行枝叶建造;此期消耗营养多，积累少，对肥、水要求高。随新梢由快长趋于缓长，当大部分枝叶建成，以叶片合成营养为主，进入了积累营养为主的时期，表现为贮藏型的代谢。 这两种代谢关系密切互为基础，当两类代谢失调时常有以下两种表现:一是枝条旺长，消耗多，不利于花芽分化;另一种是枝叶生长衰弱，整体营养水平低下，也不利于分化。 B(营养物质的运输和分配 a、运输途径 根系吸收的水分与无机营养主要通过木质部中的导管向上运输，碳水化合物等有机物通过树皮内韧皮部的筛管运输。有机物的运输既可由上而下又可由下而上。 在早春，贮藏于根、枝干中的营养经水解由下而上运输。据此特点，欲使枝干某处发枝，可于潜伏芽的上方(0.5cm)处横刻一刀，以截留来自根部的有机养分，刺激萌枝。 在生长季，枝叶制造的有机物主要由上而下运输，欲使其成花或提高座果率，可于枝基行环状剥皮或“倒贴皮”，用来截留养分，促枝条成花。 b、养分运输分配特性 树体营养物质运输分配的总趋势是由制造营养的器官向需要营养的器官运送。 树体营养运送到各个部分的量是不均衡的，一般向处在优势位置，代谢活动强(竞争力强)的器官运得多，使之生长更旺;而向处在劣势位置，代谢活动弱的部分运送少，使之生长受到抑制。这种集中运送和分配营养物质的现象与这一时期的旺盛生长中心相一致，这一中心又叫“营养分配中心”。这一中心会随物候变化而转移。如先花后叶类的果木，春季萌芽开花为第一个营养分配中心;此后向新梢生长这一第二中心转移;然后向花芽分化—果实发育—贮藏组织(器官)转移。 C(营养物质的消耗与积累 当新梢的叶片以及花、果的生长量未达到应有大小时，促进生长是有利的;但已达到后再继续生长，不但会消耗养分，而且会打破生长发育节奏协调，引起相互间的竞争，影响来年生长发育。 树体营养物质的积累，主要决定于已经停止生长的健全叶片同化功能的强弱和各器官消耗养分的多少。秋季其他器官的生长发育已趋停止，而叶片的光合效能仍能保持较高水平，因而此时养分积累也多，因此此期如能保护好叶片，行深翻并施以基肥，促发新根增加吸收，结合防病、根外追肥等栽培措施就能提高树体贮藏养分的水平。 ? 树木生命周期的营养特点 树木贮藏营养，既有季节性贮藏，又有常备贮藏，后者为多年积累。 幼树期的植株生长过旺，大型叶比例小，消耗大，积累水平低，会影响分化，不易开花，常备贮藏低，越冬能力差。另外环境条件不良时也会造成根系和叶面积小，吸收能力和光合能力差，整体营养水平低下，抑制生长分化，甚至成为未老先衰的“小老树”。 成年树的贮藏营养可以调节和缓冲供需关系间的矛盾。如果此期贮藏营养水平低，会造成开花结实“大小年”的恶性循环。 壮老年树土壤肥力下降，输导距离扩大，限制了根的吸收和叶的同化，降低了营养水平。如此时开花结实过多，则消耗过多，在不良条件下会引起提早衰亡。 所以，保证季节性贮藏养分并使常备贮藏养分水平年年增长是管好树木的前提。应据树木所处的不同年龄和物候期，使前期根系吸收增强，中期扩大和稳定贮藏代谢，后期贮藏代谢进一步提高，以此来建立协调的树势，为其多种园林功能的发挥打下良好基础。