蓝莓育种学

蓝莓又名蓝浆果、越橘,是杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium spp.)蓝浆果亚属(Cyanococcus)多年生灌木性植物,是一种重要的小浆果类果树,也是一种很好的生态经济型灌木树种。蓝莓原产北美,于19世纪末在佛罗里达首先开始野生蓝莓品种的收集与栽培,自1908年美国的考卫尔(Coville)博士选出了第1个高灌蓝莓优系布鲁克斯(Brooks),蓝莓品种选育才真正进入了一个有 计划 项目进度计划表范例计划下载计划下载计划下载课程教学计划下载 的快速发展阶段,蓝莓新品种也开始大规模的种植。20世纪初开始,蓝莓从北美传到了世界各地,20世纪80年代才传到中国。20世纪30年代末到80年代初,新品种的不断推广应用,推动了美国蓝莓产业的迅速发展,也带动了世界蓝莓产业的迅猛增长。近年来,蓝莓又以其独特的保健营养价值在国际市场上引起广泛的重视,特别是亚洲人对蓝莓也 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现出很大的兴趣,种植面积稳步增加,蓝莓产业又迎来了一个新的发展时期。截止目前,全世界蓝莓的种植面积已经在小浆果中跃居第1位。虽然蓝莓是一个年轻的树种,只有100多年的栽培历史,但蓝莓的育种还是取得了丰硕的成果。我们从品种选育、分子标记辅助育种和转基因育种方面综述了蓝莓育种研究进展,对未来蓝莓育种的发展重点进行了讨论,以期为我国刚开始的蓝莓育种研究提供参考。 1 蓝莓种质资源收集与应用 越橘属包括蓝莓,蔓越橘,红豆越橘和许多相关的野生物种,这个属非常多样化,共约450个种,主要分布在喜马拉雅山脉,新几内亚和南美洲安第斯地区。细胞学研究表明,越橘属有12条基本染色体,可分为3种类型:2×(2n=24),4×(2n=48)和6×(2n=72)[1]。其中蓝浆果组的物种划分一直难以解决,由于它的多倍性,形态上的重叠交叉,不断的渐渗杂交和染色体分化的普遍缺乏。大多数园艺学家和蓝莓育种家对该组的详细分类描述为8个二倍体,6个四倍体和2个六倍体物种群体[2-5](表1)。由于同倍体蓝莓物种间不存在可育障碍,许多多倍体便可以自然形成[1,3]。这些多倍体中特别是四倍体(2n=48),自然发生被认为是造成四倍体具有广泛适应性的主要原因[6]。 育种家在Cyanococcus组中做了大量的种间杂交,包括:(1)四倍体Vaccinium corymbosum×四倍体Vaccinium angustifolium[7],(2)四倍体Vaccinium myrsinites L.×四倍体Vacciniumangustifolium和Vaccinium corymbosum[8-9],(3)秋水仙素加倍的二倍体杂交种Vaccinium myrtilloidesMichx.×四倍体Vaccinium corymbosum[9],(4)二王慧亮,等:蓝莓育种研究概况475倍体Vaccinium darrowii×六倍体 Vacciniumashei[10-11],(5)二倍体Vaccinium elliottii×四倍体高灌蓝莓[12]。可能应用最广的是种间杂种四倍体US 75,是二倍体Vaccinium darrowii选出的Fla4B×四倍体蓝丰(Bluecrop)高灌品种的杂交后代。虽然它是一个常绿二倍体和落叶四倍体高灌蓝莓的杂交种,US 75是完全可育的并且是许多南高灌低需冷量的来源种[13]。 北美地区,蓝莓本地种质资源和杂交种有几个重要资源圃[3]。最大规模的是美国农业部国家农业研究服务中心的种质资源圃,其次是Ballington在北卡罗莱纳州立大学建立了的南方种质材料收集库,Lyrene在佛罗里达州大学和Hancock在密歇根州立大学也分别收藏了大量南部和北部地区的种质材料。优良的种质资源的收集保存是蓝莓育种的基础,表2列举了一些北美有潜在价值的各类蓝莓种质资源[2,4-5,7]。 表1 Cyanococcus亚属中重要的蓝莓物种 蓝莓种类染色体倍性来源地区 Vaccinium angustifolium Ait. 4x N.E.North America Vaccinium ashei Reade. 6x S.E.North America Vaccinium boreale Hall&Aald. 2x N.E.North America Vaccinium constablaei Gray 6x Mountains of S.E.North America Vaccinium corymbosum L. 2x S.E.North America Vaccinium corymbosum L. 4x E.North America Vaccinium darrowii Camp 2x S.E.North America Vaccinium fuscatum Ait 2x Florida Vaccinium myrtilloides Michx. 2x Central North America Vaccinium pallidum Ait. 2x,4x Mid-Atlantic North America Vaccinium tenellum Ait. 2x S.E.North America Vaccinium elliottii Chapm. 2x S.E.North America Vaccinium hirsutum Buckley 4x S.E.North America Vaccinium myrsinites L. 4x S.E.North America Vaccinium simulatum Small 4x S.E.North America 2 蓝莓品种选育 研究蓝莓是栽培历史最短的果树之一,其野生资源比较丰富。首次有 记录 混凝土 养护记录下载土方回填监理旁站记录免费下载集备记录下载集备记录下载集备记录下载 的蓝莓育种试验是在1909和1910年,是由美国农业部(USDA)植物局的Coville博士开展的。随后,大规模的蓝莓育种试验相继展开,种间杂交是蓝莓育种极为重要的基础。 2.1高灌蓝莓的育种 蓝丰,泽西(Jersey),薇茂(Weymouth),克瑞顿(Croatan),蓝光(Blueray),鲁贝尔(Rubel)和伯克利(Berkeley)等[14]由考卫尔博士育成的品种组成了现代蓝莓产业的基础。1937年Darrow承担了美国农业部的项目,与分类学家Camp合作,在互交可育性方面和当地越橘种系发生上作出了重要贡献[15]。随后,Draper通过将野生蓝莓和栽培种高灌蓝莓进行杂交,育成了著名品种公爵(Duke)和埃利奥特(Elliott),不久又育成新品种纳尔逊(Nelson)和莱格西(Legacy)等[16]。 北高灌蓝莓育种主要以改善风味,提高耐贮性,延长成熟期,病虫害高抗性和适宜机械采收为目标。尽管Vaccinium darrowii抗寒能力有限,但事实证明它仍是个很受欢迎的亲本,因为它能遗传浅蓝果色,高坚实度,好风味,耐热性和高地适应性[17]。北高灌蓝莓育种工作目前集中在美国新泽西州,密歇根州,俄勒冈州和智利进行。密歇根州立大学Hancock 培育出3个很有前景的新品种:曙光(Aurora),德雷珀(Draper)和自由(Liberty),这些品种具有晚熟,更耐贮性的特点。而在新泽西州的美国农业部项目中,Ehlenfeldt开展育种的重点是筛选高抗病,耐严寒基因型,并相继推出多个品种包括Chanticleer和HannahsChoice。在罗格斯大学蔓越橘蓝莓研究站,Vorsa已开始在新泽西州发展适宜当地 条件的并能用于机械采收的高品质高灌品种。美国农业部Finn在俄勒冈州找到了非常适合在西北太平洋地区栽培的基因型。 现有种植的蓝莓品种几乎都来自美国,只有新西兰和澳大利亚有少量自育品种。澳大利亚的Jones和Bell在20世纪60年代育成了重要品种布里吉塔(Brigitt)。20世纪40年代到50年代德国的Heermann利用从美国引入的植物材料育成了几个品种,包括 Blauweiss-Goldtraube,Blauweiss-Zukertraube,Heerma,Rekord,Ama和Gretha。新西兰园艺研究院的Patel于1987年推出了Nui,Puru和Reka 3个品种,它们都是Draper在20世纪60年代末期育出的E118(Ashwoeth×Earliblue)和蓝丰的杂交后代,表现出很强的适应性。新西兰还对引进品种自然授粉得到的后代进行筛选(根据产量和对机械采收的适应性),获得了一个加工用品种A9,其树体和丰产性与泽西相似,果实较小而坚实,成熟度整齐集中。 表2 北美地区具有潜在有益性状的地方蓝莓种 蓝莓种蓝莓生物学特性 Vaccinium angustifolium 抗寒,早熟,花耐霜冻,适应高pH值,抗茎枯病和根腐病,果色浅蓝,小蒂痕,可溶性固形物含量高,低酸 Vaccinium arboretum 耐旱,适应砂质土壤,花簇开放,灌木直立,抗茎枯病耐尖鼻叶蝉Vaccinium ashei 耐旱,低需冷量,树体直立,晚熟,开花到成熟期长,果实坚实,小蒂痕,果实分布疏散均匀,抗茎溃疡病茎枯病和根腐病,耐尖鼻叶蝉 Vaccinium boreale 抗寒,花耐霜冻 Vaccinium bracteatum 高pH耐受性 Vaccinium caespitosum 花簇耐霜冻 Vaccinium chamissonis 抗寒 Vaccinium constablaei 抗寒,高需冷量,果实浅蓝色 Vaccinium consanguineum 果实分布疏散 Vaccinium corymbosum-2 x 低需冷量,植物直立,早熟,果实淡蓝色,小蒂痕 Vaccinium corymbosum-4 x 低需冷量,植物直立,果实淡蓝色和硬度高,小蒂痕,风味绝佳,抗茎溃疡病 Vaccinium darrowii 低需冷量,耐热,浆果耐干缩,适应pH值高,耐矿物土壤,开花较晚,晚熟,开花到成熟期长,果实硬度高,优良的复合味道,蒂痕小,淡蓝色果色,果保持良好的热量,可溶性固形物含量高,低酸度,果实分布疏散 Vaccinium deliciosum 抗寒,果实分布疏散,浅蓝色果色,风味绝佳 Vaccinium elliottii 耐旱,适应pH值高,耐土壤矿物质,低需冷量,开花较晚,早熟,树体直立,小果蒂痕,风味绝佳,抗茎溃疡病,茎枯病和疫霉根腐病,耐嗅觉灵敏的叶蝉 Vaccinium fuscatum 非常低需冷量,植物直立习性,活力充沛 Vaccinium membranaceum 抗寒性,果肉着色,果实个大,风味绝佳 Vaccinium myrtillus 抗寒,开花耐霜冻,果肉着色,风味绝佳 Vaccinium myrtilloides 抗寒,早熟,开花抗冻性抗,浆果抗干缩,小蒂痕,可溶性固形物含量高,低酸度 Vaccinium myrsinites 低需冷量,小蒂痕,低酸度 Vaccinium ovalifolium 果实硬度高,果色浅蓝色 Vaccinium ovatum 适应矿质土壤,晚熟,很好的观赏价值 Vaccinium pallidum 适应矿质土壤,早熟小蒂痕,可溶性固形物含量高,低酸度 Vaccinium simulatum 大果,抗寒性,适应矿质土壤,根系很深 Vaccinium stamineum 耐旱,适应矿质土壤,晚熟,可溶性固形物含量非常高,低酸度,果大果实硬度高,蒂痕小,风味绝佳,抗尖鼻叶蝉 Vaccinium tenellum 适应矿质土壤,晚熟,果实硬度高 Vaccinium uliginosum 抗寒,开花抗冻性强,耐壳梭孢属溃疡病和干缩浆果 2.2南高灌蓝莓的育种 Sharp于20世纪50年代开始在佛罗里达州与Darrow合作,共同开展南高灌蓝莓的育种工作[11,18]。他首次将Vaccinium darrowii作为育种材料,目前所有南高灌品种中都包含有Vacciniumdarrowii的基因。Sharp和Sherman也共同培育成功了一些品种如夏普蓝(Sharpblue)。 南高灌蓝莓目前的育种目标是获得树势强的早熟品种,提高抗病性和更晚的盛花期(特别是在美国东南部,晚春花簇冻害是一个难题)。更高产量,更好的风味和适合机械收获特性,也正在被寻找。由于其需冷量低及从Vaccinium darrowii获得基因的影响,许多南高灌蓝莓品种可以常绿并能在暖冬气候地区避免冬季和早春的休眠,收获季节可以延伸几个月[5,19]。 进行南高灌蓝莓品种开发的几个地方,包括美国的阿肯色州,加利福尼亚,佛罗里达,乔治亚,王慧亮,等:蓝莓育种研究概况477密西西比,以及澳大利亚,智利和西班牙。佛罗里达大学的Lyrene获得了非常低的需冷量基因型,并育成了许多有影响力的品种,包括翡翠(Emerald),宝石(Jewel),云雾(Misty)和南方之星(Star)。北卡罗来纳州Ballington 选育了一些重要的品种,包括Lenore,New Lenore,NewHanover,奥尼尔(O’Neal),晨号(Reveille)和萨姆森(Sampson)。Moore和美国阿肯色大学的Clark将南部的野生品种和北部地方品质杂交,育成了一个质量非常好的晚熟品种奥扎克蓝(Ozarkblue)。佐治亚大学的Smith育成了一些新的早熟品种:茹贝尔(Rebel),Camellia和帕尔梅托(Palmetto)。密西西比州USDA-ARS的Stringer,Draper和Spiers也育成了比洛克西(Biloxi),Gupton和玉兰(Magnolia)南高灌蓝莓品种。一些私人育种机构也在培育南高灌蓝莓品种,包括西班牙的Atlantic Blue(Ridley Bell),密歇根州和智利的Berry Blue(ED Wheeler),加利福尼亚州的德里斯科尔协会(Brian Caster),澳大利亚的蓝山果园(Ridley Bell)及智利的Vital Berry(JimBallington)。 2.3兔眼蓝莓的育种 兔眼蓝莓是一个多型种,虽然佛罗里达州和佐治亚州收集各优良野生品种的计划在20世纪20年代便已制定,但直到1940年Darrow和佐治亚农业试验站的Woodard以及北卡罗来纳的Morrow才合作开始了兔眼蓝莓的杂交育种研究[20]。兔眼蓝莓的育种目标主要是延 长成熟期,提高果实大小和质量,降低果实因下雨而开裂的敏感性,抗病和提高耐贮性。 栽培品种相对于原有的野生种,在果实颜色,大小,品质和外观方面得到了显著的改善。佐治亚的梯芙蓝(Tifblue,1955)和灿烂(Brightwell,1971),佛罗里达州的蓝宝石(Bluegem, 1970)和波尼塔(Bonita,1985),北卡罗来纳州粉蓝(Powderblue,1978)和杰兔(Premier, 1978)都是非常重要的栽培品种。 新西兰在20世纪80年代中期开始了兔眼蓝莓育种计划,其目标是改良树体结构、产量、果实品质以及推迟成熟期,并于1991年推出了玛鲁(Maru)和拉衣(Rahi)2个晚熟品种,又于1995年推出了Ono和伟途(Whitu),在晚熟和品质方面表现不错。 2.4矮丛蓝莓的育种 矮丛蓝莓育种很少得到人们的关注,加拿大农业及农业食品部在这方面作出了主要的贡献(Kentville,NS),目前由Jamieson负责的工作站将缅因州和加拿大沿海诸省收集的野生品种进行了测验和杂交,育成了许多品种,包括奥古斯塔(Augusta),美登(Blomidon),斯卫克(Brunswick),芝妮(Chignecto)和芬蒂(Fundy)。最近,Jamieson公布了由芬蒂×斯卫克杂交而来的矮丛品种Novablue,这个品种果型特别大,而且根茎生长速度比亲本更迅速。 2.5半高灌蓝莓的育种 20世纪50年代到60年代,密歇根州立大学的Johnson将高灌蓝莓与Vaccinium angustifolium杂交来改善高灌蓝莓的抗寒性,培育出了半高灌蓝莓品种北陆(Northland)。矮丛蓝莓已与高灌蓝莓杂交产生了许多半高灌蓝莓品种[21]。这种类型的主要品种是北陆,另外还包括北蓝(Northblue),北空(Northsky),北村(Northcountry),圣云(St.Cloud),北极星(Polaris)和齐佩瓦(Chippewa)。半高灌蓝莓有更高的产量和比矮丛蓝莓更大的果实,而且比高灌蓝莓在抗寒上更有优势,因此,半高灌蓝莓具有很大的发展潜力。 虽然种间杂交作为蓝莓育种的主要手段成功培育出了大量的蓝莓品种,但同时也存在近亲交配导致遗传基础狭窄的问题,如高灌蓝莓和兔眼蓝莓的许多品种都和鲁贝尔,罗素(Russell),布鲁克斯,苏维(Sooy)和Ethyl有亲缘关系。而很多高灌蓝莓都是赫伯特(Herbert),康维尔(Coville),蓝丰,伯克利和早蓝(Earliblue)等品种的后代。遗传基础狭窄的后果是植物树势减弱和变异范围减小。因此,Pritts等[22]认为应该充分利用野生种质资源作为杂交材料,以提高现有品种丰产性、适应性和抗病抗虫性的潜力。由于越橘属染色体倍数相同的种之间杂交容易成功,因此可以利用一些野生种的特殊优良性状,如抗寒、抗旱、果实含糖量高、休眠期低温要求不高等,通过杂交将其导入到栽培品种中去。例如, Coville成功地得到了Vaccinium stamineum L.和Vaccinium myrtilloides,Vaccinium melanocarpum Mohr.和Vacciniummyrtilloides的杂种;同时利用罗素作亲本,把矮丛蓝莓的基因引入到15个以上的高灌蓝莓优系中,产生了株高45~120 cm的丰产、早熟、适应北方地区的半高灌蓝莓类型。 3 现代生物技术的应用 与传统的常规杂交育种相比,利用现代生物技术开展的分子育种可以大大缩短育种时间,节省人力和物力,从而加速育种的进程。蓝莓的生物技术育种也开展了相当多的研究, 继续阅读