活性有机碳含量在凋落物分解过程中作用（可编辑）

活性有机碳含量在凋落物分解过程中作用（可编辑） 活性有机碳含量在凋落物分解过程中作用 活性有机碳含量在凋落物分解过程中的作用 吴庆标,王效科,欧阳志云 中国科学院生态环境研究中心,北京 100085 摘要:土壤凋落物的分解不仅是生态系统养分循环的重要环节,也是生态系统碳释放源之一。将呼伦贝尔森林草原过渡带的草原凋落物、白桦林凋落物、落松林凋落物分别添加在棕色针叶林土里进行恒温培养,探讨了不同凋落物类型有机碳分解速率差异及其影响因子。结果表明:不同凋落物的有机碳矿化速率和矿化累积总量在分解初期不一致,但由高到低的次序均为:草原凋落物白桦林凋落物落叶松林凋落物,40 d的有机碳矿化累积量分别为76.53、47.42、20.56 mg/g。这主要与凋落物的化学性质有关,主要决定于凋落物中易被微生物分解的热水溶性有机碳含量和易分解有机物含量,而与凋落物的总有机碳含量、全氮含量、wC/wN比等关系不明显。 关键词:凋落物分解;有机碳矿化;恒温培养;CO2红外分析仪系统 中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2006)06-1295-05 土壤凋落物的分解和矿化不仅是生态系统养分循环的重要环 节,也对生态系统碳循环(汇/源)起着极其重要的作用[17]。凋落物分解包括破碎化和矿化过程,不仅是土壤碳库的重要碳输入途径之一,凋落物本身在微生物的分解作用下也会产生CO2释放,是生态系统重要的碳源之一。大量的凋落物分解实验发现不同凋落物的分解速率具有明显差异,而影响土壤凋落物分解的因素很多,包括:凋落物归还量及其化学性质、树种结构和林龄、他感效应、气候条件、土壤类型、土壤微生物、土地利用方式、施肥方式、坡向和坡位等[9,12-16, 21]。相对室内实验而言,野外实验往往采用网袋法研究凋落物的分解过程。由于其所处的环境条件可控性差,如水分条件和温度条件在时间和空间上变异比较大,野外实验无法有效区分环境因素和凋落物自身的物理化学性质对凋落物分解速率的影响,且网袋的网眼大小也对凋落物的分解速率评价产生影响[5,17]。况且,降雨对网袋中的凋落物产生淋溶作用造成其以可溶性有机物的形式损失,这些可溶性有机物或转入土壤层中,或以水土流失的形式损失。相反,在控温控湿的室内培养条件下(环境条件大体一致),能有效比较不同凋落物的分解速率差异,且易于寻找其与凋落物理化性质的关系[ 1,7,19,24]。因此,如果单纯考虑凋落物理化性质对凋落分解速率的影响,室内恒温培养法比野外网袋法实验法具有更多的优点。 本文以呼伦贝尔地区的棕色针叶林土为对照土和培养介质,通过实验室恒温培养的模拟方法,以CO2 分析仪闭路系统为工具,间接测定3种类型不同的土壤凋落物在微生物分解作用下的碳释放,探讨植被类型改变对相应的土壤凋落物有机碳矿化速率的潜在影响及其 主导影响因子。 1 材料与方法 1.1 样品来源 用作培养基质的土壤样品(CK)采集地点位于呼伦贝尔市的大兴安岭中段,兴安落叶松林下,土壤类型为棕色针叶林土,为表层土壤(0~20 cm,多个坑重复混合样品)。土壤带回室内风干,剔除明显草根和石块,过2 mm 筛。3种土壤凋落物也来自呼伦贝尔市森林草原过渡带,包括落叶松林凋落物(L litter)、白桦林凋落物(B litter)、以大针茅+苔草为优势的湿润草原凋落物(S litter),60 ?烘干,用粉碎机粉碎,过筛,待测。 1.2 培养样品的配置和恒温培养 培养样品的配置包括4个处理,每个处理3个重复。在每个500 mL棕色瓶内,装入如下样品:CK(对照土)为100 g棕色针叶林土风干土,CK+L litter为100 g对照土和3.00 g落叶松林凋落物,CK+B litter为100 g对照土和3.00 g白桦林凋落物,CK+S litter为100 g对照土和3.00 g草原凋落物。各处理水平每个培养瓶内所添加的材料化学性质见表1。用质量法定期(间隔3~5 d)把水分含量维持在饱和持水率的60%~70 %(本文中则在开始培养前每个瓶?加入35 mL蒸馏水,搅拌均匀),并把它们置于25 ?恒温培养箱内进行培养。 1.3 土壤呼吸速率的测定 由于每个培养瓶均为不封口式培养,其瓶内CO2浓度与大气或室内的浓度接近。本文采用CO2分析仪(LICR-6262)及其密闭气路系统(图1)测定培养样品的呼吸速率,测定环境温度为25 ?左右。CO2 分析仪的进气口和出气口的气体流速或气压的一致性是整套闭合气路系统读数稳定和气路 平衡的关键。每个样品瓶的测定时间约为7 min。数据采集采用计算机自动化采集,每2 s采集一个数据,其中平衡时间为前4 min,取后3 min的数据作为分析,用一元线性斜率法求出每秒钟整套闭合 气路系统(内部气体体积共600 cm3)中的CO2 增加的浓度,从而可以推算出测定当天每个培养瓶培养样品的有机碳矿化释放总量(mC/mg?d-1)。并用负指数方程[23]拟合不同处理的有机碳矿化释放总量随时间的递减趋势,从而可以用所得拟合方程计算每天的有机碳矿化量和累积矿化量。扣除对照土(CK)同1天的累积矿化量后即为3种不同凋落物的累积矿化量[4, 10, 22]。 1.4 土壤样品的分析方法 土壤和凋落物的有机碳含量采用重铬酸钾?外加热法,全氮则采用凯氏定氮法[3,5]。 图1 土壤培养瓶内CO2呼吸强度测定系统 Fig. 1 The respiratory CO2 concentrations measurement system of the incubation samples 活性有机碳或有机物包括热水溶性有机碳含量(CHWS)和极易分解有机物(LOM?)。前者主要为一些低分子糖类(葡萄糖、蔗糖等)、氨基酸等;后者为酸水解而得的物质,其成分则多了一些,主要增加了淀粉、蛋白质和部分半纤维素等。热水溶性有机碳含量(CHWS)则采用105 ?热水解提取+重铬酸钾?外加热法获得(于硬质试管中加入有机 物1 g,加蒸馏水30 mL,在105 ?烘箱内保持1 h,每隔15 min摇匀1次,之后取出冷却、过滤定容至100 mL)。极易分解有机物(LOM?)和中等易分解有机物(LOM?)则分别经过5 cH2SO42.5 mol?L-1的硫酸溶液105 ?热水解,和cH2SO413 mol?L-1(70%~72%)的硫酸溶液静置过夜+稀释成cH2SO41 mol?L-1的硫酸溶液在105 ?热水解3 h两个步骤处理而得[20],它们的含量百分比则采用烘干质量差减法获得,LOM?和LOM?含量之和与NDF和ADF含量之和接近[2]。极易分解有机物主要包括单糖、多糖、淀粉、氨基酸、蛋白质等,它们极易在热的cH2SO42.5 mol?L-1的硫酸溶液中产生水解作用而溶于水。中等易分解有机物则为大部分的纤维素和半纤维素等,它们只有在cH2SO413 mol?L-1(70%~72%)的硫酸溶液中产生水解作用生成易溶的低分子物质。两者均属于凋落物中容易被微生物分解利用的有机物。 2 结果与分析 2.1 土壤凋落物的性质 表1 不同处理所添加的材料化学特征 Table1 The Chemical characteristics of the added materials in different treatments 由于其来源于不同的植被或不同的植物种类及所处的环境条件等原因,不同的凋落物具有不同的化学性质。在本实验中,草原凋落物(S litter)、白桦林凋落物(B litter)、落叶松林凋落物(L litter)三者的全氮含量接近,但总有机碳含量及其有机组分构成差异较大,其中热水溶性有机碳(CHWS)、易分解有机物(LOM?)的含量由高到低 的次序均为草原凋落物白桦林凋落物落叶松林凋落物,分别为2.95%,2.58%,2.42%及42.76%,38.19%,32.71%(表1)。热水溶性有机碳(CHWS)和易分解有机物(LOM?)主要包括糖类、氨基酸类、淀粉类及低分子量的有机物等物质,这些物质极容易被微生物分解和利用,这意味着凋落物的分解速率在分解初期可能表现不一样。 2.2 培养样品有机碳矿化过程 图3 基于拟合方程的凋落物的有机碳矿化累积量 Fig. 3 The mineralized organic carbon accumulation of different litters 有机碳矿化分解过程主要靠微生物的分解作用来完成,外观上表现为培养样品中CO2的不断释放。通过CO2分析仪闭路系统,能较为准确地计算培养样品中的CO2的释放量,从而可以间接推算土壤有机碳的矿化速率及其随时间推移的变化趋势。在室内恒温培养条件下,培养样品的有机碳矿化过程呈现先快速然后逐渐递减的规律(图2)。在整个40 d的观测过程中,不同处理的培养样品其有机碳的矿化速率不一样,矿化速率由高到低的顺序依次为对照土+草原凋落物(CK+S litter)对照土+白桦林凋落物(CK+B litter)对照土+落叶松林凋落物(CK+L litter)对照土CK。由此可见,土壤添加凋落物后,增加了土壤微生物参与分解的有机碳源,培养样品的有机碳矿化速率都相应增大了,但不同的凋落物类型其分解速率不一致。 图2 不同处理培养样品的有机碳释放量递减规律 Fig. 2 The decreasing organic carbon mineralization patterns of different incubation samples 2.3 不同凋落物有机碳矿化过程拟合和碳矿化累积量 表2 培养样品有机碳矿化释放拟合方程 Table 2 The simulated organic carbon mineralization’s equation of incubation samples 不同处理的培养样品的有机碳矿化速率随时间推移都呈现先快后递减的趋势,并在后期趋于平缓,用负指数型方程能较好地拟合该变化趋势(表2)[23]。 基于这些方程,我们先推算出不同处理的培养样品每1 d的有机碳矿化释放量mg?d-1。然后,把每1 d的释放量进行累加即为从培养开始至某1 d的土壤有机碳累积矿化量。本文中,前3 d的有机碳矿化量暂时定为第4 d有机碳矿化量的2.5倍,第4 d后以方程拟合值为准。扣除对照土(CK)的有机碳矿化累积量后,不同凋落物的有机碳矿化累积量由大到小依次为:草原凋落物(S litter)白桦林凋落物(B litter)落叶松林凋落物(L litter)(图3)。其中,在培养20 d后,其凋落物有机碳矿化累积量分别占添加的凋落物(3 g)总有机碳总量(S litter 1302.90 mg,B litter 1399.80 mg,L litter 1055.10 mg) 的5.28%,2.42%,1.09%。在培养40 d后,分别占7.25%,3.38%,1.57 %。此外,这三者的热溶性有机碳组分(CH W S)的碳含量分别占所添加凋落物含碳总量的6.79%、5.53%、6.88%,表明微生物对凋落物的分解在40 d内仍主要处于对热水溶性有机碳组分(CHWS)的分解阶段。总而言之,不同的凋落物,由于其本身的化学性质不同,在微生物的作用 下呈现出不同的分解速率。随着容易被微生物分解的有机物(如多糖、淀粉及低分子量的有机物)减少,不同植被类型的凋落物有机碳矿化速率和累积比率随着时间推移而降低。 2.4 凋落物有机碳矿化速率差异与凋落物性质的关系 凋落物的易分解物质含量(包括单糖、多糖、氨基酸、淀粉和部分低分子质量的纤维素和半纤维素等)较容易被微生物利用,尤其在凋落物分解初期。而木质素类物质较难被微生物利用或需要较高的生物分解能量[1,7,8]。在本文中,热水溶性有机碳(CH W S)、易分解有机物(LOM?)的含量大小顺序与土壤凋落物的有机碳矿化速率大小顺序相对应,由大到小的次序均为:草原凋落物?白桦林凋落物?落叶松林凋落物(表1和图2)。其中,热水溶性有机碳含量(CH W S)对凋落物分解矿化初期的贡献作用最大,它也是微生物群落恢复原有活性的基础[24]。相反,凋落物中的全氮含量及总有机碳含量等大小顺序与不同凋落物在分解初期的有机碳矿化速率大小顺序的关系不明显。这表明,决定土壤凋落物早期分解速率的主要是凋落物中的热水溶性有机碳(CH W S)、易分解有机物(LOM?)等活性有机物,而不是凋落物中的全氮含量、总有机碳含量等。 3 讨论 众所周知,土壤凋落物的分解主要决定于凋落物的含水量[16]和凋落物的化学性质[17]。一般认为,土壤凋落物的wC/wN比愈低或含氮愈高,愈有利于其分解[17],但在木质素含量较高的凋落物,wC/wN比不能有效反映其分解速率[5]。王旭东等[7]则认为,凋落物中糖、氨基酸、淀粉等物质最容易分解,而纤维素、半纤维素等 次之。在本实验中,呼伦贝尔森林草原过渡带不同凋落物类型的分解 速率和有机碳矿化累积量由高到低的顺序依次为:草原凋落物白桦林 凋落物落叶松林凋落物(图2和图3)。因此,随着森林草原过渡带的 植被类型的改变或优势树种的改变,土壤凋落物分解规律随之也发生 明显的改变。按一般理论,若这3种凋落物的wC/wN比由大到小的顺 序为:草原凋落物白桦林凋落物落叶松林凋落物,其有机碳矿化速率 应表现为落叶松林凋落物最大或草原凋落物最小。事实上,这3种凋 落物类型的总有机碳量(C)、全氮含量(TN)及wC/wN比的大小顺序(表 2)等均不与它们的分解速率大小顺序相对应或结论与传统的认识存 在差别。相反,凋落物的易分解有机物含量,包括热水溶性有机碳 (CHWS)含量和易分解有机物(LOM?)含量,其大小顺序均与凋落物的 分解速率大小顺序相对应。由此可见,在凋落物分解的初期,凋落物分 解速率的差异是由凋落物中易分解有机物的含量所决定的,而与凋落 物中的总有机碳含量、全氮含量及C?N比等没有直接的关系。 参考文献: [1] 李贵桐,张宝贵,李保国. 秸秆预处理对土壤微生物量及呼 吸活性的影响[J]. 应用生态学报, 2003, 1412: 2225-2228LI Guigong, ZHANG Baogui, LI Baoguo. 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Applied Soil Ecology, 2004, 25: 147-160. Effects of labile organic carbon on the litters decomposition process WU Qingbiao, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China Abstract: The decomposition of litters is important to the nutrient cycling of the ecosystems and also is the one of the carbon sources of the ecosystems. The steppes litter, the birch forests litter and the larix forests litter were corrected from the forests and steppes ectone of Hulunbeier county, and added into the Brown coniferous forest soil and incubated at 25 ?. The different decomposition rate and their influencing factors of these litters were discussed in this paper. The results showed: In first stage of litters’ decomposition within 40 days after incubation, different litters’ organic carbon mineralization rate and their total mineralized organic carbon accumulation were various, as the order: The steppes litter the birch forests litter the larix forests litter. The organic carbon mineralized accumulation within 40 days were C 76.53, 47.42, 20.56 mg/g respctvely. It was predominantly attributed to the various chemical characteristics of these litters, especially owe to their concentration differences of the hot water soluble organic carbon CH W S and labile organic matter LOM? content. However, it was not correlated with the total organic carbon, total nitrogen and wC: wN ratio of these litters. Key word: Litters decomposition; organic carbon mineralization; incubation; CO2 analyzer systems