眼的发育

眼的发育概述眼：由胚层来源不同的几个部分，经过一系列的诱导作用和时间、空间上的协调，形成的一个具有精确功能的器官。眼的发育是研究发育中组织间相互作用和细胞分化所采用的一个经典模型。视神经从眼投射到脑（顶盖）（tectum），视网膜－顶盖系统已成为研究中枢神经系统发育及再生的模型。第一节眼的早期形态发生眼的发育开始于原肠胚形成时期，内卷的内胚层和脊索中胚层向前移动到头部。来自这两种组织的诱导刺激，使头部外胚层产生一种形成晶状体的倾向。潜在的形成晶状体能力的激活和头部外胚层中形成晶状体的精确定位是由视泡（opticvesicle）完成的。视泡：间脑侧壁的两个突起，并以视柄与间脑保持连接。眼的早期形态发生过程①当视泡与头部外胚层预定晶状体相接触时，它们相互作用，预定晶状体外胚层增厚形成晶状体板（lensplacode），而视泡外壁内陷，形成双层壁的视杯（opticcup）。晶状体板形成后内陷形成晶状体窝（lenspit），继而脱离 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 皮形成晶状体泡（lensvesicle），最后分化为外侧的晶状体上皮和内侧的晶状体纤维。②视杯外层的细胞产生色素，发育为色素视网膜（pigmentedretina）。内层的细胞迅速增殖并分化为各种光感受器、胶质细胞、中间神经元和神经节细胞，它们共同构成神经视网膜（neuralretina）。视泡和晶状体板的形成左：视泡从间脑壁外突并与覆盖的外胚层接触；右：外胚层增厚形成晶状体板（lensplacode）。头部外胚层初级视泡前脑壁视泡晶状体板视泡和晶状体板的形成视泡晶状体板视泡外层内陷外胚层增厚形成晶状体板，视泡外层内陷形成双层的视杯。前脑壁视泡晶状体板晶状体泡色素视网膜和神经视网膜的形成随着晶状体板的内陷，视泡形成色素视网膜和神经视网膜。色素层神经层晶状体玻璃体和视神经的产生③神经视网膜产生细胞外基质成分，称为玻璃体。④神经视网膜中所有神经节细胞的轴突，在视网膜中央的视乳突处相遇集中，经由视柄通向间脑。此时，视柄变为视神经。眼球壁的形成⑤晶状体泡与表皮脱离之后，视网膜和晶状体泡诱导覆盖的表皮形成透明的角膜（cornea）。视杯边缘部分的色素上皮向晶状体扩散形成虹膜（iris）和睫状体（ciliarybody）的上皮。⑥神经嵴起源的头部间质聚集形成充满血管的脉络膜（choriod）和结缔组织的巩膜（sclera），它们共同起营养和保护眼球的作用。角膜的形成C，视杯和晶状体泡的形成；D，角膜的形成。晶状体泡视杯晶状体视网膜角膜一、眼的结构眼是视觉感受器，包括眼球及辅助器官。(一)眼球壁眼球壁：可分为外、中、内三层结构，外层为纤维膜，是眼球的外壳；中层为血管膜，有营养功能；内层为视网膜，是感光的部分。1．纤维膜：为眼球的最外层。其前方1／5部分透明，为角膜，呈圆盘状，向前方略突，属透光装置。后4／5为巩膜，呈白色，不透明，有保护眼球内容物的作用。角膜与巩膜相连处称角膜缘。(1)角膜角膜是眼球的第一道透光介质，其组织结构由外向内可分为五层。①角膜上皮：为未角化的复层扁平上皮，由5-6层细胞组成。②前界层：为不含细胞的薄层结构，由胶原原纤维和基质构成。③角膜基质：是角膜最厚的一层，主要由胶原纤维构成。④后界层：透明均质层。⑤角膜内皮：为单层扁平上皮。角膜①角膜上皮②前界膜③角膜基质④后界膜⑤角膜内皮①②③⑤④角膜基质①胶原板层②成纤维细胞①②(1)角膜角膜之所以透明，是由于它没有血管分布，上皮细胞不含色素，纤维排列整齐而有规律，膜内富含透明质酸以及含有适量水分等原因。角膜内虽无血管，但神经纤维丰富，感觉非常敏锐。(2)巩膜巩膜：由粗大的胶原纤维束交织而成，质地坚硬。2．血管膜血管膜：位于纤维膜内侧，由疏松结缔组织、丰富的血管和色素细胞构成。自前向后分为虹膜、睫状体和脉络膜。（1）虹膜虹膜：为一环状薄膜，位于血管膜的最前方，由睫状体前缘伸出，环绕形成圆孔，称为瞳孔。虹膜与角膜之间腔隙称眼前房，虹膜与玻璃体之间的腔隙称眼后房，前方和后房内均有房水，通过瞳孔相通。眼球前部①角膜②虹膜③前房角④小梁网⑤巩膜静脉窦⑥巩膜距①②③⑤④⑥眼球前部①角膜②前房角③小梁网④巩膜静脉窦⑤巩膜距①②③⑤④（2）睫状体睫状体：位于虹膜和脉络膜之间。在眼球的矢状切面上，睫状体呈三角形，自外向内可分为三层：①睫状肌层：为平滑肌，外侧为纵行肌，紧贴巩膜；中间呈放射状走行；内侧为环行肌，均受副交感神经支配。②血管层：为疏松结缔组织，其中含有丰富的血管。③上皮层：亦可分两层，均为立方上皮。深层上皮细胞内有粗大的色素颗粒；表层上皮细胞靠近玻璃体，无色素颗粒，具有分泌房水、形成玻璃体和睫状小带的功能。睫状体①虹膜②睫状突③睫状小带①②③③(3)脉络膜脉络膜：占血管膜的大部，紧贴巩膜内面，为富含血管和色素细胞的疏松结缔组织。由外向内分为四层：①脉络膜上层：连接巩膜，弹性纤维网和色素细胞构成；②血管层：密集的动静脉丛构成，为四层中最厚；③毛细血管层：一薄层的毛细血管丛；④基底层：薄而透明，又称玻璃膜并和视网膜相贴。3．视网膜视网膜：眼球壁的最内层，柔软而透明。衬于睫状体和虹膜内面者（即两者的上皮层）无感光作用，称视网膜盲部；衬于脉络膜内面者，有感光作用，称视网膜视部。两部分在锯齿缘相移行。一般所说的视网膜即指视部而言。视网膜盲部与视部交界处①视网膜视部②视网膜盲部③锯齿缘①②③3．视网膜视网膜视部：属高度特化的神经组织，具有很强的感光作用。由外向内主要由色素上皮细胞、视细胞、双极细胞和节细胞以及苗勒氏细胞和各种神经胶质细胞构成。(1)色素上皮细胞：位于视网膜底层，为一层立方的上皮细胞。(2)视细胞：又称感光细胞，是视网膜中感受光线的感觉神经元，分视杆细胞和视锥细胞两种，均属双极神经元。(3)双极细胞：属于联络神经元，连接视细胞与节细胞，也可与其他联络神经元组成环路，调节视觉。(4)节细胞：属于多极神经元，胞体较大，其树突可与多个双极细胞形成突触；轴突构成视神经纤维层，最后汇聚成视神经穿出眼球。视网膜的神经胶质细胞中，有一种大的柱状细胞，称苗勒氏细胞，起着支持、营养、保护和绝缘作用。眼球后部内外视网膜十层结构视网膜的四层细胞和神经胶质细胞在视网膜内有规则地成层排列而形成切片标本上的十层结构：①色素上皮层②感光层③外界膜④外核层⑤外网层⑥内核层⑦内网层⑧节细胞层⑨视神经纤维层⑩内界层视网膜十层结构模式图①色素上皮层②感光层③外界膜④外核层⑤外网层⑥内核层⑦内网层⑧节细胞层⑨视神经纤维层⑩内界层(二)眼球内容物眼球内容物：包括晶状体、玻璃体和房水。这些结构清澈透明并有屈光作用。1.晶状体：是一个具有弹性的双凸透镜样结构，晶莹透明，主要由上皮细胞构成，无血管和神经，包于均质的弹性晶状体囊内，借睫状小带固定在虹膜与玻璃体之间。随着年龄增长，晶状体弹性减弱，透明度降低，出现混浊现象，形成白内障。晶状体前部①晶状体上皮②晶状体纤维①②晶状体赤道部①晶状体囊②晶状体上皮③晶状体纤维①②③(二)眼球内容物2.玻璃体：填充在晶状体和视网膜之间，为一团透明的胶状物，其中水分占99％，此外含少量透明细胞及一些透明质酸、玻璃蛋白及少量胶原原纤维。(二)眼球内容物3.房水：睫状体的血管渗透和上皮分泌的无色透明液体，有营养角膜、晶状体和维持眼内压的功能，房水可从眼后房经瞳孔进人眼前房，通过虹膜角进入巩膜静脉窦流回血液中，如通路受阻，可引起眼内压升高，形成青光眼。视觉的产生光线通过角膜、房水、晶状体和玻璃体等屈光装置后，到达视网膜上感光细胞使其感受光的刺激，并将光能转换成神经冲动，再传至双极细胞和节细胞，最后由视神经传人大脑视觉中枢而产生视觉。END博学笃行厚德尚能YichunUniversity第二节视泡发育的机制两栖类的眼原基最初位于神经板的最前端，呈卵圆形。彼此相近地排列在中线两侧。一、控制视泡形成的因素（一）间质聚集在视泡周围的间质对视泡的正常发育具有十分重要的作用。如果将间质除去，则视泡的发育不正常或发育的频率不高。研究证明，单眼被分成两侧的双眼依赖于Sonichedgehog蛋白的分泌。如果这个基因突变或蛋白质的合成被抑制，双眼就不能分开，形成位于面部中央单眼。在人类称为单眼畸形。一、控制视泡形成的因素(二)细胞黏着视泡细胞表面黏着性的变化可能和视泡的外突和视杯的形成有关。实验证明，在正常发育中视泡与晶状体外胚层的暂时性的紧密接触，是完成视泡内陷为视杯和保持视杯的正常形态的必要条件。(三)脑脊液的积累因为视泡通过视柄与脑室相通，如果把细玻璃管插入视泡内阻止液压的形成，则发育的眼不正常。说明视泡的膨胀长大依赖于脑脊液在视泡内的积聚。二、视泡的分化和自我调整视泡发育为视杯后由内外2层组成，内层分化为神经视网膜，而外层分化为色素上皮。在发育早期它们的发育潜能是相等的。色素上皮和神经视网膜可以互相转化和进行自我调整。（一）与外胚层的接触在正常发育中，视泡外突和预定晶状体板外胚层接触的区域形成神经视网膜。相互诱导作用：视泡诱导预定晶状体板外胚层形成晶状体，而预定晶状体板外胚层诱导视泡与其相接触的部分内陷，分化为神经视网膜。（二）间质影响色素上皮的分化一是使色素上皮变薄。主要是间质参与基膜的形成以固定上皮的状态并抑制上皮的有丝分裂。二是间质的代谢特点。当将眼原基与血管直接接触时，即使没有间质的存在也能发育出色素上皮。说明氧化过程在色素上皮分化中的重要性。（三）神经视网膜的分化神经视网膜会发育成不同类型神经元的分层排列。最外侧：对光和颜色敏感的感光细胞视杆和视锥；内侧：神经节细胞；中间：传递电冲动从视杆和视锥到神经节细胞的双极中间神经元，以及水平地传递电冲动的无长突神经元和水平神经细胞。另外为保持视网膜完整性，此处还有大量的神经胶质细胞。视网膜中各种细胞类型没有特异的细胞前体，所有这些前体细胞都是全能的。它们根据在视网膜中所处的位置进行分化的，其发育是调整的发育。例证：将一种能聚集到DNA中的病毒注射到新生大鼠眼后部仍在发育的视网膜中。这种病毒含有一种在大鼠中不存在的β-半乳糖苷酶基因，它可在被感染的细胞中表达。在感染大鼠眼后一个月，取下视网膜，染色显示β-半乳糖苷酶的存在。只有被感染的细胞的后代被染成蓝色。结果显示一个被感染的前体细胞产生一串细胞。分别是5个视杆细胞、一个双极神经元和一个视网膜神经胶质细胞。(四)视网膜-顶盖投射的形成大多数关于视觉系统发育的研究是用低等脊椎动物，通常用的是爪蟾、豹蛙和金鱼。这些动物视网膜的神经纤维生长到脑的特定区域——视顶盖，这种神经分布的模式称为视网膜-顶盖投射。在鱼类顶盖是一种成对的结构，所有来自左视网膜的视神经纤维投射到右顶盖，所有右视网膜的神经纤维投射到左顶盖。因此视网膜神经节细胞的轴突沿间脑一侧到达视交叉后进入对侧项盖。视网膜顶盖精确连接的影响因素1.化学亲和性化学亲和性学说认为存在一些本质上是生物化学分子的物质，它们引导生长的神经纤维到达顶盖的合适靶区。2.细胞的粘连性细胞粘连的亲和性使视网膜神经节细胞的生长锥能识别顶盖上的合适靶区。3.发育时期视网膜神经节细胞可能在发育的不同时期向外生长，那些首先到达顶盖的神经纤维与它首先遏到的第一个顶盖细胞形成灾触连接，而后到达的纤维生长到较远的，还未被占据的位点。4.其他因子影响再生的视网膜顶盖投射形成。如最初投射的精确化。第三节晶状体发育的机制在活体情况下，晶状体是一种无血管的透明组织，是由一种类型的细胞分化而来。因此它成为研究细胞分化，特别是在分子水平上进行研究的一个理想的实验模式。又因为晶状体接近胚胎表面(早期它直接位于胚胎表面)，易于进行实验手术操作，所以近一个世纪以来对晶状体发生进行了广泛深入的研究。一、晶状体的决定和诱导形成晶状体的细胞来自与间脑视泡相接触的头部外胚层的一个特定区域。Spemann(1901)用灼热的针破坏蛙早神经板期胚胎的眼原基。在完全成功地破坏预定眼的例子中，晶状体不发育。因此他提出，视泡与位于其上的外胚层的接触是晶状体形成所 要求 对教师党员的评价套管和固井爆破片与爆破装置仓库管理基本要求三甲医院都需要复审吗 的。此后不久，Lewis(1904)将蛙的晚神经胚的视泡取下，向后把它移植到头部正常不形成晶状体的外胚层下。结果此处的外胚层发育出晶状体的结构。由此提出，视泡不仅对晶状体的形成是必需的，而且能使正常不形成晶状体的外胚层诱导出这种反应。在1966年，Jacobson结合更多的资料提出，形成晶状体的外胚层相继在早原肠胚和中原肠胚与预定咽内胚层和预定心中胚层接触，此后又与视泡接触。它们中的每一种都以附加的方式在诱导晶状体形成中起作用。在某些种中，晶状体诱导阈值是低的，只与内胚层接触就已足够了。而在其他的种中，晶状体诱导阈值是高的，所有3种诱导者都必须具有活性。在后者晶状体诱导好像是依赖于视泡，但实际上，视泡只是3个诱导者中的最后一个。最近在爪蟾进行的研究强调神经板的前部作为晶状体外胚层早期诱导者的重要性。在预定晶状体外胚层与位于其下方的咽内胚层和心脏中胚层接触后，神经板前部可以产生随后的信号，其中一个信号可促进Pax6在预定晶状体外胚层中的合成。视泡分泌两类诱导因子，其中一个是BMP4蛋白，它诱导Sox2和Sox3转录因子的形成。另一类是FGF8，它是诱导L-Maf转录因子的产生。这样Pax6、Sox2、Sox3和L-Maf的结合就确保晶状体的形成。这种模式划分晶状体的决定为3个时期，即感受性、倾向性和最后的决定。对起初的诱导信号起反应的感受性被认为是在外胚层中独立存在的过程，产生晶状体的倾向是由前神经板提供的，而最后的决定是被视泡诱导的。通过移植的实验证实，在爪蟾发育中形成晶状体能力的决定发生得很早。通过移植原肠胚不同区域的外胚层到神经胚晶状体形成的区域处，发现从非常年幼的原肠胚来的外胚层与视泡接触时不形成晶状体。然而当移植较晚的神经胚期的预定晶状体外胚层到神经胚的同一区域时，它们能通过与视泡起反应形成晶状体。其他组织不能以这种方式起反应。二、晶状体的形态发生和有关因素晶状体的形态发生从预定晶状体外胚层开始，经历晶状体板、晶状体窝、晶状体泡、初级晶状体纤维和次级晶状体纤维等阶段，最后发育为成熟的晶状体。大多数脊椎动物晶状体发生基本相同，但两栖类不经过晶状体窝阶段，增厚的晶状体板分为内、外两层，内层发育为中空的晶状体泡，外层成为预定角膜上皮。在晶状体发育过程中最明显的变化之一是细胞的伸长。首先预定晶状体板外胚层细胞伸长形成晶状体板；此后晶状体泡后部的细胞伸长成为初级晶状体纤维细胞；接着晶状体赤道区细胞的分裂，细胞不断地添加到晶状体的后部，并伸长变为次级晶状体纤维细胞；最后，成熟的初级和次级晶状体纤维细胞在发育的晶状体内逐步伸长．填充于整个晶状体中。而覆盖于晶状体赤道区前方的细胞则始终保持为晶状体上皮。晶状体发生有关的主要因素(一)细胞外基质上皮细胞分泌的细胞外基质具有促进细胞分化的作用。细胞外基质中氨基多糖浓度的增加与晶状体的形态发生和晶状体特异蛋白质的出现密切相关。(二)微管和微丝微管和微丝与细胞的变形相关。晶状体板内陷形成晶状体窝的过程好像是依赖于细胞顶端细胞质内微丝的收缩。晶状体发生有关的主要因素(三)细胞增殖在鸡神经胚形成的晶状体诱导期间，发现晶状体原基的边缘是固定的，由于细胞分裂使这群细胞的压力增大，引起晶状体板内陷形成晶状体窝。随着晶状体窝的加深它与周围的表皮外胚层脱离而形成晶状体泡。此外，还发现在晶状体原基的边缘有细胞坏死区，使晶状体窝很容易与周围的外胚层脱离。另外，当晶状体的细胞增殖模式发生变化时，其细胞分为两类，即增殖和伸长的部分。晶状体含有3个区：前部的分裂的上皮细胞区，赤道面附近的细胞伸长区以及后部和中央的晶状体纤维细胞区。晶状体发生有关的主要因素(四)视杯晶状体泡伸长的细胞处于视杯包围的内部。由此提示，视杯的环境诱导细胞的伸长和形成初级晶状体纤维。三、晶状体的细胞分化晶状体组织分化为能传导光到视网膜的结构，这涉及细胞结构和形状的变化和称为晶状体蛋白的晶状体特异蛋白质的合成。形成晶状体的细胞具有2个主要特征：伸长为纤维细胞的能力和合成特异晶状体蛋白的特性。晶状体蛋白是晶状体主要的和特异的蛋白质，构成晶状体可溶性蛋白质的90%以上。晶状体蛋白分为4类；哺乳类、两栖类和鱼类有α-，β-和γ-晶状体蛋白，鸟类和爬行类有α-，β-和δ-晶状体蛋白。不同的动物在晶状体发育期间，各类晶状体蛋白的合成模式具有空间和时间上的差异。四、晶状体蛋白合成的调控蛋白质合成的调控在3个水平上进行：即RNA的转录，转录后的调控和蛋白质的翻译。晶状体蛋白合成的调控也是在这3个水平进行的。但在不同水平上有不同的条件进行控制。(一)转录后的调控(二)转录调控(三)翻译的调控(四)影响晶状体蛋白合成的其他因子1．细胞增殖周期2．细胞形状的变化第四节晶状体的再生和转分化一、晶状体的再生晶状体的再生首先在蝾螈中发现。当将成体蝾螈的晶状体出去以后，可在虹膜的背缘再生出新的晶状体，这一现象称为乌尔夫氏晶状体再生。虹膜背缘部分具有形成晶状体的能力，但在晶状体存在的情况下这种能力被抑制，而在除去晶状体消除了这种抑制作用以后，虹膜背缘再生形成晶状体的能力才显示出来。虹腹背缘再生为晶状体的能力是在幼虫阶段获得的，并一直保持到成体。晶状体再生被认为是一种组织变形，它是指一种已完全分化的细胞类型转变为另一种类型。爪蟾蝌蚪也具有再生晶状体的能力，但它是由角膜上皮再生的。二、转分化转分化：是指由一种部分分化了的组织的细胞转化为另一种组织类型的充分分化的细胞。如除了由虹膜可再生为晶状体外，还可以从神经视网膜和色素上皮分化为晶状体或类晶状体，后者是一种由含晶状体蛋白的晶状体纤维细胞组成的结构。转分化的研究有助于从细胞及分子水平上了解细胞分化的基本机制。三、晶状体再生和转分化的有关因素(一)晶状体蛋白mRNAs眼的非晶状体组织中必须含有晶状体蛋白的MRNA才能发生转分化。(二)DNA复制和细胞分裂在晶状体再生的研究中发现，在除去晶状体后虹膜背缘细胞大量复制DNA和随后的细胞分裂。这些细胞从停止的G0期被激活进入G1期开始增殖。经过5、6次细胞周期后开始转分化。(三)去分化去分化是指细胞终末产物的减少或排除。摘除晶状体可促进虹腹细胞的去分化，其表现为脱色素。三、晶状体再生和转分化的有关因素(四)细胞表面的变化细胞表面特性的变化是转分化的诱因。细胞表面特性的变化可能为表达晶状体的潜能提供信号。(五)激素甲状腺和垂体分泌的激素均可刺激两栖类的角膜和虹膜再生晶状体。(六)培养条件在体外条件下转分化的结果随培养液的不同而异。高浓度不透析的胚胎血清可促进广泛的转分化，而低的浓度和可透析的成体血清有抑制这个作用的倾向。第五节角膜的发育一、角膜诱导在胚胎发育期间，覆盖于视杯和晶状体表面的外胚层受二者的诱导作用形成透明的角膜的过程被称为角膜诱导。二、与角膜诱导相关的因素(一)晶状体和(或)视网膜眼与角膜之间存在着直接的诱导关系，但必须表皮和眼要有直接接触，并需要一定的时间。(二)细胞外基质积累在上皮表面的细胞外基质可帮助维持上皮细胞的进一步分化和刺激上皮产生胶原。这被称为持续的诱导作用。二、与角膜诱导相关的因素(三)类坏死和感受性所谓类坏死是指细胞处于活的和死亡之间的，有着一整套原生质变化特征的临界状态，这种变化是可逆的。类坏死处理引起蛋白质、细胞核、细胞质和细胞外基质成分的一系列变化，这些变化可能与提高表皮的感受性和加快角膜诱导的进程有关。(四)眼内压眼内液体的压力对角膜正确的曲率的形成十分重要，这样光线才能被聚焦投射到视网膜上。第一节眼的早期形态发生眼的发育开始于原肠胚形成时期，内卷的内胚层和脊索中胚层向前移动到头部。来自这两种组织的诱导刺激，使头部外胚层产生一种形成晶状体的倾向。潜在的形成晶状体能力的激活和头部外胚层中形成晶状体的精确定位是由视泡（opticvesicle）完成的。视泡：间脑侧壁的两个突起，并以视柄与间脑保持连接。视泡外层内陷外胚层增厚形成晶状体板，视泡外层内陷形成双层的视杯。前脑壁视泡晶状体板晶状体泡（1）虹膜虹膜：为一环状薄膜，位于血管膜的最前方，由睫状体前缘伸出，环绕形成圆孔，称为瞳孔。虹膜与角膜之间腔隙称眼前房，虹膜与玻璃体之间的腔隙称眼后房，前方和后房内均有房水，通过瞳孔相通。(3)脉络膜脉络膜：占血管膜的大部，紧贴巩膜内面，为富含血管和色素细胞的疏松结缔组织。由外向内分为四层：①脉络膜上层：连接巩膜，弹性纤维网和色素细胞构成；②血管层：密集的动静脉丛构成，为四层中最厚；③毛细血管层：一薄层的毛细血管丛；④基底层：薄而透明，又称玻璃膜并和视网膜相贴。视网膜盲部与视部交界处①视网膜视部②视网膜盲部③锯齿缘①②③视网膜盲部与视部交界处①视网膜视部②视网膜盲部③锯齿缘①②③一、晶状体的决定和诱导形成晶状体的细胞来自与间脑视泡相接触的头部外胚层的一个特定区域。Spemann(1901)用灼热的针破坏蛙早神经板期胚胎的眼原基。在完全成功地破坏预定眼的例子中，晶状体不发育。因此他提出，视泡与位于其上的外胚层的接触是晶状体形成所要求的。此后不久，Lewis(1904)将蛙的晚神经胚的视泡取下，向后把它移植到头部正常不形成晶状体的外胚层下。结果此处的外胚层发育出晶状体的结构。由此提出，视泡不仅对晶状体的形成是必需的，而且能使正常不形成晶状体的外胚层诱导出这种反应。