真菌的基本特征与分类体系

真菌的基本特征与分类体系 2.1真菌的基本特征 根据目前的研究，多数真菌学家认为真菌是具有下列特征的一类生物：①细胞中具有真正的细胞核，没有叶绿素；②生物体大都为分枝繁茂的丝状体；③细胞壁中含有几丁质；④通过细胞壁吸收营养物质，对于复杂的多聚化合物可先分泌胞外酶将其降解为简单化合物再吸收；⑤主要以产生孢子的方式进行繁殖。 （一）真菌菌体的基本类型 真菌的菌体根据其结构与功能可分为营养体、孢子和子实体三种类型。 （1）真菌的营养体 真菌的营养体形态多种多样，大体上可分为4种类型： 菌丝体：为多分枝的丝状体。绝大多数真菌的营养体为菌丝体，因真菌种类和环境条件的不同，菌丝体又有各种各样的变化?? 酵母状菌体：为球形、卵形、圆柱形及与球形、卵形、圆柱形近似形状的单个细胞菌体。有些文献上称这类菌体为单细胞菌体，由于丝状菌体也可能属于单细胞，所以用“单细胞菌体”这一概念来 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 示这类菌体不很确切。因为酵母菌营养体的主要形式是这类单细胞菌体，所以称其为酵母状菌体比较合适。?? 具须的单细胞菌体：这类菌体上有一个球形或近球形的部分，在球形或近球形部分的几部有须状体，须状体为无细胞核的根状菌丝（也成为假根），靠须状体将菌体固着在基物上。这类菌体很少，仅见于一些壶菌中。 虫囊菌体：这是寄生于昆虫体外的虫囊纲真菌特有的菌体，是由双细胞的子囊孢子发育而成的，由营养体和繁殖器官共同构成。 由子囊孢子发育成虫囊菌体的过程大致如下：在适宜的条件下，传播到寄主体上的虫囊菌子囊孢子开始萌发，基细胞变大，基部的鞘变暗，形成洗盘状器官，称为胞脚。从胞脚下表面产生不分枝的细小丝状体，以此细小丝状体通过寄主的皮孔或穿过寄主的体壁吸收营养。寄生关系建立后，在寄主体外的子囊孢子细胞迅速分裂，形成菌托，在菌托上形成雄性器官、子囊壳和附属丝。 （2）真菌的孢子 孢子是真菌的繁殖体，其作用类似于植物的种子。植物的种子发芽形成植株，真菌的孢子萌发产生芽管。芽管世纪上就是从孢子萌发生出的一段短菌丝，然后通过这段菌丝体。通过产生孢子，能使真菌产生新个体、扩大群体数量。此外，许多真菌的孢子还具有地域不良环境和有利于传播的作用，这对于保证物种的延续是很重要的。绝大多数真菌的孢子都很小，只有借助于显微镜才能看到，也有一些真菌孢子大到肉眼可以看到，但要看清其结构，还须借助于显微镜。 真菌的生殖方式包括无性生殖、有性生殖和准性生殖，其中无性生殖是最普遍的生殖方式，几乎所有的真菌都可以通过无性生殖繁殖后代。有性生殖也是很普遍的生殖方式，大多数真菌都可以进行有性生殖。准性生殖仅限于个别真菌的个别时期。 （3）真菌的子实体 有些真菌可通过菌丝断裂直接形成孢子，仅以这种方式产生孢子的真菌没有营养体与繁殖器官的分化，菌丝体担负着营养体和繁殖器官的双重作用。但大多数真菌的孢子是产生于被称为子实体的结构上。子实体是真菌产生孢子的结构，其功能与植物果实的功能相类似，果实产生植物的种子，子实体产生真菌的孢子。 不同种类的真菌以及同种真菌在不同阶段（如有性生殖阶段、无性生殖阶段）产生的子实体可以有很大的差异。有些子实体的结构非常简单，列入分生孢子梗，是与菌丝相类似的 结构，孢子产生于其顶端或侧面。另有一些子实体结构比较复杂，结构复杂的子实体也被称为孢子果，其中子囊菌和担子菌的孢子果分别被称为子囊果和担子果。 结构简单的子实体其个体都很微小，需借助于显微镜才能看清。结构复杂的子实体也就是孢子果，又可被分为两类，其中一类虽然有复杂的结构，单个体仍很微小，也需借助显微镜才能看清；另一类不但有复杂的结构，而且个体较大，凭肉眼即可看清一些特征性的结构。例如子囊菌中的羊肚菌、马鞍菌的子实体和担子菌中的各种蘑菇、马勃的子实体即属于这一类型。这些个体较大、凭肉眼即可看清一些特征性结构的子实体都产生于真菌的有性生殖阶段，产生这类大型子实体（孢子果）的真菌被称为“大型真菌”。 大型真菌子实体的基本结构是由菌丝构成的。??大型真菌的子实体是由菌丝互相纠结而形成的具有一定形状，并能产生孢子的结构。 （二）菌丝体 （1）菌丝体的基本特征 大多数真菌的营养体都是菌丝体。菌丝体中的菌丝基本上都是圆管状，无色或有色，有隔或无隔，有许多分支。菌丝的长度可以很长，但直径一般变化不大，一般为2~30μm，因真菌的种类不同而有差异。 菌丝依隔膜的有无，可分为有隔菌丝和无隔菌丝，一般认为菌丝无隔的真菌在进化上相对低等一些，菌丝有隔的真菌在进化上相对高等一些。 菌丝上的隔膜是由菌丝壁向环状生长形成的，隔膜上具有小孔口，孔径0.05~0.5μm，细胞质和细胞核可通过小孔流动。有隔菌丝隔膜上的孔口有多种类型，数量也不一致，依孔口的数量、排列形式和形状可将有隔菌丝的隔膜分为三类：一是单孔型隔膜：隔膜中央有一个孔口；二是多孔型隔膜：隔膜上有多个小孔，小孔在隔膜上的排列有多种形式；三是桶式隔膜：隔膜中央有一个孔口，并且孔的边缘膨大，而使中心孔成为琵琶桶状，外面覆盖一层弧形的膜。 产生无隔菌丝的真菌，有时在菌丝上也会出现少量的隔膜，例如在受伤的部位、在形成繁殖器官时、在衰老时，这类在一般情况下无隔的菌丝形成的隔膜与上述有隔菌丝形成的隔膜是不一样的，这种隔膜是全封闭式的，其上无孔口。 真菌的细胞核很小，且不易着色，一般不能用光学显微镜直接观察，只有经专门的染色处理以后，才能观察到真菌的细胞核。 （2）菌丝的变态 一般地，真菌菌丝的直径、形状等变化较小，多为均匀一致的管状体，但在一些特殊的条件下，真菌菌丝的形态可发生较明显的变化，形成一些与一般形态不同的菌丝，即出现菌丝的变态，菌丝的变态也是真菌营养体形态多样性的表现形式。真菌中常见的菌丝变态有以下几种类型： 厚垣孢子：一些菌丝，特别是一些老化的菌丝，在不良的环境条件下，个别细胞的原生质浓缩，壁加厚，形状变圆、膨大称为厚垣孢子。无隔菌丝和有隔菌丝上都会产生厚垣孢子。厚垣孢子能以休眠的方式使真菌度过环境相对恶劣的时期，环境条件适宜时，厚垣孢子萌发形成菌丝。通过形成厚垣孢子也可以达到扩大菌体个数的作用，这与其他类型孢子的作用相类似。厚垣孢子可以单独着生，也可几个成串地着生于菌丝上。根据厚垣孢子在菌丝上形成的部位可分为间生厚垣孢子和顶生厚垣孢子。前者生于菌丝中间，后者生于菌丝顶端。有时相连的几个菌丝细胞都变成厚垣孢子，这称为串生厚垣孢子。 多数真菌产生的厚垣孢子为无性孢子，但在黑粉菌中常见的厚垣孢子为有性孢子，其形成方式与一般厚垣孢子相同，但后期在此厚垣孢子中发生细胞核的交配和减数分裂，黑粉菌的这类厚垣孢子也称为冬孢子。 吸器：有些在植物表面或细胞间生长的寄生真菌，可从菌丝上产生一些具特殊形态的旁枝，伸入到寄主的细胞内吸收营养，这些伸入到寄主细胞内的特殊旁枝称为吸器。吸器的形状因真菌种类不同而不同，有球状、指状、根状或掌状等。 附着枝：有主菌丝上生出1~2个细胞的短枝，将菌丝附着在基质上，这种短的分枝被称为附着枝。 附着胞：是在芽管或菌丝上产生的膨大部分，常分泌黏着物，以此将芽管或菌丝牢固地黏着在寄主的表面。 假根：毛霉目真菌常在基物上形成延伸的匍匐状菌丝，当匍匐状菌丝蔓延到一定距离后，即在基物上生成根状菌丝，以这种根状菌丝伸入到基质中，起吸收营养和固着菌体的作用，这种根状菌丝称为假根。有些壶菌在球形菌体的基部也生有假根。 桥状结构和网状结构：在菌丝生长过程中，有些相互接触的菌丝可以发生融合连接，从而形成“桥状结构”和“网状结构”。 （3）菌丝形成的密丝组织和特殊结构 菌丝体中的菌丝一般是以比较疏松的方式处在一起，但在生活史中的某些阶段，或者为了适应一定的环境条件，菌丝可以比较紧密地纠结在一起形成组织化的结构称为密丝组织（plectenchyma）。有时，一些真菌还可以密丝组织进一步形成具有一定形状和功能的特殊结构。不同类型的密丝组织及其形成的特殊结构也是真菌营养体多样性的表现形式。 密丝组织分为两种类型，其一称为疏丝组织（prosenchyma），其中的菌丝相互纠结得不十分紧密，利用显微镜还可以看出菌丝的长形细胞，一般可以用机械的方法使其中的菌丝相互分开；另一类称为拟薄壁组织（pseudoparenchyma），其中的菌丝相互纠结得十分紧密，菌丝细胞呈近圆形、椭圆形或多角形，因与高等植物的薄壁细胞组织近似，故名拟薄壁细胞。 真菌以疏丝组织和/或拟薄壁细胞组织（pseudoparenchyma）进一步形成的图书结构很多，常见的有菌核、子座、菌丝束河菌索等。 菌核（sclerotium）：是菌丝紧密纠结形成的颗粒状休眠体。在许多真菌文献上将菌核分为如下三种类型： 真菌核：完全由菌丝组成。 假菌核：由菌丝与基质共同组成。 微菌核：体积很小，由几层细胞组成，形成时往往大量出现。 其实，还有一类菌核，是由菌丝和其分泌的大量营养物质（糖类等）组成。这类菌核的表面基本是由菌丝组成，内部则主要由营养物质组成。如茯苓、猪苓、雷丸等的菌核。这类菌核往往较大，最大的可达数十千克重。 子座（stroma）一些真菌在一定的时期可由菌丝聚集形成膨大的团块状组织，其形状和大小变化多样，一般呈垫状、头状、棍棒状、柱状等，后期在这种组织的内部或上部可发育出有性生殖和/或无性生殖的结构。真菌形成的这种特殊组织称为子座。有的子座很小，其形态结构需在显微镜下才能看清，有的子座较大，是大型真菌的肉眼可见部分。 菌丝束（mycelial strand）：由菌丝沿近乎相同的方向延伸并纠结形成的绳状结构。许多木材腐朽菌可形成菌丝束。 菌索（rhizomorph）：菌索是由菌丝聚集而成的根状结构，其结构比菌丝束复杂，外围由数层小型厚壁细胞组成，中央髓部为薄壁细胞和一些纤细菌丝组成。菌索具有顶端生长的特性，与高等植物根尖相类似，其顶端之后的亚顶端是伸长区，伸长区之后是营养吸收区，再之后是菌索的成熟部位。能形成菌索的真菌可借助菌索扩展到广大的范围，此外，菌索也有利于真菌抵御不良的环境条件。 （三）真菌的孢子和子实体 （1）无性生殖的孢子和子实体 无性生殖是指不经过两性细胞结合而产生新个体的繁殖方式，简单的如酵母菌的裂殖和芽殖；丝状真菌的菌丝断裂（菌丝断裂为许多小段，每一小段发育为一个新菌体）等。真菌最常见的无性生殖方式是以产生无性孢子的形式进行生殖，常见的真菌无性孢子有游动孢子（zoospore）、孢囊孢子（sporangiospore）和分生孢子（conidium）三种类型。 游动孢子（zoospore）是一个高度分化的细胞，产生于一定结构的游动孢子囊内（zoosporangium）。产生游动孢子时孢子囊先以液泡割裂的方式将多核的原生质体分割成许多小块，每一小块有一细胞核，然后每个小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。游动孢子具有一根鞭毛（flagellum），游动时鞭毛在后面。游动孢子一般呈圆形、洋梨形或肾形，成熟以后从孢子囊上的孔口释放出来，或孢子囊破裂后释放出来。产生游动孢子的真菌多为水生真菌，在系统分类上它们属于壶菌门。 真菌游动孢子的鞭毛为尾鞭式鞭毛，分基部和顶部两部分，基部比顶部坚实而且长得多，顶部甚短而有弹性。 真菌鞭毛的结构属于“9+2鞭毛”类型，在电镜下观察横切面，可见外面有一层膜，膜内有11根纤丝，其中9根较大的周围纤丝包围着两根较细的位于中央的纤丝，故名“9+2鞭毛”。鞭毛的纤丝外面有一层膜，去掉该层膜后可见每一根中心纤丝内有2根附纤丝，每根周围纤丝有3根附纤丝。 从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类的鞭毛都是“9+2鞭毛”，这是生物同源性的一个佐证。 孢囊胞子（sporangiospore）产生在孢子囊（sporangium）内，无鞭毛，不能游动，所以又称为静止孢子。不同种类真菌的孢囊孢子在形状、大小、颜色等特征上可以有很大的差别，在多数种内，它们呈球形或卵圆形，也有些事圆柱形，有些孢囊孢子的表面具纵纹，有些则在两端具有透明的刚毛。产生孢囊孢子的真菌在系统分类上都属于接合菌门。 产生孢囊孢子时孢子囊中的原生质先割裂成小块，再在其周围形成壁。孢囊孢子在形成的初期是单核的，后来由于核的分裂可以变为多核。 不同种类的真菌，产生孢囊孢子的孢子囊在形状上有所不同，一般呈圆形、洋梨形或狭圆柱形。孢子囊内的孢囊孢子数目也不相同，可以一个到多个。有的孢子囊内只有少数几个孢子而且呈直线排列，此种孢子囊称为柱形孢子囊。有些真菌的孢子囊内只有一个孢子，这种孢子囊有时也被称为“分生孢子”。 孢子囊着生在孢囊梗上，孢子囊与孢囊梗之间的隔膜一般均凸出成圆形、卵圆形或洋梨形，这个突出的部分称为囊轴。有些真菌除有少数孢子的大孢子囊外，还同时产生只有少数孢子的小孢子囊，小孢子囊一般无囊轴。孢囊轴也有许多类型，有的不分枝，有的双叉分枝、轮状分枝或不规则分枝等。这些都常被作为分类的依据。孢子囊成熟后遇水即消解，孢子被释放出来。 分生孢子（conidium）是真菌中最常见的无性孢子，几乎所有的子囊菌和一些担子菌都能在无性生殖时期产生分生孢子，没有发现有性繁殖时期的真菌也基本上都是以分生孢子进行繁殖的。形成分生孢子的最简单方式是通过菌丝断裂为许多小段，或通过与菌丝类似的分生孢子梗断裂为许多小段，每一小段称为一个分生孢子，这种分生孢子也被称为节孢子（arthrospore）。 分生孢子的形状有原型、卵形、棍棒形、线形、镰刀形、星形等，有单细胞、双细胞、多细胞，有色或无色。其大小、结构、发育方式和着生方式也多种多样。 分生孢子一般着生在分生孢子梗上，或直接着生在菌丝上，分生孢子梗是从菌丝分化而来的，有的短枝状，有的较长，有的具分枝，分生孢子在分生孢子梗上顶生或侧生，单生、串生或聚生。通常分生孢子一成熟就与孢子梗脱离，但也有些种类的分生孢子成熟后并不与孢子梗脱离，而形成串珠式着生的分生孢子，这种分生孢子也被称为粉孢子（oidium）。 次有丝分裂而形成子囊孢子。每个子囊内一般有8个子囊孢子，但有些子囊菌减数分裂后发生多次有丝分裂，从而使子囊内的子囊孢子更多，也有些子囊菌的子囊内孢子数少于8个。 大多数子囊菌的子囊是被包裹在一个由菌丝组成的包被内，形成形状较复杂的子实体，称为子囊果，子囊果主要有以下几种类型： 闭囊壳：球形，无孔口。有些闭囊壳的外面生有附属丝，附属丝的形态和数量因种类不同而有差异。 子囊壳：烧瓶状，顶端具孔口。有些子囊壳具有细长的颈，孔口位于颈的顶端。有些子囊壳表面着生有各种形式的附属丝。 子囊盘：盘状或杯状，大开口。产生子囊盘的真菌被称为盘菌，有些盘菌的子囊盘较大，凭肉眼即可看清一些特征性的结构，属大型真菌。 子囊腔：子囊生于子座内的腔中，这种含有子囊的子座称为子囊腔，此子座称为子囊座。一个子囊座内可以有1到多个子囊腔。有些含单个子囊腔的子囊座外观很像子囊壳，它们被称为假囊壳。 ④担孢子（basidiospore）。担孢子是担子菌（属于担子菌门）产生的有性孢子。担子菌的营养体在多数时期为双核菌丝，在一定的发育阶段，双核菌丝的顶端细胞膨大为担子，其中的两个细胞核接合后形成一个2倍体的细胞核，再经减数分裂形成4个单倍体的细胞核。同时在担子顶端长出4个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后4个核分别进入小梗的膨大部位，形成4个外生、单倍体的担孢子。担孢子都很微小，多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形等。许多担子菌产生担孢子的子实体较大，具有肉眼可见的一些特征性结构，它们属于大型真菌，如各种伞菌、珊瑚菌等。担子、担孢子产生于这些大型子实体上的一定部位。以伞菌子实体为例，孢子是着生于菌盖下面呈片状的菌褶的两面。孢子成熟后从子实体上散落下来。孢子很小，单凭肉眼不能看见它们。但通过一定的方式，凭肉眼也可发现它们的存在以及在子实体上的着生情况。将成熟而且新鲜的伞菌菌盖从菌柄上取下，有菌褶的一面向下放在洁净的纸上，于室温条件下静置1~2个小时，然后移去菌盖，即可发现从菌盖上散落下来的孢子在纸上形成了一个明显的图形。这个图形被称为“孢子印”，孢子印的形状与菌褶在菌盖下面的排列情况完全一致。通过制作孢子印不但可以发现孢子的存在，而且可以了解到孢子在子实体上的着生位置。此外，孢子印的颜色也是真菌分类鉴定上的重要依据之一。 担子菌大型子实体的宏观特征和解剖学微观特征都是对这些真菌进行分类鉴定的依据。但大型子实体的宏观特征容易因环境条件的变化而变化。如侧耳属多数菌株子实体的颜色与子实体发育时期的环境温度有关，在较高的温度下产生的子实体颜色浅，在较低温度下产生的子实体颜色深；香菇子实体发育时期若遇一定的温、湿度条件，菌盖表面会发生龟裂，从而形成所谓“花菇”。一般地，花菇子实体的菌肉较厚，质地致密，口感良好，因而“花菇”常被看做是优质的香菇子实体；金针菇在通气不良、CO2浓度高的环境中发育时，会在菌柄上产生许多细小的分枝，形成畸形的子实体。这些都是真菌遗传特性与不同环境条件相结合而呈现出的形态多样性。 并不是所有的担子菌都能形成大型子实体，还有许多担子菌不形成大型子实体，如各种各样的锈菌、黑粉菌，它们是属于小型担子菌。锈菌、黑粉菌的担子是从被称为冬孢子的细胞产生的。除了锈菌、黑粉菌外，还有一些其他的担子菌也不产生大型子实体。 （四）酵母状菌体 “酵母菌”一词有两类不同的含义，其一是作为系统分类学上的概念，指子囊菌门酵母菌目的成员，另一类是形态学上的术语，指营养体为球形、卵形、圆柱形及与球形、卵形、圆柱形近似形状，并且无性生殖主要以芽殖和/或裂殖方式增加个体的真菌，许多不同类群的真菌具有这类菌体形态，它们被统称为“酵母菌”，它们的菌体被称为“酵母状菌体”。事实上，这类真菌的生长也是借助芽殖和裂殖这两种方式增加细胞数目，所以，具酵母状菌体 真菌的生长与无性繁殖是相同的。 （1）酵母菌的芽殖 酵母菌的芽殖即使借助出芽方式进行繁殖，大多数酵母菌是以这种方式进行无性繁殖的。芽体成熟后以产生隔膜的形式与母体分离。这一过程在子细胞上留下胎痕（birth scar），在母体细胞上留下芽痕（bud scar）。酵母菌的出芽方式表现为一段芽殖、两端芽殖和多端芽殖。多端芽殖表现为整个细胞表面都可形成芽体，如啤酒酵母菌。两端芽殖表现为在细胞的两极出芽，而一端芽殖总是在细胞的一端形成芽体，如路德类酵母菌。芽体脱落之后，形成芽体的部位新合成的壁像气球膨胀一样又形成一个新芽体，然后在母体和芽体之间形成隔膜，最后芽体与母体分离。 在酵母菌的出芽繁殖过程中，芽体可以不与母体脱落而出芽，以此下去，许多酵母菌细胞首尾相接而形成类似菌丝的细胞链，称为假菌丝（pseudomycelium）。许多酵母菌能形成假菌丝，这是酵母菌的一个重要的形态学现象，有些酵母菌的假菌丝仅是原始型的短链或延长的细胞，另有一些酵母菌的假菌丝很发达。假菌丝的形态是酵母菌分类中的一项指标。 酵母菌从产生芽体到芽体生长到相应大小后从母体细胞上脱落为一个细胞循环（若芽体不与母体脱落而又出芽，则到能产生新芽即为一个细胞循环）。酵母菌完成一个细胞循环约需1.5小时，这与植物细胞相比速度是很快的，植物完成一个细胞周期一般需十几个小时到几十几个小时。 （2）酵母菌的裂殖 一些酵母菌是以裂殖方式进行生长的。裂殖开始之前，母体的一段或两端拉长，形成一个圆柱体并在其内发生有丝分裂。在接近母体中间的部位形成一个隔膜，然后从这一隔膜的中间裂开，产生两个大小相当的子细胞。 （五）两型真菌（dimorphic fungi） 一些真菌既能以菌丝体形式存在，又能以酵母状菌体形式存在，这种特性被称为两型性（dimorphism），这类真菌被称为两型真菌（dimorphic fungi）。 两型真菌究竟表现哪种菌体形式与所处的环境条件有关，也就是说，两型真菌有菌丝体到酵母状菌体或由酵母状菌体到菌丝体的转变，是由环境因素引起的。根据导致菌体转变的环境因素，可将两型真菌分为温度依赖型和营养依赖型两种。 温度依赖型两型真菌的菌体形式由所处环境的温度决定的，一般在较低的温度条件下（如20~25℃）表现为菌丝体形式，在37℃时形成酵母状菌体。如无丝球孢子菌（Coccidioides immitis）、巴西拟球孢子菌（Paracoccidioides brasiliensis）等。最初发现这些真菌在人体组织中表现为酵母状菌体，在体外生长时形成菌丝体，进一步的研究表明，这类真菌的菌体形式其实是由其所处环境的温度决定的。实验中体外生长的这类真菌温度由20℃或25℃上升到37℃时，就从菌丝体转变为酵母状菌体。它们在人体组织中表现为酵母状菌体是由于人体组织中的温度约为37℃，当把它们注射到体温仅25~27℃的冷血动物（如青蛙、蜥蜴等）体内时，则表现为菌丝体形式。 营养依赖型两型真菌的菌体形式是由营养条件控制的。如白色念珠菌（Candida albicans）在以葡萄糖为碳源的培养基中生长时形成的酵母状菌体，在以淀粉或糖原为碳源的培养基中生长时形成的菌丝体；鲁氏毛霉（Mucor rouxii）在琼脂培养基表面生长时，菌丝体洗形式占优势，当用穿刺接种法使其在琼脂培养基内部生长时，则出现酵母状菌体，这种酵母状菌体的出现与琼脂培养基内部缺氧和高浓度的二氧化碳有关。进一步的研究表明，已糖的浓度也是影响鲁氏毛霉菌体形式的重要因子，在无氧、二氧化碳为30.4kPa的前提下，培养基中的葡萄糖浓度低时，表现为菌丝体形式，培养基中的葡萄糖浓度高时，形成酵母菌状菌体。并且，当葡萄糖浓度高到一定程度时，二氧化碳对酵母状菌体的形成并不是必需的。 还有些两型真菌需要复合因子才能导致菌体转变，如荚膜组织孢浆菌（Ajellomyces capsulatum=Histoplasma capsulatum）在37℃时产生酵母状菌体，25℃时产生菌丝体。但仅温度变化时，由菌丝体到酵母状菌体或由酵母状菌体到菌丝体的转化都吧充分，还需要营养因素的配合，如在培养基中加入胱氨酸、半胱氨酸或者细胞处于较低的氧化还原电势。这类真菌也被称为温度和营养依赖型两型真菌，但对这类真菌的菌体转变机理还缺乏系统深入的研究。 研究两型真菌在理论和实践上都具有很重要的意义。例如，引起人体系统性疾病的病原真菌都是两型真菌，并且在人体中都呈酵母状真菌。当把引起温血动物系统性疾病的两型真菌注射入体温仅25~27℃的冷血动物体内时，则表现为菌丝体形态，而且不能引起系统性感染。这说明真菌引起人体系统性感染的能力与其形成酵母状菌体的能力和两型性相关联。酵母状菌体有利于病原真菌随血液扩散到广泛的人体组织，从而造成系统侵染。研究两型真菌对于控制真菌引起的人类系统性疾病具有重要的意义。此外，两型现象也为研究真菌的形态发生提供了模式系统，以两型真菌中的白色念珠菌白色念珠菌（Candida albicans）和荚膜组织孢浆菌（Ajellomyces capsulatum）等为研究 材料 关于××同志的政审材料调查表环保先进个人材料国家普通话测试材料农民专业合作社注销四查四问剖析材料 ，在真菌细胞壁的形成等方面发现了一些很重要的生命现象。 （六）菌落 真菌的菌丝由于很细小，肉眼是难于看见的，但若真菌在一个地方生长、扩展，就可形成一个肉眼可见的“菌落”。“菌落”一词的含义与高等生物的“群落”相类似，“群落”是一群动植物生活在一起的统称，“菌落”是指菌类在基质上由最初的定植点向四周蔓延、繁殖而形成的一个群体的名称。 在一定的条件下，不同真菌的菌落往往有很大的差异，是真菌多样性的表现形式之一。有些菌落完全由营养体组成，有些菌落则是由营养体、子实体和包子共同组成的。有些真菌在生长过程中会分泌色素，从而使菌落呈现不同的颜色，还有些真菌在生长过程中会分泌液体，并且液体聚集形成液珠，这些都是菌落表现出的典型特征。真菌工作者也常借菌落的多样性来区分部分真菌。食用菌栽培人员常根据各种食用菌的菌落特征来判断是否发生了污染，并依据菌落特征对菌种进行初步的真伪识别和区分。各类植物白粉病的典型症状就是由白粉病的菌丝、分生孢子梗和分生孢子在寄主植物表面形成的菌落。平皿培养基上菌落的特征更为明显，常作为菌种初步鉴定的依据。 一些蘑菇的菌丝在地上生长时，其菌落年复一年地扩大，但时间长时，菌落中间的菌丝因为营养缺乏和老化而逐渐死亡，只剩下菌落周围一圈的菌丝，随着时间的增长，菌丝圈逐渐扩大。菌丝在土壤中，人们是看不见的，但当产生子实体从地上长出蘑菇时，便形成一蘑菇圈，这就是蘑菇圈形成的原理。能形成蘑菇圈是一些真菌特征之一，可以作为野外调查时种类初步鉴定的依据。 2.2真菌的分类系统 关于真菌界下各级类群的划分，不同时期、不同的学者从不同的观点出发，有不同的分法，其中《菌物词典》中的分类系统得到多数学者的公认。 《菌物词典》是一部介绍真菌名词术语的工具书，真菌分类系统是该书中的重要 内容 财务内部控制制度的内容财务内部控制制度的内容人员招聘与配置的内容项目成本控制的内容消防安全演练内容 之 一。该书最初由安斯沃斯（Ainsworth）等任主编，所以该书介绍的真菌分类系统也常被称为安斯沃斯（Ainsworth）分类系统。 《菌物词典》从第七版开始将真菌作为一个独立的生物界——真菌界，该分类体系中的真菌界就是Whittaker（1969）五界分类系统中的真菌界，本书称其为旧真菌界。旧真菌界下分两个门：真菌门（Eumycota）和黏菌门（Myxomycota）。 黏菌门（Myxomycota）：又称裸菌门，营养体为无壁的原质团。黏菌门下分3个纲，分别是集胞菌纲、黏菌纲和根肿菌纲。 真菌门（Eumycota）：营养体不是原质团，为分枝丝状的菌丝体，少数为单细胞菌体。 真菌门分如下5个亚门。 鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）：菌体为无隔菌丝或单细胞、孢子和配子均无鞭毛。该亚门下分两个纲，分别是接合菌纲和毛菌纲。 子囊菌亚门（Ascoycotina）：菌体为有隔菌丝，少数为单细胞个体，有性生殖产生子囊孢子。该亚门下分6个纲，分别是半子囊菌纲、不整囊菌纲、核菌纲、盘菌纲、腔菌纲和虫囊菌纲。 担子菌亚门（Basidiomycotina）：菌体为有隔菌丝，多数菌丝上有锁状联合，有性孢子为担孢子。该亚门下分3个纲，分别是冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲。 半知菌亚门（Deteromycotina）：菌体为有隔菌丝，少数为单细胞个体，没有或没有发现有隔生殖时期。该亚门下分三个纲，分别是芽孢纲、丝孢纲和腔孢纲。半知菌亚门也叫半知菌形式亚门，因为，人们对这些真菌的分类完全是人为的，纯粹是为了应用上的方便，而不反映它们之间的亲缘关系。该亚门下的纲、目、科、属和种也分别称为形式纲、形式目、形式科、形式属和形式种。《菌物词典》第七版介绍的真菌分类体系曾被广泛接受，并且目前仍见于一些教科书中。 《菌物词典》第八版（1995）部分地采用了生物八界分类系统，本书称其中的真菌界为新真菌界，以区别于Whittaker（1969）五界分类系统中的真菌界（旧真菌界）。新真菌界与旧真菌界的主要分别是旧真菌界的黏菌门和鞭毛菌亚门中的丝壶菌纲与卵菌纲均从真菌界中划分了出去，分别被归入原生动物界和藻物界（假菌界）。这样以来，新真菌界实际上只接收了旧真菌界的壶菌、接合菌、子囊菌、担子菌和半知菌。在新真菌界下分4个门，即壶菌门（Chytridomycota）、接合菌门（Zygomycota）、子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Zygomycota）。取消了原半知菌亚门，把已知有性阶段的半知菌放到相应的子囊菌门和担子菌门中，对于那些尚不知道有性阶段的半知菌归入有丝分裂孢子真菌（mitosporic fungi）。 《菌物词典》第八版和第九版中所采用的生物八界分类系统，以及新真菌界中门的划分，已得到包括我国真菌学工作者在内的世界上多数真菌学工作者的认可，笔者也对此表示赞同。本书论述的真菌即是指八界分类系统中新真菌界的成员，也就是《菌物词典》第八版和第九版中真菌界的成员。但对于纲目的划分，本书未完全采用《菌物词典》第八版和第九版中的体系，而是采用了已被我国真菌学工作者长期应用的一些纲目划分体系，本书中真菌界的纲以上分类体系如下： 真菌界（Kingdom Fungi） 壶菌门（Chytridiomycota） 壶菌纲（Chytridiomycetes） 接合菌门（Zygomycota） 接合菌纲（Zygomycetes） 毛菌纲（Trichomycetes） 子囊菌门（Ascomycota） 半子囊菌纲（Hemiascomycetes） 不整囊菌纲（Plectomycetes） 核菌纲（Pyrenomycetes） 腔菌纲（Loculoascomycetes） 盘菌纲（Discomycetes） 虫囊菌纲（Laboulbeniomycetes） 担子菌门（Basidiomycota） 冬孢菌纲（Teliomycetes） 2.1真菌的基本特征 根据目前的研究，多数真菌学家认为真菌是具有下列特征的一类生物：①细胞中具有真正的细胞核，没有叶绿素；②生物体大都为分枝繁茂的丝状体；③细胞壁中含有几丁质；④通过细胞壁吸收营养物质，对于复杂的多聚化合物可先分泌胞外酶将其降解为简单化合物再吸收；⑤主要以产生孢子的方式进行繁殖。 （一）真菌菌体的基本类型 真菌的菌体根据其结构与功能可分为营养体、孢子和子实体三种类型。 （1）真菌的营养体 真菌的营养体形态多种多样，大体上可分为4种类型： 菌丝体：为多分枝的丝状体。绝大多数真菌的营养体为菌丝体，因真菌种类和环境条件的不同，菌丝体又有各种各样的变化?? 酵母状菌体：为球形、卵形、圆柱形及与球形、卵形、圆柱形近似形状的单个细胞菌体。有些文献上称这类菌体为单细胞菌体，由于丝状菌体也可能属于单细胞，所以用“单细胞菌体”这一概念来表示这类菌体不很确切。因为酵母菌营养体的主要形式是这类单细胞菌体，所以称其为酵母状菌体比较合适。?? 具须的单细胞菌体：这类菌体上有一个球形或近球形的部分，在球形或近球形部分的几部有须状体，须状体为无细胞核的根状菌丝（也成为假根），靠须状体将菌体固着在基物上。这类菌体很少，仅见于一些壶菌中。 虫囊菌体：这是寄生于昆虫体外的虫囊纲真菌特有的菌体，是由双细胞的子囊孢子发育而成的，由营养体和繁殖器官共同构成。 由子囊孢子发育成虫囊菌体的过程大致如下：在适宜的条件下，传播到寄主体上的虫囊菌子囊孢子开始萌发，基细胞变大，基部的鞘变暗，形成洗盘状器官，称为胞脚。从胞脚下表面产生不分枝的细小丝状体，以此细小丝状体通过寄主的皮孔或穿过寄主的体壁吸收营养。寄生关系建立后，在寄主体外的子囊孢子细胞迅速分裂，形成菌托，在菌托上形成雄性器官、子囊壳和附属丝。 （2）真菌的孢子 孢子是真菌的繁殖体，其作用类似于植物的种子。植物的种子发芽形成植株，真菌的孢子萌发产生芽管。芽管世纪上就是从孢子萌发生出的一段短菌丝，然后通过这段菌丝体。通过产生孢子，能使真菌产生新个体、扩大群体数量。此外，许多真菌的孢子还具有地域不良环境和有利于传播的作用，这对于保证物种的延续是很重要的。绝大多数真菌的孢子都很小，只有借助于显微镜才能看到，也有一些真菌孢子大到肉眼可以看到，但要看清其结构，还须借助于显微镜。 真菌的生殖方式包括无性生殖、有性生殖和准性生殖，其中无性生殖是最普遍的生殖方式，几乎所有的真菌都可以通过无性生殖繁殖后代。有性生殖也是很普遍的生殖方式，大多数真菌都可以进行有性生殖。准性生殖仅限于个别真菌的个别时期。 （3）真菌的子实体 有些真菌可通过菌丝断裂直接形成孢子，仅以这种方式产生孢子的真菌没有营养体与繁殖器官的分化，菌丝体担负着营养体和繁殖器官的双重作用。但大多数真菌的孢子是产生于被称为子实体的结构上。子实体是真菌产生孢子的结构，其功能与植物果实的功能相类似，果实产生植物的种子，子实体产生真菌的孢子。 不同种类的真菌以及同种真菌在不同阶段（如有性生殖阶段、无性生殖阶段）产生的子实体可以有很大的差异。有些子实体的结构非常简单，列入分生孢子梗，是与菌丝相类似的 结构，孢子产生于其顶端或侧面。另有一些子实体结构比较复杂，结构复杂的子实体也被称为孢子果，其中子囊菌和担子菌的孢子果分别被称为子囊果和担子果。 结构简单的子实体其个体都很微小，需借助于显微镜才能看清。结构复杂的子实体也就是孢子果，又可被分为两类，其中一类虽然有复杂的结构，单个体仍很微小，也需借助显微镜才能看清；另一类不但有复杂的结构，而且个体较大，凭肉眼即可看清一些特征性的结构。例如子囊菌中的羊肚菌、马鞍菌的子实体和担子菌中的各种蘑菇、马勃的子实体即属于这一类型。这些个体较大、凭肉眼即可看清一些特征性结构的子实体都产生于真菌的有性生殖阶段，产生这类大型子实体（孢子果）的真菌被称为“大型真菌”。 大型真菌子实体的基本结构是由菌丝构成的。??大型真菌的子实体是由菌丝互相纠结而形成的具有一定形状，并能产生孢子的结构。 （二）菌丝体 （1）菌丝体的基本特征 大多数真菌的营养体都是菌丝体。菌丝体中的菌丝基本上都是圆管状，无色或有色，有隔或无隔，有许多分支。菌丝的长度可以很长，但直径一般变化不大，一般为2~30μm，因真菌的种类不同而有差异。 菌丝依隔膜的有无，可分为有隔菌丝和无隔菌丝，一般认为菌丝无隔的真菌在进化上相对低等一些，菌丝有隔的真菌在进化上相对高等一些。 菌丝上的隔膜是由菌丝壁向环状生长形成的，隔膜上具有小孔口，孔径0.05~0.5μm，细胞质和细胞核可通过小孔流动。有隔菌丝隔膜上的孔口有多种类型，数量也不一致，依孔口的数量、排列形式和形状可将有隔菌丝的隔膜分为三类：一是单孔型隔膜：隔膜中央有一个孔口；二是多孔型隔膜：隔膜上有多个小孔，小孔在隔膜上的排列有多种形式；三是桶式隔膜：隔膜中央有一个孔口，并且孔的边缘膨大，而使中心孔成为琵琶桶状，外面覆盖一层弧形的膜。 产生无隔菌丝的真菌，有时在菌丝上也会出现少量的隔膜，例如在受伤的部位、在形成繁殖器官时、在衰老时，这类在一般情况下无隔的菌丝形成的隔膜与上述有隔菌丝形成的隔膜是不一样的，这种隔膜是全封闭式的，其上无孔口。 真菌的细胞核很小，且不易着色，一般不能用光学显微镜直接观察，只有经专门的染色处理以后，才能观察到真菌的细胞核。 （2）菌丝的变态 一般地，真菌菌丝的直径、形状等变化较小，多为均匀一致的管状体，但在一些特殊的条件下，真菌菌丝的形态可发生较明显的变化，形成一些与一般形态不同的菌丝，即出现菌丝的变态，菌丝的变态也是真菌营养体形态多样性的表现形式。真菌中常见的菌丝变态有以下几种类型： 厚垣孢子：一些菌丝，特别是一些老化的菌丝，在不良的环境条件下，个别细胞的原生质浓缩，壁加厚，形状变圆、膨大称为厚垣孢子。无隔菌丝和有隔菌丝上都会产生厚垣孢子。厚垣孢子能以休眠的方式使真菌度过环境相对恶劣的时期，环境条件适宜时，厚垣孢子萌发形成菌丝。通过形成厚垣孢子也可以达到扩大菌体个数的作用，这与其他类型孢子的作用相类似。厚垣孢子可以单独着生，也可几个成串地着生于菌丝上。根据厚垣孢子在菌丝上形成的部位可分为间生厚垣孢子和顶生厚垣孢子。前者生于菌丝中间，后者生于菌丝顶端。有时相连的几个菌丝细胞都变成厚垣孢子，这称为串生厚垣孢子。 多数真菌产生的厚垣孢子为无性孢子，但在黑粉菌中常见的厚垣孢子为有性孢子，其形成方式与一般厚垣孢子相同，但后期在此厚垣孢子中发生细胞核的交配和减数分裂，黑粉菌的这类厚垣孢子也称为冬孢子。 吸器：有些在植物表面或细胞间生长的寄生真菌，可从菌丝上产生一些具特殊形态的旁枝，伸入到寄主的细胞内吸收营养，这些伸入到寄主细胞内的特殊旁枝称为吸器。吸器的形状因真菌种类不同而不同，有球状、指状、根状或掌状等。 附着枝：有主菌丝上生出1~2个细胞的短枝，将菌丝附着在基质上，这种短的分枝被称为附着枝。 附着胞：是在芽管或菌丝上产生的膨大部分，常分泌黏着物，以此将芽管或菌丝牢固地黏着在寄主的表面。 假根：毛霉目真菌常在基物上形成延伸的匍匐状菌丝，当匍匐状菌丝蔓延到一定距离后，即在基物上生成根状菌丝，以这种根状菌丝伸入到基质中，起吸收营养和固着菌体的作用，这种根状菌丝称为假根。有些壶菌在球形菌体的基部也生有假根。 桥状结构和网状结构：在菌丝生长过程中，有些相互接触的菌丝可以发生融合连接，从而形成“桥状结构”和“网状结构”。 （3）菌丝形成的密丝组织和特殊结构 菌丝体中的菌丝一般是以比较疏松的方式处在一起，但在生活史中的某些阶段，或者为了适应一定的环境条件，菌丝可以比较紧密地纠结在一起形成组织化的结构称为密丝组织（plectenchyma）。有时，一些真菌还可以密丝组织进一步形成具有一定形状和功能的特殊结构。不同类型的密丝组织及其形成的特殊结构也是真菌营养体多样性的表现形式。 密丝组织分为两种类型，其一称为疏丝组织（prosenchyma），其中的菌丝相互纠结得不十分紧密，利用显微镜还可以看出菌丝的长形细胞，一般可以用机械的方法使其中的菌丝相互分开；另一类称为拟薄壁组织（pseudoparenchyma），其中的菌丝相互纠结得十分紧密，菌丝细胞呈近圆形、椭圆形或多角形，因与高等植物的薄壁细胞组织近似，故名拟薄壁细胞。 真菌以疏丝组织和/或拟薄壁细胞组织（pseudoparenchyma）进一步形成的图书结构很多，常见的有菌核、子座、菌丝束河菌索等。 菌核（sclerotium）：是菌丝紧密纠结形成的颗粒状休眠体。在许多真菌文献上将菌核分为如下三种类型： 真菌核：完全由菌丝组成。 假菌核：由菌丝与基质共同组成。 微菌核：体积很小，由几层细胞组成，形成时往往大量出现。 其实，还有一类菌核，是由菌丝和其分泌的大量营养物质（糖类等）组成。这类菌核的表面基本是由菌丝组成，内部则主要由营养物质组成。如茯苓、猪苓、雷丸等的菌核。这类菌核往往较大，最大的可达数十千克重。 子座（stroma）一些真菌在一定的时期可由菌丝聚集形成膨大的团块状组织，其形状和大小变化多样，一般呈垫状、头状、棍棒状、柱状等，后期在这种组织的内部或上部可发育出有性生殖和/或无性生殖的结构。真菌形成的这种特殊组织称为子座。有的子座很小，其形态结构需在显微镜下才能看清，有的子座较大，是大型真菌的肉眼可见部分。 菌丝束（mycelial strand）：由菌丝沿近乎相同的方向延伸并纠结形成的绳状结构。许多木材腐朽菌可形成菌丝束。 菌索（rhizomorph）：菌索是由菌丝聚集而成的根状结构，其结构比菌丝束复杂，外围由数层小型厚壁细胞组成，中央髓部为薄壁细胞和一些纤细菌丝组成。菌索具有顶端生长的特性，与高等植物根尖相类似，其顶端之后的亚顶端是伸长区，伸长区之后是营养吸收区，再之后是菌索的成熟部位。能形成菌索的真菌可借助菌索扩展到广大的范围，此外，菌索也有利于真菌抵御不良的环境条件。 （三）真菌的孢子和子实体 （1）无性生殖的孢子和子实体 无性生殖是指不经过两性细胞结合而产生新个体的繁殖方式，简单的如酵母菌的裂殖和芽殖；丝状真菌的菌丝断裂（菌丝断裂为许多小段，每一小段发育为一个新菌体）等。真菌最常见的无性生殖方式是以产生无性孢子的形式进行生殖，常见的真菌无性孢子有游动孢子（zoospore）、孢囊孢子（sporangiospore）和分生孢子（conidium）三种类型。 游动孢子（zoospore）是一个高度分化的细胞，产生于一定结构的游动孢子囊内（zoosporangium）。产生游动孢子时孢子囊先以液泡割裂的方式将多核的原生质体分割成许多小块，每一小块有一细胞核，然后每个小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。游动孢子具有一根鞭毛（flagellum），游动时鞭毛在后面。游动孢子一般呈圆形、洋梨形或肾形，成熟以后从孢子囊上的孔口释放出来，或孢子囊破裂后释放出来。产生游动孢子的真菌多为水生真菌，在系统分类上它们属于壶菌门。 真菌游动孢子的鞭毛为尾鞭式鞭毛，分基部和顶部两部分，基部比顶部坚实而且长得多，顶部甚短而有弹性。 真菌鞭毛的结构属于“9+2鞭毛”类型，在电镜下观察横切面，可见外面有一层膜，膜内有11根纤丝，其中9根较大的周围纤丝包围着两根较细的位于中央的纤丝，故名“9+2鞭毛”。鞭毛的纤丝外面有一层膜，去掉该层膜后可见每一根中心纤丝内有2根附纤丝，每根周围纤丝有3根附纤丝。 从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类的鞭毛都是“9+2鞭毛”，这是生物同源性的一个佐证。 孢囊胞子（sporangiospore）产生在孢子囊（sporangium）内，无鞭毛，不能游动，所以又称为静止孢子。不同种类真菌的孢囊孢子在形状、大小、颜色等特征上可以有很大的差别，在多数种内，它们呈球形或卵圆形，也有些事圆柱形，有些孢囊孢子的表面具纵纹，有些则在两端具有透明的刚毛。产生孢囊孢子的真菌在系统分类上都属于接合菌门。 产生孢囊孢子时孢子囊中的原生质先割裂成小块，再在其周围形成壁。孢囊孢子在形成的初期是单核的，后来由于核的分裂可以变为多核。 不同种类的真菌，产生孢囊孢子的孢子囊在形状上有所不同，一般呈圆形、洋梨形或狭圆柱形。孢子囊内的孢囊孢子数目也不相同，可以一个到多个。有的孢子囊内只有少数几个孢子而且呈直线排列，此种孢子囊称为柱形孢子囊。有些真菌的孢子囊内只有一个孢子，这种孢子囊有时也被称为“分生孢子”。 孢子囊着生在孢囊梗上，孢子囊与孢囊梗之间的隔膜一般均凸出成圆形、卵圆形或洋梨形，这个突出的部分称为囊轴。有些真菌除有少数孢子的大孢子囊外，还同时产生只有少数孢子的小孢子囊，小孢子囊一般无囊轴。孢囊轴也有许多类型，有的不分枝，有的双叉分枝、轮状分枝或不规则分枝等。这些都常被作为分类的依据。孢子囊成熟后遇水即消解，孢子被释放出来。 分生孢子（conidium）是真菌中最常见的无性孢子，几乎所有的子囊菌和一些担子菌都能在无性生殖时期产生分生孢子，没有发现有性繁殖时期的真菌也基本上都是以分生孢子进行繁殖的。形成分生孢子的最简单方式是通过菌丝断裂为许多小段，或通过与菌丝类似的分生孢子梗断裂为许多小段，每一小段称为一个分生孢子，这种分生孢子也被称为节孢子（arthrospore）。 分生孢子的形状有原型、卵形、棍棒形、线形、镰刀形、星形等，有单细胞、双细胞、多细胞，有色或无色。其大小、结构、发育方式和着生方式也多种多样。 分生孢子一般着生在分生孢子梗上，或直接着生在菌丝上，分生孢子梗是从菌丝分化而来的，有的短枝状，有的较长，有的具分枝，分生孢子在分生孢子梗上顶生或侧生，单生、串生或聚生。通常分生孢子一成熟就与孢子梗脱离，但也有些种类的分生孢子成熟后并不与孢子梗脱离，而形成串珠式着生的分生孢子，这种分生孢子也被称为粉孢子（oidium）。