贵州三叠纪古海洋中的无脊椎动物群

囊攀秘醺耩囊鬻《鬻囊鬻攀篱羹i蓼囊篓攀蒸黉垂l豢鬻笺薹≤嚣黎鬻薹蓥瑟i萋囊鬻鏊囊攀纂囊鬻i篓鬻蠹薹蠹i 贵州三叠纪古海洋中的无脊椎动物群 二叠纪末生物大规模集群灭 绝事件，给晚古生代海洋无脊椎 动物生态群落带来致命的一击， 许多重要的海生无脊椎动物门类 ——蜓类、四射珊瑚类完全灭绝， 曾在古生代海洋中声名显赫的大 家族腕足类锐减，取而代之的是 之前名不见经传的软体动物，特 别是菊石和双壳类大量繁盛，它 们不仅数量多，且分布广，占据了 海洋的各个生态空间。此外还有 棘皮类、六射珊瑚、有孑L虫等。这 些新的群体是怎样发展壮大起来 的，它们又在年轻的中生代海洋 中扮演着怎样的角色?还是让我 们从贵州龙的家乡来追踪它们曾 经生活的痕迹吧。 双壳类化石 在贵州龙的家乡贵州省西南 部地区，发育着非常连续的三叠 纪地层。由于当时的古地势高低 起伏，这些地层多沉积于不同的 12 尚庆华 古地理环境中，因此其中保留着 的古生物化石可以使地质学家从 时间和空间两方面来了解当时古 海洋中无脊椎动物群的生活面 貌。下面就让我们沿着时间的轨 迹到贵州三叠纪的海底世界去参 观一下。 首先来看看大灭绝后生命的 复苏。历经劫难后的生命的复苏 是一个异常缓慢的过程，这在贵 州各地三叠纪最早期——早三叠 世印度期沉积地层中有较好的反 映。此时，黔西、黔北地区是靠近 古陆的浅海，海洋中生存的生物 仅有单调的双壳类，以及少量的 菊石、腕足类等。它们产在飞仙 关组或夜郎组的紫红、灰绿色粉 砂岩和泥岩中，主要以个体稍小、 壳瓣薄、纹饰细弱的克氏蛤 (Claraia)居群为主。并以王氏克 氏蛤为代 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf ，此外还有少量表面 光滑的蚌形蛤(Unionites)等。这 种极低分异度的生物群落广布于 华南各地早三叠世最早期的浅海 海底，表现出惊人的一致性。在 当时极端恶劣的自然条件下，适 应环境能力强的克氏蛤类充当了 先驱者，为海底世界重新带来了 生命的曙光。随着时间的推移， 海洋环境逐渐稳定下来，双壳类 的种类开始逐渐增多，尤其是放 射饰较发育的正海扇类 (Eumorphotis)大量增加，海底生物 群的分异度在缓慢提高。无论是 克氏蛤还是正海扇，它们幼年时 多以足丝固着在海底的砂石上生 活，成年后两壳不等而以较凸的 左壳躺卧在海底上静候着海流带 来的食物。同时期出现的荚蛤 (Gervillia)的现代代表是以足丝 固着生活，绳蛤(Myophofia)的体 形与现代的鸟蛤(Cardium)相似 可能是以斧足在泥沙中掘泥生 活，而唯一与双壳类共同生活的 腕足动物舌形贝(Lingula)也是以 肉茎固着营钻泥生活。在经历了 二叠纪末残酷的生物大灭绝事件 后，三叠纪最早期的这些海底生 命——双壳类就是在贫瘠荒芜的 浅海泥砂质海底上，以固着底栖 或钻孔的方式开始构筑其雄霸中 生代乃至现代海底世界的梦想。 与此同时，在海水稍深的黔 中和黔南地区，创业者除克氏蛤 菊石化石 万方数据 豢鬻≤蕤鬻l骥攀鬻鬻篓i鬟豢i囊萋薹§霾鬻嚣囊鬻鬻麟攀}豢羹囊瓣囊蕤纂l囊蘩攀疆藕；瓣蘩 外，还包括以蛇菊石(Ophiceras)和弛蛇菊石 (Lytophiceras)为主的头足类。它们保存在由灰岩、 泥质灰岩和页岩构成的大冶组或罗楼组中，壳体外 卷，腹部较圆，表面光滑或具弱纹饰，是良好的游泳 健将，在近乎死寂的海洋中孤独地寻找着食物。头 足类最初的分异度也是非常低，但在印度期后期它 们逐渐发展为包括6个属之多的居群，在江苏等地 甚至有8个属。主要分子是康尼克菊石 (Koninckites)和副诺利菊石(Paranorites)等，形态上外 卷、内半卷及内卷皆有，多数表面具细纹饰或皱纹， 但个体都不非常大。在这片海域里，与头足类一起 生活的双壳类家族也在不断地扩张，印度期早期只 有单调的、稀少的克氏蛤类，到晚期则出现大量的微 体双壳群，象弱海扇(Leptochondfia)和海浪蛤 (Posidonia)等。印度期晚期生物群落的多样化和物 种数量的增多，说明在经过了漫长的休养生息后，海 洋环境开始逐渐趋于稳定，食物来源日益丰富，海洋 生命重新进入了辐射分异、繁衍生息的黄金时代。 大灭绝后生命的复苏看起来只是历史长河中的一 瞬，事实上在我国华南，从最初出现一些先驱分子， 到生命再次繁盛，经历了整整3百多万年的时间。 进入早三叠世奥伦尼克期，也就是2．49亿年 前，贵州地区的古海洋格局发生了一些改变，由于其 周缘一些古陆的隆起，除东南部外，贵州西部和北部 的大部分地区成为较封闭的内海，加之当时气候变 得非常干燥，因此广泛沉积了以茅草铺组或永宁镇 组为代表的蒸发岩相的灰岩、白云岩、角砾白云岩。 在这种较闭塞的浅海海洋里，海水的盐度通常较高， 因此发育了一些特殊的喜于在咸化的海水中生活的 群落。在海水咸化的初期，双壳类的种类比较单调， 只有底栖固着生活的褶翅蛤(Myophoria)、正海扇和 光海扇类(Entolium)，腕足动物仅有“长生不老”的舌 形贝。随着对环境适应性的不断提高，双壳类群日 益丰富，出现了营半漂游半底栖生活的翼蛤 (Pteria)。头足类以壳体外卷及半外卷、侧面具皱纹 及细肋纹饰、腹部圆的类型为主，主要有提罗菊石 (Tirolites)、米克菊石(Meekoceras)、狄那菊石 (Dinarites)等，它们对咸化的海水不仅不在意，甚至 还比较喜欢。腹足类虽然出现的要晚于我国江南等 地，但也终于开始登台亮相了，只是种类数量少得可 怜，且是个体矮小的“侏儒”，它们似乎在四处寻找着 机会。 聪明的腹足类终于发现了一块风水宝地，那就 中生代海底软体动物(双壳类、菊石、腹足类等)生活复原图 是位于贵州中部贵阳、安顺一带的海底，那里海水相 对较深，加之比较靠近南部的广海，海水的自然条件 明显好于西部和北部。好地方自然吸引了许多生物 去安家，双壳类、头足类和腕足动物等一个也没少， 它们在这里大量繁衍。此时的海洋中，除了日益强 大的软体动物外，大量肉眼看不见的有孔虫类也重 新开始在海底漂游。当然与它们相伴的还有至今仍 不知来源的牙形石类，它们虽然数量不多，但一直生 活在三叠纪的海洋里，遍布大陆架、大陆斜坡等各个 海域。 头足类的势力范围是最广的，即使是在许多生 物望而却步的较深水的海域它们也大量繁盛，因此 在地处广海的贵州南部紫云地区总可以看到它们的 身影。 中三叠世时，贵州地区的自然地理环境发生了 重大的变化，黔北隆起成陆，海水退至黔南和更南部 的桂中。水域的大面积减少，不仅未对依赖于水的 海洋生物带来影响，相反由于该时期气候转向潮湿， 海水盐度趋于正常，氧气、食物供应充分，海洋生物 在这个相对狭小的海域里异常繁盛，举世瞩目的贵 州龙动物群就是在这样的环境里出现、兴旺，并在死 亡后埋藏形成化石被大量保存了下来。 当时黔南的古海洋地理格局大体可划分为三个 亚生境：西南部是陆缘浅海，中部是S型展布的狭窄 的台缘生物礁群，东南部是与广海相连的外海。不 同的海洋环境，显而易见海洋生物的面貌也存在着 差异。它们是怎样的一群生物呢? 与现代海洋生命相似，造礁的生物和喜礁的生 物总是严格地选择它们的居所，既要海水清澈、温 暖、有丰富的食物，同时深度也要适宜。受大自然的 13 万方数据 骥瓣鬻瓣囊戮笺鬻鬻鬻爹豢羹鬻豢篱囊萋羹≤鬻纛鬻i鬻蕤；蕤蓥篓瓣藜蘩戮菱l囊纂囊 恩惠，它们发现了这个生命的“伊 甸园”，正位于沿青岩、镇宁、贞 丰、安龙、兴义一线宽度约十公里 的范围内。这个区域当时处于内 海与外海的交界处，海底地势稍 高，其自然地理条件比较类似现 代澳大利亚的大堡礁等大陆沿岸 一些岸礁分布的位置。海底上生 长着茂密的蓝绿藻，其次是大量 绿藻，还有少量红藻。软体动物 的双壳类和腹足类自然依然唱主 角，但腕足类也不甘示弱。最引 人瞩目的是棘皮动物的海百合 类，色彩鲜艳，随水波摇曳，就像 水中开放的花朵。海绵、珊瑚虫 和苔藓虫虽然势力薄弱，但也在 分享着这难得的太平盛世。其它 微体的生物如有孔虫、介形虫也 隐身于其中，当然会游泳的头足 类更不例外，它们往返穿梭频繁。 经不完全的统计，已经发现的保 存在青岩组中的中三叠世安尼期 的双壳类有20多个属。其中以 翼蛤超科的翼蛤(珍珠贝)类 (Pteria)和卡息安蛤(Cassianella) 特别繁盛，牡蛎科的棱蛎(Lopha) 和始蛎(Protostrea)数量也很多， 这些都是当时世界温热带和温暖 海区常见的分子。腕足动物有 19个属之多，其中数量最丰富的 是双槽嘴贝(Diholkorhynchia)、板 槽贝(Septaliphoria)和门策贝类 14 (Mentzelia)家族，一般个体较小、 壳褶发育到微发育。这是腕足类 少有的一展风采的时候。腹足类 有18个属，其中有具五个螺环、 锥形一塔形的沃氏螺 (Worthenia)，有四个螺环、陀螺形 的接合螺(Zygites)，还有塔形、有 横肋的横肋螺(Zygopleura)等等， 它们在海底缓慢地移动着觅食。 菊石的分异度非常高而且演化更 替速度非常快，在整个安尼期可 以识别出3个截然不同的群落。 而真正的造礁生物珊瑚虫和苔藓 虫在礁体成长的早期数量并不 多。它们只是在中三叠世晚期拉 丁期才大量出现，主要是一些群 体的六射珊瑚，如剑鞘珊瑚 (Thecosmilia)、灌木星珊瑚 (Thamnasteria)等。 再来看看珊瑚礁的西侧靠近 大陆的陆缘浅海，这里风平浪静， 气候温暖湿润，海水中富含各种 有机质。有机质的丰富，带来了 微生物的繁盛，不仅为双壳类、腹 足类、海百合类等无脊椎动物提 供了丰富的食物，也带来了鱼、虾 的大量繁殖，贵州龙和它的海生 爬行动物的兄弟姐妹们怎么能错 过这里的举世盛宴呢?它们不仅 来了，而且在这里一直居住了近 三千万年。当然自然界总是不停 地在改变，当我们走得更近些去 海百合动物化石 海百合动物生活复原图 观察这三千万年的历史，就会发 现那里的气候发生了好几次大的 改变，生物群的种类和数量也有 几起几落。在中三叠世拉丁期早 期这里沉积的是杨柳井组的白云 岩，在这种干燥的环境下，生物一 度变得稀少，主要生活的是腹足 类和窄盐度的双壳类。而在随后 该组上部灰岩段的沉积中，生物 的种类又逐渐增多，有双壳类、腕 足类、腹足类、海百合等等，说明 气候又有了好转。从中三叠世拉 丁期晚期到晚三叠世卡尼期早期 是一个较长的稳定时期，气候温 暖湿润，海水盐度正常，三叠纪海 生无脊椎动物的繁盛在这个时期 达到了顶峰。浅海沙泥海底上生 活的是数量繁多的底栖或半浮游 的褶翅蛤(Myophoria)、海燕蛤 (Halobia)和鱼鳞蛤(DaoneUa)等。 小型的腕足类康尼克贝 (Koninckina)也参杂在其中。海 百合主要是大量的创孔海百合类 (Traumatocrinus)，“花茎’：有1．5米 长，“花冠”有15厘米高。具较粗 壮横肋及瘤饰的前粗菊石 (Protrachyceras)和粗菊石类 (Trachyceras)游走在海底。此外 还有牙形石等，海底世界异常生 动、多姿。虽然随着海水的进退 局部的地理环境总是不断地变 化，但是幸福的时光一直持续到 晚三叠世卡尼期。 在属于广海区的紫云、望谟、 罗甸一带，这个时期生活的类群 主要是菊石和双壳类。双壳类以 营半漂游生活的海燕蛤、鱼鳞蛤 最多，其次是个体较小的、壳体近 圆形的海浪蛤类。菊石的类群与 陆缘海不同，以个体中等、外卷、 盘状的巴拉顿菊石(Balatonites)为 主，此外还有副疣(下转第5页) 万方数据 i菱鬻鬻篓鬻攀gi霪鬻蘩囊鬻誊蓑囊鍪；蘩鬻囊；鬻囊辫攀囊攀鬻蒸蠢要囊篓§i囊l懿鏊黪i鬻瀛i瀚麟 腹地的山岭上发现它们的遗骨， 依据其特征近似的程度推断亲缘 关系的远近。 综合来看，中国三叠纪海生 爬行动物的大部分显示了与欧洲 及其周边地区(包括北非、西亚等 地)同时代动物密切的亲缘关系， 只有少数种属与北美的化石相 似。胡氏贵州龙是肿肋龙类在中 国的代表，也是唯一发现于欧洲 之外的肿肋龙；楣齿龙类过去只 发现于欧洲及西亚，现在随着新 铺中国豆齿龙和多板砾甲龟龙的 出现，楣齿龙类的分布范围扩展 到中国；幻龙类的情况与檐齿龙 类相似，化石发现于欧洲、西亚和 中国。海龙类的黄果树安顺龙是 欧洲Askeptosaurus的姐妹群，而海 龙类的孙氏新铺龙则与北美的 Nectosaurus关系最近。 当我们打开一张三叠纪的古 地理图时，就会理解海生爬行类 化石为什么这样分布。三叠纪时 地球上的海陆分布与今天完全不 同，各大陆连成～个整体，称为泛 图6三叠纪古地理图 大陆(Pangea)。大陆中部向东方 楔形张开是古特提斯海的位置， 西亚、欧洲和北非围绕特提斯海 的西端分布。这一地区发现的化 石被通称为西特提斯动物群。中 国的华南板块位于特提斯海的东 端，动物化石被称为东特提斯动 物群。北美位于泛大陆的西部， 它被泛古洋(Panthalassa)与华南 板块相隔。北美的动物化石被称 为东太平洋动物群。对于可以遨 游于大海的鱼龙类来说，特提斯 海和泛古洋是它们任意驰骋的坦 途。而对于游泳能力相对较差的 幻龙类、楣齿龙类、甚至海龙类来 说，它们只能沿海岸或一些海间 的小岛逐步扩散传播。 (中国科学院古脊椎动物与 古人类研究所) ◆Ill◆IIIr●I]1●·I]1◆-l¨◆III·4J"-H¨◆Ⅲ"O-Ⅲ◆__Iu●¨I¨◆1¨|◆¨I¨◆Ⅲ◆I[I·◆-⋯"O--nil◆Ⅲ"O-Ⅲ◆¨_◆·lit◆¨|◆¨●rIII一◆¨_◆¨_◆_I】¨◆，I[I◆-lit-O"¨◆l_◆Ⅲ◆_|l¨●¨_◆Ⅲ◆Ⅲ◆l“◆【Il儿◆·¨◆Ⅲ◆Ⅲ◆¨_◆-” (上接第14页)菊石(Paracrochor- diceras)、光叶菊石(Leiophyllites)、 惠水菊石(Huishuites)等，它们自 由地畅游在海洋里，身边可能会 有偶尔光顾于此的鱼龙、海龙们 做伴。 进入晚三叠世卡尼期中期 (约2．2亿年前)，由于贵州地区 所属的扬子地块不断向北飘移， 其东部已经与华北地块碰撞在一 起，古地理格局发生了重大的改 变。随着整个扬子地块不断抬 升，海水逐渐退出大陆，贵州南部 的海域面积不断缩小，残留的海 区也变得非常浅，并于晚三叠世 晚期进一步演变为滨海沼泽。 海域的变小和海水的变浅， 带来生态环境和食物链结构的重 大改变，使得在这里生存了上千 万年的海生爬行动物大部分灭绝 或移往他乡。在这种动荡、多变 的环境下，海生无脊椎动物群的 主力军双壳类和菊石类依然顽强 地坚守着阵地。贞丰一带因为当 时靠近海岸，生长了大片的牡蛎 和其它底栖的双壳类。贵阳一带 因为当时的海水稍深，因此半飘 半游生活的海燕蛤类依然繁盛， 同时还有一些游泳能力稍差的原 粗菊石类与它们相伴。这些海生 无脊椎动物群的最后消失是在卡 尼期末，随着海水的完全退出，它 们也终于丧失了最后的生活舞 台，在贵州这片土地上永远地消 失了。看着海洋生物在这里的出 现和消亡，不能不让人感慨世事 的沧桑变幻。生命的演化历程永 远都是悲喜剧交织，你方唱罢我 登场，没有止境。 这里记载的只是我们解读贵 州三叠纪地层中的化石记录所了 解的海生无脊椎动物的兴衰史， 大量的生命由于缺乏钙质或硅质 等骨骼而很难保存为化石，贵州 三叠纪的海底世界远比我们想象 的要精彩得多、热闹得多，让我们 期待着更多的发现吧。(中国科 学院古脊椎动物与古人类研 究所) (复原图转引白：日本学研图 鉴之远古的动物) 5 万方数据 贵州三叠纪古海洋中的无脊椎动物群 作者： 尚庆华 作者单位： 刊名： 化石 英文刊名： FOSSILS 年，卷(期)： 2004，""(3) 被引用次数： 0次 本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_huas200403003.aspx 授权使用：西北大学(xaxbdx)，授权号：62aebfb5-4d65-46e0-814e-9ddf011a9468 下载时间：2010年8月27日