论垂直抗性和水平抗性

© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 年 第 卷第 期 张家 口农专学报 论垂直抗性和水平抗性 袁军海 中国农业大学植物病理系 , 垂直抗性和水平抗性的提出 两类抗病性的提出实际与马铃薯晚疫病的发生有关 〔, , , 。 早在十五世纪 , 欧洲就从美 洲引进了马铃薯 , 但直到 年还无晚疫病 , 马铃薯在毫无晚疫病压力的情况下生长 , 抗病性很低 。 。年后欧洲又从南美洲引种时不慎引进了晚疫病菌 , 遂引起爆发性大流 行 。 此后人们开始选育的抗病品种 , 都是水抗的 。 年 在对马铃薯晚疫病抗病 育种时首次发现专化抗性 。 后来人们把野生种 的主效抗性基因引入 生产中 , 育出所谓 基因品种 , 这些品种在推广之初表现高抗或免疫 , 然而大面积推广 后不久就 “ 丧失 ” 了抗性 , 变为高度感病 , 反而不如过去中度抗性的老品种 。 那些老品 种虽然比 基因品种发病稍重 , 产量损失稍大 , 但抗性能持久 。 还有人统计 , 小麦品种 对秆 、 叶 、 条锈病的抗性寿命分别平均为 、 和 年 , 水稻对稻瘟病则丧失更快 , 不过 年 。 下简称范氏 研究了这种现象 , 他用不同生理小种分别接到 基因品种和老品种上 , 结果发现 , 前者对不同生理小种的抗性有明显的专化性 , 而后者 则无 。 在抗性分布图上 见附图 , 前者呈垂直分布 , 后者大体上呈水平分布 , 范氏遂根 据这种形象的几何图形 , 将两类抗病性分别命名为垂直抗性和水平抗性 。 抗病性抗病性 生理小种 生理小种 垂 抗 品 种 水 抗 品 种 附图 垂抗品种和水抗品种抗性分布示意图 来稿 日期 年 月 日 © 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 第 期 袁军海 论垂直抗性和水平抗性 定义及相关概念 定义 现给出三对定义 , 们 见表 。 表 垂直抗性和水平抗性的定义 垂直抗性 水平抗性 范氏 范氏 曾士迈 当一个品种抵抗一种病原的某些小种而不 抵抗其它小种时 , 其抗性为垂直抗性 当一个品种对一种病原的某些小种比对其 它小种更抵抗时 , 其抗性为垂直抗性 。 病原物变异能够和易与克服的机制决定的 抗性即垂直抗性 。 当一个品种普遍一致地抵抗一种病原物 的所有小种时 , 其抗性为水平抗性 。 同 上 病原物变异所不能或很难克服的机制决 定的抗性即水平抗性 。 其中 , 第二对定义似 比第一对定义更准确 , 而第三对定义虽不完美 , 但对抗病育种 来说却十分明确而有指导意义 。 毒性和侵袭力 寄主的抗病性和病原物的致病性是同时存在的 , 既然寄主的抗病 性可分为垂直抗性和水平抗性 , 那么病原物中肯定也存在相应的致病性 。 这一推理在理 论上是允许的 , 实践证明也是正确的 。 与垂直抗性相对的病原物的致病性是毒性 , 与水 平抗性相应的是侵袭力 。 毒性指病原物克服寄主某一专化抗病性的 、 能够侵染寄主并使 之感病的能力 , 它是寡基因控制的质量遗传 , 由于它只能克服一定抗病基因 , 有专化性 , 故又称专化致病性 。 侵袭力指在能够侵染寄主的前提下 , 病原物在寄生生活中决定其生 长繁殖速率和强度的多种特性的综合体 如饱子繁殖力 、 萌发力 、 侵入力 、 菌丝生长速 度及病原物对毒素和酶的适应力等 , 它是多基因控制的数量遗传 , 可能单一组份对品种 有一定程度的专化性 , 但总体专化性很弱 。 还有一点需要注意 , 即不同学者在使用一对 名词时不但不一样 , 还可能正好相反川 。 见表 表 不同学者在使用毒性和侵袭力的差异 垂直致病性 毒性或毒力 致病性 水平致病性 侵袭力 毒性 与其它类似概念的区别 与垂直体系和水平体系的区别 这一对概念是由 在 年提出的 , 他 采用了 提出的垂直抗性和水平抗性的概念 , 并加以发展 。 范氏的概念仅是 对植物抗病性在流行学的分类 , 而 则将其范围扩大应用于植物的抗虫性 、 有害 生物的抗药性等现象 。 据此 , 他把植物病害系统分为垂直植物病害系统和水平植物病害 系统 , 简称垂直体系和水平体系 。 故两对概念的区别是 垂直抗性和水平抗性对寄主分 类 , 垂直体系和水平体系则对病害分类 , 其内容基本相同 。 与主效基因抗性和微效基因抗性的区别 垂直抗性是寡基因或主效基因控制的 © 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 张家 口农专学报 第 卷 抗性 , 即垂直抗性一定是主效基因抗性 , 反之则不一定 微效基因控制的数量遗传都是 水平抗性 , 但水平抗性不一定是多基因遗传 , 如大麦散黑穗病 、 棉花角斑病的水平抗性 是由寡基因控制的 。 两对概念的关系如下 微效基因抗 , 一 — 垂直抗性 微效基因抗性 — 单基因控制 寡基因控制 多基因控制 二 水平撇 与小种专化抗性和非小种专化抗性的区别 两对概念的主要区别是分类标准不 同 , 垂直抗性和水平抗性的分类标准是寄主品种和病原物的生理小种间有无分化性相互 作用 , 而小种专化抗性和非小种专化抗性的分类标准是寄主品种和病原物的生理小种间 有无专化性相互作用 , 其中分化性和专化性有严格的区分“ ‘专化性 ” 指的是 “ 能否 ” , 无 中间类型 , 而 “分化性 ” 指有种种等级的分化性相互作用 , 即有中间型或有大小之分 。 另 外 , 范氏还曾把垂直抗性又分为两种类型 具有寄主一病原物特异的垂直抗性和不具有 寄主一病原物特异的垂直抗性 。 前者指寄主品种和病原物的生理小种间有专化性相互作 用 , 它是典型的寡基因控制的 , 这类抗性可能相当于小种专化抗性 后者指寄主品种和 病原物的生理小种间专化性相互作用不明显 , 二者有相关变异 。 但这类垂直抗性中病原 物的所有小种侵染寄主所有可亲和的品种 , 即二者虽有关系但并非专化性 。 这类抗性可 能相当于非小种专化抗性 。 两对概念的关系如下 垂直抗性 一 具有寄生一病原物特异的垂直抗性 一’ 一 不具“ ”生一病原物 ””的垂直抗 ”二 小种专化抗性 非小种专化抗性 水平抗性 和水平抗性有关的几个概念 减速抗性 、 慢速抗性 、 迟病 、 慢病 。 减速抗性是 由 提出的 , 慢速抗 性是由 提出的 , 它们指的都是能降低病害流行的抗性 , 迟病和慢病是由国内提 出的〔‘ , ’〕 , 它们表现为病害侵染率低 、 潜育期长 、 产饱量低或产饱期短 , 其抗病机制可能 是抗侵入和抑制饱子产生 。 四个概念 比较相似 。 · 国内曾有人把迟病和慢病归为水平抗性 的一种特殊情况 。 减速抗性和慢速抗性也可归为水平抗性的一种特殊情况 。 一般抗性 、 普遍抗性 。 这两个概念的含义 比较模糊 , 边界不清 , 而且有人 曾把能兼抗多种病害的抗性也称作一般抗性 , 易造成概念上的混乱 , 故此概念最好不用 。 耐病性 。 耐病性也不同于水平抗性 。 耐病品种的症状表现和感病品种一样 , 但寄主受害较轻 、 减产较少 , 即结果与抗病品种一样 , 它的划分实际是以人类经济需要 为标准的 , 并非真正抗病 。 而水平抗性一般表现为中度抗性 , 仍然有一定抵抗作用 。 一 般讲 , 耐病性不因小种而异 , 有水抗性质 , 但不能说水平抗性就是耐病性 。 持久抗性 。 持久抗性是由 在 年提出的 。 它指的是某品种经多 年大面积生产考验后其抗性仍保持不变 , 不论其遗传方式如何 , 都可称为持久抗性 。 所 © 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 第 期 袁军海 论垂直抗性和水平抗性 以 , 水平抗性是持久抗性 , 反之则不一定 , 但两者的实用性 目的是一样的 。 广普抗性 。 广普抗性是 在探索稻瘟病水平抗性时提出的 。 他发现 稻瘟病菌小种变异很快 , 但仍有少数品种如 等多年来一直保持高度抗病性 , 仅少 数小种能侵染它 , 这一品种显然不是水抗品种 , 于是欧氏命名为广普抗性 。 现在看来 , 欧 氏所谓广普抗性品种 , 很可能是含有几个垂抗基因的品种 , 这类品种在推广之初 , 必然 能抵抗当时绝大多数小种 , 但以后随着更多新小种的出现 , 其抗性也难免丧失 。 所以广 普抗性也不一定能持久 。 效应 曾有人提出 , 为什么垂抗品种抗性丧失后 , 其抗性一下子由高抗变为高感 , 而不是 逐渐变化的 , 即由高抗到中抗 , 再到中感 , 最后到高感 范氏解释为 垂直抗性和水平抗 性是可以同时存在于同一品种中的 , 只不过在垂抗育种中人为地造成了水平抗性的流失 , 使得新育成的垂抗品种的垂直抗性很高而水平抗性很低 , 故一旦垂抗丧失即表现低的水 平抗性 , 即高感 。 这种现象在马铃薯品种 上表现最明显 , 研究得最清楚 , 故称 之为 效应 , 它指的是在垂抗育种中水平抗性的人为流失 。 垂抗品种之所以短 命 , 正是这种现象造成的 。 在人们努力寻找水平抗性的今天 , 这种现象显得尤其重要 。 讨论 尽管人们对范氏划分方法仍颇多微词 , 但它深化了人们对流行学的认识 , 大大启 发了抗病育种工作 。 关于抗病性的命名 , 范氏认为 , 同一种情况可以用不同的名词解释 , 正如一个人 可以有多个名字一样 。 范氏划分方法即使仍有缺点 , 我以为它的缺点是相对最少的 。 至今还有许多现象范氏观点不能圆满解释 , 所以对两类抗病性 , 尤其是水平抗性 的问题仍需要进一步探讨 。 参考文献 曾士迈 关于植物的水平抗性 一 植物保护 , , 一 曾士迈 关于植物的水平抗性 二 植物保护 , , 一 范德普郎克著 , 曾士迈等译 植物病理过程的遗传学和分子基础 上海科技出版社 曾士迈 , 杨演编著 植物病害流行学 农业出版社 北京 李振歧主编 植物免疫学 中国农业出版社 北京 曾士迈 , 王沛有 小麦对条锈病的水平抗性研究初报 植物保护学报 , , 曾士迈 作物品种抗病性持久化的研究 世界农业 , , ,