（二）心脏传导系统

（二）心脏传导系统 (二)心脏传导系统 心脏传导系统(conducting system of heart)为心壁内由特殊的心肌纤维构成的传导系统，其功能是产生冲动并将冲动传导到心脏各部，使心房肌和心室肌按一定节律地收缩与舒张。它包括窦房结、房室结、房室束以及分布到心室乳头肌和心室壁许多细支(图9-2)。其中窦房结位于上腔静脉与右心房交界处的心外膜深部，其余的部分均分布在心内膜下层，它们由结缔组织包囊将其与心肌隔开。窦房结是心脏的起搏器，发出节律性冲动。房室结将窦房结传来的冲动发生短暂的延搁后传向心室，保证心房收缩后再开始心室收缩。当窦房结冲动的产生或传导障碍时，房室结也可以自主产生冲动，但节律较慢。房室结发出房室束并分为左、右束支，分布于室间隔两侧，所属细支在心室乳头肌和心室壁的心内膜下层形成蒲肯野纤维，通过缝隙连接与心室肌联系。该传导系统的心肌纤维聚集成结和束，受交感、副交感神经纤维的支配。 组成心脏传导系统的特殊心肌纤维有以下3种类型。 1、起博细胞(pacemaker cell)简称P细胞。胞体呈梭形或多边形，细胞较小，胞质内细胞器较少，有少量肌原纤维，含糖原较多。多分布于窦房结和房室结的中央部。生理学研究证明:起搏细胞是心肌兴奋的起搏点。 2、移行细胞(transitional cell)胞体呈细长形，较普通心肌纤维细而短，细胞结构介于起搏细胞和心肌纤维之间，胞质内肌原纤维比P细胞稍多。主要分布于窦房结和房室结的周边部及房室束，起传导冲动的作用。 3、浦育野纤维(Purkinje fibef)也称束细胞，组成房室束及其分支，分布于心室的心内膜下层。浦肯野纤维比普通心肌纤维短而宽，有1~2个细胞核，位于细胞中央，核周胞质染色淡。电镜下含丰富的线粒体和糖原，细胞之间有较发达的缝隙连接。浦育野纤维与心室肌纤维相连，将冲动快速传递到心室各处，引发心室肌的同步收缩。 二、动脉 动脉是由心室发出的血管，分支到达身体各部。动脉分为大动脉、中动脉、小动脉和微动脉。管壁均可分为内膜、中膜和外膜三层。但随着动脉管腔逐渐变小，管壁各层也发生组织成分与厚度的变化，其中以中膜变化最大。动脉内血流压力较高，流带较快，因而管理壁较厚，富有弹性和收缩性等特点。 (一)大动脉 大动脉(large artery)包括主动脉、肺动脉、无名动脉、颈总动脉、锁骨动脉、椎动脉和髂总动脉等，因中膜富含弹性膜和大量弹性纤维，故又称弹性动脉(elastic artery)。大动脉管壁各层的结构特点如下(图9-3)。 1、内膜(tunica intima) 为血管壁的最内层，也是三层结构中最薄的一层，由内皮和内皮下层组成。内皮衬贴于血管腔面，表面光滑，有利于血液流动，内皮细胞呈梭形，其长轴多与血流方向一致，含核部位略隆起。电镜下，可见内皮细胞游离面有稀疏的胞质突起，基底面附着于基膜上，相邻细胞间可见紧密连接、缝隙连接等细胞连接。胞质内含吞饮小泡(具有向血管内外输送物质的作用)和成束的微毕，以及一种长杆状的小体，简称怀布-帕拉德体(W eibel-Palade body W-P小体)。W-P小体由单位膜包囊，内含许多直径约15nm的平行细管，它是内皮细胞特有的细胞器，是一种合成和储存与凝血有关的第?因子相关抗原(factor?related antigen F?RA g)的结构。F?RA g不仅能使血小板附着在内皮下的胶原纤维上而，而且促进血液凝结，在内皮析缺损外形成血栓，防止血液外流。 此外，内皮细胞还能合成和分泌多种生物活性物质(如血管内皮细胞生长因子、血小板源性生长因子、白细胞介素-1等)，在维持正常的心血管功能方面起重要作用。内皮细胞表面有血管紧张素转换酶，能使血浆中的血管紧张素?转变为血管紧张素?，使血管收缩。内皮细胞还能降解5-羟色胺、组胺和去甲肾上腺素等。内皮细胞的损伤脱落及生长快慢等变化， 对血流的速度、毛细血管的通透性、心血管疾病及癌的生长等均有密切关系，内皮下层较厚，为疏松结缔组织，内含纵行的胶原纤维和少许平滑肌纤维。 2、中膜(tunica media)很厚，成人大动脉由40~70层环形排列的弹性膜(elastic membrane)组成。弹性膜由弹性蛋白构成，膜上有许多窗孔。各层弹性膜由弹性纤维相连，弹性膜间还有少量胶原纤维和环行的平滑肌纤维。由于血客收缩，在血管横切面上，弹性膜呈波浪状。中膜基质的主要成分为硫酸软骨素。血管平滑肌是成纤维细胞的亚型，有类似成纤维细胞的功能。在动脉发育过程中，可分泌各种细胞外基质成分，如胶原纤维、弹性膜和基质。在病理状态下，动脉中膜的平滑肌可移入内膜增生并产生结缔组织，使内膜增厚，是动脉硬化发生的重要病理过程。 3、外膜(tunica adventitia)由疏松结缔组织组成，结缔组织的细胞成分以成纤维细胞为主，当血爱损伤时，成纤维细胞具有修复外膜的能力。外膜中还有小的营养血管(vasa vasorum)分布、其分支形成毛细血管，延伸到外膜和中膜，内膜一般无血管，其营养由血管腔内的血液渗透供给。 (二)中动脉 除大动脉外，凡在解剖学中有名称的动脉多属中动脉(medium-sized artery)。中动脉的中膜平滑肌非常丰富，故称肌性动脉(muscular artery)。中动脉管壁的结构的特点如下。 1、内膜 内皮下层薄，内膜与中膜分界清楚，两者交界处有一层明显的内弹性膜。 2、中膜 较厚，主要由10~40层环形排列的平滑肌纤维构成，其间含有少量弹性纤维，胶原纤维和基质。 3、外膜 由疏松结缔组织组成，基厚度与中膜大至相等，内含小血管和神经纤维，它们进入中膜平滑肌，调节血管的舒缩。多数中动脉的中膜与外膜交界处有明显的外弹性膜。 (三)小动脉 血管直径为0.3-1mm的动脉称小动脉(small artery)。较大的小动脉，内膜与中膜的交界处仍有明显的内弹性膜，中膜有数层平滑肌，外膜厚度与中膜相近，一般没有外弹性膜。故属肌性动脉。 (四)微动脉 血管直径在0.3mm以下的动脉称微动脉(arteriole)。内膜与中膜的交界处无内弹性膜，中膜公由1~2层平滑肌组成，外膜较薄。 (五)动脉管壁结构与功能的关系 各级动脉的功能特点与其管壁的结构特点有直接的关系。如心脏的间歇性收缩导致大动脉内血流搏动性流动。因为大动脉具有的大量弹性成分使其具有极大的弹性回缩能力，即可在心脏收缩期扩张，缓部压力，又可在心脏舒张期弹性回缩，继续推动血液流动，弹性动脉实际上起到一个辅助泵的作用，使心脏节律性搏动引起的间断性射出的血液在血管中得以保持连续流动状态。又如中动脉中膜平滑肌发达，平滑肌在神经的支配下收缩和舒张，调节管经的大小，从而调节分配到身体各部和各器官的血流量。小动脉和微动脉的数量多，通过它们的舒缩，能显著地调节局部组织血流量，其收缩程度可直接影响外周血流的阻力，故称外周阻力血管，对正常血压的维持起着重要作用。 (六)血管壁的特殊感受器 血管壁内有一些特殊的感受器，如颈动脉体、主动脉体和颈动脉窦。颈动脉体位于颈总动脉分支处管壁的外面，为不甚明显的扁平小体，其直径2~3mm，主要由排列不规则的上皮细胞团或细胞索组成，细胞团或索之间有丰富的血窦。电镜下上皮细胞分为两型:?型细胞聚集成群，胞质内含有许多致密核芯小泡，许多神经纤维止于?型细胞的表面;?型细胞位于?型细胞周围，胞质中颗粒少或无。颈动脉体是感受动脉血氧、二氧化碳含量和血流pH值变化的化学感受器，可将信息传入中枢，对心血管系统和呼吸系统进行调节。主动脉体在 结构和功能上与颈动脉体相似。颈动脉窦是颈总动脉分支和颈内动脉起始处的膨大部分。此处血管壁的中膜很薄，外膜中分布着丰富的来源于舌咽神经的游离神经干杯梢，接受血压升高时血管壁扩张的刺激，将冲动传入中枢，反射性地使内脏血管护张，心率减慢，血压下降。在生理学称其为压力感受器，参与血压的调节(图9-9)。 三、毛细血管 毛细血管(capillary)是连接于微动脉和微静脉之间的管径最细、管壁最薄、分布最广的血管，它们分支吻合成网。人体内毛细血管网的表面积极可达6000m2左右，长度可达6000km，是血液与细胞进行物质交换(如二氧化碳、氧和营养物质)的场所。但毛细血管网的分布密度，在不同的组织和器官各不相同。在代谢旺盛的组织和器官，如骨骼肌、心、肺、肝和肾等，毛细血管网丰富而稠密;而代谢率较低的组织和器官，如平滑肌、骨、肌腱及韧带等，其毛细血管网稀疏。 (一)毛细血管的结构 毛细血管径大都为6~8μm，管壁由一层内皮细胞、基膜和周细胞组成，外有少许结缔组织。最细的毛细血管横切面仅由1个内皮细胞围成，较粗的毛细血管可由2~3个内皮细胞围皮。周细胞(pericyte)是一种扁而有突起的细胞，紧贴在内皮细胞的外面，周细胞周围也有自身的基膜。周细胞含有肌动蛋白丝、肌球蛋白等，具有收缩功能。周细胞可能是一种具有分化潜能的细胞，在毛细血管受到损伤时，它可增殖，分化为内皮细胞和成纤维细胞或平滑肌细胞。参与组织的再生。 (二)毛细血管的分类 光镜下，分布于各处的毛细血管结构相似。但在电镜下，根据管壁的超微结构特点，毛细血管可分为3型: 1、连续毛细血管(continuous capillary)其特点为内皮细胞相到连续，细胞间有紧密连接相连，基膜完整，胞质中有许多吞饮小泡，其直径60~70nm，在细胞游离面或基底而形成，然后转运到对侧，有时小泡融合成穿内皮小管，起着加速毛细血管内外物质运送的作用。连续毛细血管主要分布于结缔组织、肌组织、中枢神经系统和肺泡隔等处。 2、有孔毛细血管(fenestrated capillary)其特点为内皮细胞间也有紧密连接，基膜完整。内皮细胞不含核的部分很薄，其上有许多贯穿的细胞的内皮窗孔，孔的直径一般为60~80nm，有的小孔上有隔膜封闭，隔膜公厚4~6nm，较细胞膜薄。内皮窗孔易化了血管内外中、小分子的物质交换。此型毛细血管主要见于胃肠黏膜、某些内分泌腺和肾血管球等处。 3、血窦(sinusoid)或称窦状毛细血管(sinusoid capillary)，特点为管腔大而形状不规则，内皮细胞出入血液。血窦主要分布于肝、脾、骨髓及一些内分泌腺中。不同器官内的血窦结构常有较大差别，如某些内分泌的血窦、内皮细胞上有孔，基膜连续;肝的血窦内皮细胞有孔，细胞间隙较宽、无基膜，脾血窦内皮细胞呈杆状，细胞的间隙大、基膜不连续，血细胞可穿越。 四、静脉 静脉是输送血液回心的血管，起自毛细血管的静脉端，由小至大逐级汇合，不断接受属以，管壁逐渐增厚，管径逐渐增粗。与伴行的动脉相比，静脉管腔大，管壁薄，弹性小，故切片标本中的静脉常塌陷变扁，或呈不规则形。 根据管径的大小，静脉分为微静脉、小静脉、中静脉和大静脉。管壁大致也可分内膜、中膜和外膜3层，但分界不明显。外膜常比中膜厚，中膜的平滑肌不如动脉丰富，结缔组织成分相对较多。但静脉管壁的结构变异较动脉大，甚至一条静脉的各段也常有较大的差别。 1、微静脉(venule) 管径约50~200μm，管腔多不规则，内皮外的平滑肌层不完整或有或元无，外膜薄。紧接毛细血管的微静脉称毛细血管后微静脉(postcapillary venule)，其内皮细胞间的间隙较大，故通透性也大，具有物质交换功能。 2、小静脉(small vein) 管经一般在200μm以上，内皮外有一层较完整的平滑肌，较大的小静脉的中膜有一至数层平滑肌，外膜也渐变厚(图9-7)。 3、中静脉(medium-sized vein)除大静脉以外，凡有解剖学名称的静脉都属中静脉。管径2~9mm，内膜薄，内弹性膜不明显。中膜环形平滑肌纤维分布稀疏，明显薄于伴行的中动脉。外膜一般比中膜厚，由结缔组织组成，无外弹性膜，有的中静脉外膜可有纵行平滑肌束(图9-16)。 4、大静脉(large vein)管径在10mm以上，内膜较薄。中膜很不发达，为几层排列疏松的环形平滑肌，有时甚至没有平滑肌。外膜很厚，结缔组织内常有较多的纵行平滑肌束(图9-17)。 5、静脉瓣 直径2mm以上的静脉常有静脉瓣，静脉瓣为两个彼此相对的半月形薄片，由内膜凸入管腔折叠而成。瓣膜表面覆以内皮，内部为含弹性纤维的结缔组织，其游离缘朝向血流方向。静脉瓣的功能是防止血流逆流(图9-18)。 静脉的功能是将身体各部的血液导回心脏。静脉血回流的动力主要不是依靠管壁本身的收缩，而是靠着管道内的压力差。影响静脉压力差的因素很多，如心脏的收缩力、重力和体位、呼吸运动以及静脉周围的肌组织收缩挤压作用等。 五、微循环 微循环(microcirculation)是指从微动脉到微静脉之间的血循环，是血液循环的基本功能单位。微循环可按组织的需要调节局部的血流量，使血流量与组织器官的代谢水平相适应，以实现物质交换。微循环障碍，会导致组织功能不全或衰竭。微循环一般都由下列几部分组成(图9-19)。 1、微动脉 其管壁平滑肌的收缩活动可调控进入微循环的血流量，起着"总闸门"的作用。 2、毛细血管前微动脉和中间微动脉 微动脉的分支称毛细血管前微动脉(precapillaryarteriole)。后者进一步分支为中间微动脉(metaarteriole)，其管壁有稀疏的平滑肌分布。 3、真毛细血管(true capillary)由中间微动脉分支形成的相互吻合的毛细血管网，即通称的毛细血管。在真毛细血管的起始部位，有少许环形平滑肌组成的毛细血管前括约肌(precapillary sphincter)，控制着进入毛细血管网的血流量，起着"分闸门"的作用。真毛细血管行程迁曲，血流缓慢，是真正实现物质交换的主要部位。机体在静息的情况下，一般权有10%左右的毛细血管开放。