外生菌根菌PPT课件

第9章外生菌根菌在森林营造上的应用大型真菌在长期的生长及生活过程中，与其周围的植物之间形成了不同的相互关系，根据这些菌所需营养来源的不同，人们将其分为寄生、腐生和共生三个类型。其菌种也就分别称为腐生菌、寄牛菌和共生菌。腐生菌是指那些可以直接利用植物的残体，如秸秆、种壳、枯枝及落叶中的纤维素和木质素，从分解植物的残体中获得营养，作为自身的营养来源。目前能够直接进行人工栽培的食用菌，如香菇、草菇、木耳、平菇、金针菇等，都属于这一类。1．腐生菌腐生菌也是森林里的重要成员，是森林里的“清洁工”，它的功能主要是帮助森林里的剩余物，如腐烂木，废弃的枝、叶等物质的分解、转化，并转换成为氮、磷、钾等多种营养元素，将这些矿质元素回流到土壤中，促进森林土壤中养分的循环。这种过程也被称为“矿质化”作用。寄生菌是指那些专门以“掠夺”植物营养，破坏植物机体，直接以活体植物营养为生的真菌。2．寄生菌这类真菌大多数都属于植物病原菌，导致植物产生病害，属于必须防控的范围。另外，人们常见的密环菌和某些种类的灵芝菌等，也属于寄生菌。兼性寄生的蜜环菌密环菌兼性腐生的虫草菌3．共生菌(1).概念：与相应生物形成相互依存，互惠有利关系的菌类。（2）.菌根：菌根菌与高等植物根系结合形成的共生体根尖、共同形成的进行物质交换和贮藏的器官。共生菌可与某些树木的根系生长在一起，形成一种特殊的共生体一外生菌根，通过菌根完成相互之间的物质交换。因此，这类真菌人们又将它称为外生菌根菌。3．共生菌共生菌是指那些需要与树木生长在—起，但并不危害植物，而且有利于植物生长的真菌。鸡枞(土+从)菌其菌核部分群众称作鸡[土+从]蛋，可入中药。经济价值：菌肉细嫩，气味浓香，味道鲜美，属著名的野生食用菌之一，畅销于国内外市场。明代杨慎曾把鸡枞菌比作仙境中的琼汁玉液，其质地细腻，兼具脆、香、鲜、甜等风味特色，品尝一次，终生难忘。著名作家阿城在《思乡与蛋白酶》中描述：“说到鲜，食遍全世界，我觉得最鲜的还是中国云南的鸡枞菌。据李时珍<<本草纲目>>记载，具有“益胃、清神、治痔”等功效。坚持每月喝上3～4次鸡枞汤，可以使皮肤水分充足、保持弹性，能有效防止皮肤松弛、预防细小皱纹的产生。松口蘑，又称松蘑、大花菌、松茸、剥皮菌、鸡丝菌国家Ⅱ级重点保护野生植物（国务院1999年８月４日批准）。松口蘑松口蘑鸡油菌类松乳菇松乳菇美味牛肝菌美味牛肝菌第一节外生菌根菌对森林的重要性。据估计，在世界上已知的有花植物中，拥有菌根的植物约占97％，其中，多数乔木树种形成外生菌根，约占菌根植物总数的3％。据Harley和Smith(1983)的初步统计，能够形成外生菌根的树种约包括43科，139个属，主要分布在温带、亚热带，其次是南亚热带及热带地区，而其他地区比较少一些。近十多年来，在我国的世界银行贷款造林的项目中，就要求至少有60％的幼苗，是经过人工接种的“菌根化苗”；在国外的许多国家，已经有商品化的菌根菌剂销售；有的还专门从事菌根食用菌菌根化苗木的销售，直接生产块菌等菌根化幼苗，让农民买回后就可直接造林，开从事块菌的经营与生产；在我国，近几年来也有—些单位或企业生产这种菌剂；但是，生产规模小，应用情况也不够普遍。一、外生菌根的形态、结构与功能在自然界的森林生态系统中。树木生长不仅仅是在土壤，而是在其他生物，包括动物、昆虫、大量微生物参与的，一个复杂的生态系统中，外生菌根菌与树木根系的共生，就是其关系中的一种。一、外生菌根的形态、结构与功能菌套(mantle)：外生菌根(ectomycorrhiza)菌的菌丝体在土壤里生长，当遇到适合的树木根系时，就与树木的吸收根系结合，在根系的根端表面部分密集生长，形成一层保护层，人们将它称为菌套(mantle)；这就是；而在树木根系的周围，则有许多游离的菌丝体，我们称为外延菌丝(externalhyphae)，此外，有时还可见由菌根菌菌丝体集结，而形成的菌索(rhizomorphae)或菌核(sclerotium)产生。外生菌根一、外生菌根的形态、结构与功能哈蒂氏网(hartignet)并穿透根系皮层进人皮层组织内部，在细胞间隙中蔓延生长，通过产生专门的“吸器”与植物直接进行营养交换；但是，菌丝体一般只在细胞间隙中穿过，不侵入细胞内部；从菌根的横切面上看，由于细胞间隙有大量菌丝体集结，是乎形成一个“网”，哈蒂氏网(hartignet)。一、外生菌根的形态、结构与功能从外表来看，菌根的形态有多种，常见的有羽状、二叉状、塔状、块状、棒状、疣状、不 规则 编码规则下载淘宝规则下载天猫规则下载麻将竞赛规则pdf麻将竞赛规则pdf 状等，一般与树种或菌种的不同有关。菌根比一般的树木根系要粗、短一些，其颜色多数为白色或浅肉色，有的则为褐色、浅褐色或浅黑色，主要取决于所共生的菌种而定。就—般而言，外生菌根的确定，需要检查是否有菌套、哈蒂氏网以及外延菌丝等结构性的形成。(二)外生菌根的功能1．扩大植物的营养吸收面树木根系是树木吸收水分及其他营养的重要器官，但是，由于外界的多种原因，根系的生长仍然会受到一定程度的限制，如土壤质地坚硬、干旱缺水等，从而在一定程度上会影响对水分和营养的吸收。而外延菌丝是从植物根系表面向外生长的菌丝，它的生长范围远远超过树木的根系。甚至在树木根系无法到达的地方，也会有外延菌丝的踪影，这就大大增加了树木根系的吸收面及吸收范围，从而帮助树木吸收到更多的水分及其他营养物质(图1．9．1—2)。(二)外生菌根的功能在另一类菌根的研究巾，人们将这种菌丝外延生长现象称为“菌丝桥”(Li等，1991)，通过用同位素跟踪的方法，证明其菌根根外菌丝的长度，一般可达11．7cm。Frankland(引自毕志树，1985)指出，在1hm2面积的森林中，土壤中所含担子菌菌丝体的总量可达10kg，而热带地区更加可达30kg；每克土壤中所含菌丝体的长度，可达40m。此外，由于菌丝体的不断分枝，使得上壤中的菌丝体形成一个庞大的菌丝网络，这就更有利于树木对所需水分及营养物质的吸收、传导与运输。研究结果还表明，外延菌丝对于植物根系中多种矿质营养、水分及碳水化合物的吸收与传递也起着重要的作用。磷是最不容易分解和流动的元素，土壤中的磷绝大多数属于难溶性磷，不能被树木直接吸收。因此，树木在生长过程中，根系周围的有效磷很快就被吸收干净，而外围的磷素很难迅速补充，从而导致在植物根系四周，存在一个小范围的“贫磷区”，植物很容易就产生缺磷的现象。但是，一旦植物拥有了菌根，大量的外延菌丝就可穿越贫磷区，从更远的地方吸取到磷素、水分及其他营养，从而可部分满足植物生长所需。此外，菌根与无菌根的植物相比，可以产生较多的磷酸酶，其酶活性往往是无菌根植物的好几倍(Hayman等，1975)，菌根真菌将土壤中难溶性磷转化成可溶性磷，为植物所吸收利用。有人测定了山毛榉树木菌根的32P，单位面积上的吸收量是无菌根植物2．3～8．9倍。Sanders等(1973)证明，菌根菌吸收磷的速度是植物根毛的6倍。有菌根时磷进入植物根系的速度为17×10-14mol／(cm·s)。而无菌根植物的吸磷速度仅为3．6×10-14mol／(cm·s)。此外，外生菌根菌还可产生大量的草酸盐，通过与铁、铝等金属的螯合作用，可释放出土壤中固定的磷酸盐，对植物吸收磷产生有利影响。Ho(1979)和Theodorou(1971)也都分别证明，漆蜡蘑(LacCarialaccata)、蛤蟆菌(Amanitamuscaria)、葡萄紫色须腹菌(Rhizopogonvinicolor)、黄色须腹菌(Rhizopogonluteolus)、褐环乳牛肝菌(Suillusluteus)、疣革菌(Thelephoraterrestris)、土生空团菌(Cenococcumgeophilum)等菌根菌，能够产生表面植酸酶，通过对植酸盐的分解，并从中获得磷素。菌根除了对磷素的吸收有帮助以外，许多研究还证明，菌根对于植物对其他元素的吸收，如：锌、铜、钙、镁、铁、锰、硼等微量元素，也有较好的促进作用。事实还表明，越是在土壤贫瘠，特别是贫磷的地区，这种作用也更加明显。有研究指出，使用菌根接种的苗木造林，不仅可以促进树木生长，提高成活率，还可以节省约1／3的肥料用量。2．菌根增加植物对磷素的吸收3．菌根真菌产生生长素外生菌根菌在生长过程中，可产生多种能够刺激植物生长的生长物质，如细胞生长素(auxin)、细胞分裂素(cytodinin)、赤霉素(gibberellius)、维生素(B1)吲哚乙酸(IAA)等。因此，当这些菌种与树木共生时，必然会对植物产生影响，促进树木的生长。许多研究结果表明，大多数菌根真菌都能产生吲哚类化合物。如：厚环乳牛肝(Suillusgrevillei)和牛肝菌的未定种(Boletussp．)，在纯培养条件下，可产生玉米素和乙烯；而漆蜡蘑(Laccarialaccata)可产生吲哚乙酸(IAA)；须腹菌(Rhizopogon)的53个菌株产生IAA的能力明显各不相同，以来自于旱地区菌株的产生能力强；大部分乳牛肝菌(Suillus.sp．)和牛肝菌(Bolelussp．)都可产生维生素B和维生素H，有的菌株还可产生泛酸、吡啶和维生素B6等多种维生素。菌根真菌分泌的这类生长物质，对于调节植物营养、加快物质的运输和流动、促进植物及其根系的分化与生长、加速叶绿素的形成等方面都具有重要的作用。4．增强植物的抗病性不少研究结果表明，某些外生菌根菌对某些植物病原菌，具有明显的“拮抗”作用，因此，利用外生菌根菌防控某些植物病害，就成为近年来植物病害生物防控的新途径。菌根抗病的机制近年来的研究也较多。菌根的根际周围，存在着—个独特的微生物区系，从而在根际周围形成一层保护层，可阻止某些植物病原菌的入侵是其原因之一；菌根的菌套形成的机械屏障，对某些病原菌也有阻挡作用；此外，菌根菌以及植物所分泌的某些特殊的化学物质，如：晴基穿孔蕈炔素和穿孔蕈炔素等。研究发现，灰盖牛肝菌(BoletusgrzscH，)、紫晶蜡蘑(Ld(’CaFIGamethystea)纯培养的提取液可产生对立枯丝核菌有拮抗作用的物质；美味红菇(Russulaedlica)的提取物含有对根癌细菌及黄单孢杆菌的拮抗物质。还有其他的口蘑、彩色豆马勃、硬皮马勃、鹅膏菌、鸡油菌、蜡伞、须腹菌、丝膜菌等，都可产生不同种类的拮抗物质，这些因素又是菌根主动抗病的重要机制之一。人们发现，在松树菌根化苗的根际周围，其真菌数量是无菌根松树幼苗的10倍；黄桦树形成菌根之后，根系附近的某些细菌及放线菌的数量大增，没有发现腐霉菌(Pythiumsp．)、镰刀菌(Fusariumsp．)及柱孢霉(Cylindrocarponsp．)等病原菌，而在无菌根的根系周围则有许多这类病原菌。在对桉树青枯病的防控中，使用菌根菌接种桉树幼苗，造林后人们发现，接种林地的青枯病发病率，明显比不接种的林地要低得多。因此，在南方的一些造林企业，近几年在营造桉树林时，几乎全部都要接种菌根菌，不仅有利于树木生长，还可防控植物病害，一举两得。在我国北方的油松育苗中，接种菌根菌可以有效地防控猝倒病的发生。菌根菌对植物病害的防控作用，正受到许多人们的关注。此外，在国内外的许多研究还证明，菌根还可提高植物的其他的抗逆性，如抗旱、抗寒、抗盐碱、抗重金属污染等功能。研究结果表明，菌根真菌在土壤里的活动，直接或间接影响植物的根际环境，而根际环境的变化，又会影响到根际微生物的种群结构以及活动，并进一步影响到植物根系的营养吸收。利用现代的电子探针技术对菌根表面进行研究，结果发现：火炬松、湿地松菌根苗根系表面的“黏胶层”，大大超过无菌根苗木，是无菌根苗的2—3倍；黏胶层的扩大，就是植物根系进行离子交换区域的扩大，也就是加大了根系对养分的交换、吸收和储运，从而更有利有于植物的生长。5．改善植物的根际环境尽管在1881年，俄国科学家F．M．Kamicnski就提出：某些菌物可能向植物提供水分以及营养的观点，并提出了菌物与植物有可能共生的看法，但是，这一观点在当时未能受到重视；1885年，A.B.Frank发现，根部有菌丝体的松树生长要比没有菌丝体的松树快得多，因此，在他的有关描述中，将这种菌和根的联合体正式称为“Mycorrhiza'’(即菌根)一词，从此，这—词语就一直沿用至今。尽管如此，在此之后的半个多世纪，菌根仍然没有得到更多人的重视，菌根的发展十分缓慢。到了20世纪50年代，由于许多先进技术的出现，如：生物技术及电子显微技术等，使得菌根的研究步伐明显加快，菌根学才得到了快速的发展，特别在20世纪70～80年代，菌根研究成了当时各国的热门学科。菌根学的研究范围不断扩大，人员愈来愈多， 内容 财务内部控制制度的内容财务内部控制制度的内容人员招聘与配置的内容项目成本控制的内容消防安全演练内容 也更加深入；与此同时，菌根技术的应用也开始升温；专门刊登菌根学论文的杂志也应运而生；而跨国跨洲的“国际菌根会议”此起彼伏；一时间，菌根成了新技术的代名词，并一直持续至今。我国的外生菌根研究始于20世纪50年代，一批年轻人开始在北方的松树上从事菌根研究，但研究人数少，规模小，内容也不多。直到20世纪70年代以后，随着世界对菌根研究步伐的加快，国家将外生菌根研究正式列入有关“科技攻关”计划之中，给予了重点支持，至此，外生菌根的研究与应用，进入了快速发展的时期。目前，外生菌根的研发，仍然是我国发展较快的学科之一。二、我国外生菌根的研发及利用现状(一)松类树种的菌根菌资源松类树种历来是我国各地的“当家”树种，由于它粗生、耐旱、耐瘠薄、适应性强，在荒山造林、环境绿化中有着重要的地位；而松类树种又是典型的外生菌根型树种，因此，松类树种的菌根研究就成为重点之一，不仅研究数量最多，时间也最长，范围最大，涉及面也最广。据不完全统计，在我国南方地区的马尾松、云南松、思茅松、加勒比松、湿地松、火炬松、高山松7种松树林中，已经发现外生菌根菌168种，隶属16个科，34个属。其中，比较常见的真菌属有：红菇属(Russula)、乳菇属(Lactarius)、牛肝菌属(Boletus)、丝膜菌属(Cortinarius)以及豆马勃属(Pisolithus)、硬皮马勃属(Scleroderma)等是我国南方外生菌根菌的重要组成科属。在我国北方的松林中，主要是油松、赤松、落叶松、樟子松等树种。据初步统计，在这些松树林中，已知有菌根菌27种，隶属7科11个属。相对于南方而言，北方的菌根菌种类资源显得偏少一些。其中：乳牛肝菌属(Suillus)、红菇属(Russula)为主要真菌属；而点柄乳牛肝菌(Suillusgranulatus)、厚环乳牛肝菌(Suillusgrevillei)、褐环乳牛肝菌(Suillusluteus)等是这里重要的菌根资源真菌。(二)松树菌根技术的新发展近几十年来，国内外对松类树种菌根的研究最多，集中起来有以下几方面的新发展。(1)南方，试验或生产应用最多的菌种是彩色豆马勃(Pisolithustznctorzus，即人们简称的P．t)和硬皮马勃(Sclerodermasp．)；在北方，应用最多的菌种则是厚环乳牛肝、绒盖牛肝(Xero~’el?2~S即．)等菌种。据悉，在我国的南方和北方，已经有年产千吨以上彩色豆马勃菌根菌剂的生产厂家，专门提供大量接种用菌剂的供应。但是，其他菌种的菌剂则需自行繁殖与生产。(2)试验结果表明，松树幼苗的“截根接种”(即将松树幼苗的根系剪去一部分，然后再接种菌根菌)的效果，远比不截根的效果好。因此，对松树的菌根接种，最好使用截根接种的方法。(3)由于彩色豆马勃是一种广布种，各地区所产的不同菌株，都具各自的生长特性。因此，各地不能强求使用统一菌种生产的菌根菌剂，应当分别情况，选择适合当地条件，适合能与所造林树种共生的菌种。这就是我们应当主张并坚持的“适地适菌”和“适树适菌”的原则。如：在华南的广大地区，使用彩色豆马勃的效果最好；但是，在云南的高海拔地区，则以使用黄色须腹菌(Rhizopogonluteolus)或光硬批马勃(Sclerodermacepa)的效果好，因为彩色豆马勃是一种高温菌种，不适合在气候凉爽的云南生长；而在东北地区，则以使用厚环乳牛肝菌及绒盖牛肝菌等菌种接种的效果最好。(4)菌根食用菌与造林相结合最近十几年，无论国外和国内，研究菌根型食用菌发展的单位、人数或菌的种类都大大增加；国际上专门研讨菌根型食用菌发展的会议已经开了3次；据了解，在近十年左右的时间中，国内外对菌根菌与造林相结合的研究正如火如荼，继欧洲块菌半人工栽培成功以后，新西兰、澳大利亚、我国台湾地区营造的块菌林相继获得成功；在国内，贵州已经建立了以生产黑孢块菌为主的栎树林；在湖南，以生产松乳菇为主的马尾松专用林已经完成，据称，已经成功地生产出松乳菇来；此外，云南也正在对印度块菌、干巴菌、美味牛肝菌等菌根型食用菌，营造专门的“食用菌林”。此外，在幼苗上接种硬皮马勃、漆蜡蘑、须腹菌、黏滑菇等菌根菌，也都可通过营造菌根林的方式，在森林里生产出来。实践 经验 班主任工作经验交流宣传工作经验交流材料优秀班主任经验交流小学课改经验典型材料房地产总经理管理经验 证明：菌根菌对树木的生长，有百利而无一害。因此，造林幼苗接种菌根菌，就成为发展林业生产的重要措施。如果，我们的接种幼苗所使用的菌根菌型都是菌根食用菌，那么，我们所营造的森林则都是菌根食用林。这样的森林地上长树木，地下长蘑菇，可获得树木与菌根食用菌的双重效益。不仅如此，一旦成功，可连续收获数年至数十年而无须年年投入，山区群众的脱贫致富何愁没有办法。因此，将菌根食用菌与造林密切结合，也是近年来发展的一个趋势。(三)其他树木的菌根研究1．桉树桉树已经成为我国的第二大造林树种，估计造林面积累计已经超过200万hm2，在广东、广西、海南、福建、云南等省区广泛栽培，是重要的纸浆用材林树种。桉树的菌根比较特别，它是一种既有外生菌根，又拥有内生菌根(endomycorrhiza)的树种。由于桉树是外引树种，因此，20世纪90年代，我国从澳大利亚引进桉树菌根菌约60个菌株，分别在广东、广西、海南及云南等省区开展研究，并从中筛选出10多个适合于华南地区和云南使用的优良菌株。近几年，在海南、广东、云南等省区的桉树造林中广泛使用，甚至已经成为造林技术中的一个重要措施，应用面积估计已达30万hm2，这是我国迄今为止菌根菌应用面积最大的例子。实践证明，菌根技术在桉树造林中的引用，不仅对改善土壤微生物区系及其组成对促进桉树幼林的生长，还可提高桉树对青枯病的抗病能力，一举多得。在桉树菌根应用技术中，彩色豆马勃、硬皮马勃、漆蜡蘑以及黏滑菇等菌种，都已在桉树幼苗或幼林小完成其菌根合成。桉树菌根接种技术的新发展。除了各种新型菌根菌剂的发展以外，接种技术也在不断提高。近年来，人们将菌根技术与组培技术相结合，将菌根菌直接接种在有关幼苗的组培瓶中，让生产出来的组培苗就是菌根化苗，这样的幼苗可以在“组织培养”和“菌根”两个水平上，实现增产日标，其效益将更加显著。2．栎树栎树主要包括栲属、栎属中的某些树种，由于这些树种的人工造林面积不大，其菌根技术的应用，主要是在菌根食用菌的半人工栽培中使用，特别是各种块菌、松茸的栽培。据悉，对栎树菌根的研究已经完成接种方法、技术、菌根化苗的培育等工作，但是，栎树菌根苗的造林，目前仅限于局部地区。在贵州，已有一些外资企业，利用国内外的多种块菌(Tuberspp．)菌种，生产栎树(Quc，’(．HJsp．)的菌根化苗木，并已经有相当面积的人工林。其日的是在进行栎树造林生产的同时，希望也能收获块菌产品。据悉，目前幼林生长正常，可望在三四年后有收获。在广西南部地区的红锥林中，普遍生长着可供食用的鳞盖红菇(Russulalepidah．)，不仅美味可口，营养丰富，而且市场价格也可观；而更为重要的是，由于这些菌的生长，使得红锥树生长得更好。因此，近年来，人们利用鳞盖红菇的这些特性，在培育红锥幼苗时，就将鳞盖红菇的菌种人工接种到红锥幼苗的根系上，让其形成菌根苗，然后再利用菌根化的红锥苗进行造林。菌根化的红锥苗不仅生长比不接种的幼苗快，而且具有更强的耐干早能力；不仅地上生长树木，而且地下还生长鳞盖红菇，一举多得，从而大大提高了森林经营的经济效益。随着科学的不断发展与进步，人们对菌根的认识会不断得到提高，菌根技术的应用将有广阔的前景。据悉，目前国内的—些外资或合资造林企业，就十分重视对菌根技术的应用，并已经成为一种制度。按照要求，企业内所有的造林苗木，必须接着种菌根菌；或者至少大部分幼苗应接种菌根菌，实施菌根接种不仅可提高幼林的成活率，提高幼树的生长量，还可以提高幼树的抗旱、抗寒、抗病、抗盐碱、抗重金属污染等特性，对企业的生产与发展是非常重要的。而国内的一些单位，也开始注意对菌根技术的利用，在一些土壤贫瘠、干旱或条件较差的地方造林，就更应接种菌根菌。在我国东北地区、华北地区、华东地区、华南地区以及西南地区，都有相当而积的菌根试验或示范林。很多地方还建立了简易的菌根菌剂工厂。但是，主动去应用菌根技术，在国内仍然并不多见。利用菌根技术营造“菌根食用菌林”，或者在造林的幼苗上接种菌根食用菌，是近年来菌根技术应用和发展的新趋势，这种新趋势将造林工作与菌根食用菌的发展融为一体，形成一种新的发展模式。营造“菌根食用菌林”，是以菌根食用菌的生产为主要目的，林木生产属次要地位，这种模式只是借用森林来发展菌根食用菌；而“在造林的幼苗上接种菌根食用菌”，则是以森林的发展为主要目标，发展菌根食用菌仅是次要目的；但是，无论哪种模式，都是为了尽量增加森林的产品品种，并最终进一步提高森林的经济效益。(四)菌根技术的应用前景据悉，云南、贵州、湖南、广东等省区，都已经开始建设这种生产模式。矿区废弃地、重金属或其他污染地的利用或造林，由于原有植被被破坏，要重新建立植被，营造森林，向来是一件十分艰巨而又困难的事，为了改变这些地方的植被条件，使用了许多方法都难以奏效。近年来的研究结果表明，菌根菌对于某些污染土壤，具有显著的“修复”作用，在这些地方使用菌根化苗造林，不仅可克服重金属所带来的环境污染，而且可迅速恢复土壤微生物的活动，促进有益微生物的繁殖与发展，从而迅速恢复土壤结构与植被，提高造林的成活率，加快这些地区生态系统的恢复与发展。“速生丰产林”是我国用材林营造的一种重要形式。人们对这种森林的经营要求是：在短期内获得较多的木材产量以及经济效益。但是，林木的生长又比较缓慢，而大量靠肥料来提高产量也不现实，因此，利用菌根技术，就是一种省钱，省事，又可达到增产增收目的的一项生物技术，并已普遍受到人们的重视。目前，在国内的一些外资企业，都普遍在造林中应用了菌根技术，提高产量可达15％一25％，还可节约1／3的肥料，效益可观。在高科技迅速发展的今天，我们有理由相信，菌根技术将同时得到进一步的发展与提高将会在林业及其他相关的领域内，得到更加广泛的应用和发展。第二节我国常见的外生菌根真菌及其种类资源形成外土菌根的真菌，绝大多数隶属于担子菌亚门，仅有少数属于子囊菌亚门，此外，国外还有报道称，接合菌亚门内囊霉属的某些种类，也可形成外生菌根。但是，世界上究竟有多少种外生菌根菌，却很难说得清楚。目前，已知的外生菌根菌种类，多数是指某个地区或范围内的菌根菌的资源。此外，还可能有许多种类尚未统计在内。Marx和Beattie(1970)估计，北美地区森林中的外生菌根菌约有2400种；Miller(1982)估汁，世界上可与树木共生，并形成外生菌根的真菌估计有34个科，90个属，约5000余种。据国内菌根学家们的统计，目前，能够形成外生菌根的真菌，已经记录了3个亚门，49科，共计133个属的，还不包括近十多年来新发现的一些种类在内。因此，能够与树木形成外生菌根的真菌种类是十分丰富的。卯晓岚(1989)指出，在我国当时已知的600余种食用菌资源中，属于菌根菌的就占352种，是食用菌资源总数的53．6％，分别隶属16个科，共60个属。足见其重要性。在《中国大型真菌》(卯晓岚，2000)一书中，记录国产大型真菌共汁1701种，其中，属于菌根性的真菌就有478种。在常见的外生菌根真菌中，牛肝菌科、红菇科、鹅膏科、口蘑科、鸡油菌科、珊瑚菌科、块菌科、硬皮马勃科、腹菌科等，是外生菌根真菌最主要的类群，估计约占菌根真菌资源的90％以上。在每个重要的科中，又有若干个重要的属和种的真菌，正是它们与树木共生，促进树木和森林的不断生长与发展。非常值得一提的是，在这些菌根菌资源中，有相当数量的菌根真菌本身就是食用菌，其中，还有不少种类属于营养丰富，价值昂贵的珍稀美味食用菌，如：松口蘑、黑孢块菌、白块菌、美味牛肝菌、松乳菇、红菇、绿菇、干巴菌、漆蜡蘑、鸡油菌等。(1)鹅膏科：有菌根菌53种，主要包含在鹅膏属(Amanita)中，有51种。(2)白蘑科：有菌根菌120种，主要包含在口蘑属(Trir’holoma)、蜡辟属(Ldcr(／r—i<J)、担膜菌属(Cortinarius)、黏滑菇属(ttebeloma)等属中。其中口蘑属有41种，丝膜菌属57种，黏滑菇属8种，蜡蘑属5种。(3)松塔牛肝菌科：菌根菌12种，主要包含松塔牛肝属(Strobilomy，丫j)、条孢牛干属(f30letellus)等属中。(4)牛肝菌科：有菌根菌96种，包含在牛肝菌科真菌的所有9个属中。在已知的113种牛肝菌中，属于菌根型的真菌达96种，占已知牛肝菌种类数的85％。(5)红菇科：菌根菌122种，包括在红菇属(Rusxula)和乳菇属(Lactat·ius)这两个属中。已知国产红菇科大型真菌130种，巳确定的菌根菌就达122种，占巳知红菇科真菌种数的93．8％。一、主要的菌根菌科属(6)鸡油菌科：菌根菌9种，主要包括在鸡油菌属中(Canl~tarellus)中，有7种，其次是喇叭菌属(Craterellus)，有2种。(7)陀螺菌科：菌根菌5种，全部包括在陀螺菌属中。(8)珊瑚菌科：菌根菌1种，属珊瑚菌属((·?lavaria)。(9)齿菌科：菌根菌10种，主要包括在齿菌属(Hydnum)，肉齿菌属(Sdr‘，odon)和丽齿菌属((?alodon)中。(10)多孔菌科：全部包括在多孔菌属(PolyporuJ)中。(11)粉褶菌科：菌根菌1种，包含在粉褶菌属(Rhodophyllus)内。(12)网褶菌种：菌根菌1种，包含在网褶菌属(／’“J，illus)内。(13)铆钉菇科：菌根菌5种，全部包括在铆钉菇属(Gore》AMjuJ)内。(14)块菌科：菌根菌11种，全部为菌根菌。(15)硬皮马勃科：菌根菌11种，主要包含在硬皮马勃属(Srleroderma)及万马勃属(Pisolithu．＼)这两个属中。(一)块菌类有研究表明，绝大多数地下菌都是菌根真菌。块菌则更加是菌根菌了。最近十多年来，我国先后发现10多种块菌资源，大多数都与壳斗科或松属树木共生，是典型的菌根真菌，其菌根形态多为棒状或长棒状，黑褐色，对所共生树木的生长发育，起到明显的促进作用。据悉，目前在云南、贵州及湖南等省区，人们将块菌的纯菌种或者子囊孢子(除国产的印度块菌外，还包括欧洲的白块菌和黑孢块菌)种在栎类树种的幼苗上，使之形成菌根，并利用这种已经形成菌根的“菌根化幼苗”进行人工造林，据说，促进幼林生长的效果十分显著，但目前还未见子实体长出来。在台湾，利川台湾块菌接种的栎树苗，在改良的土壤条件下造林，其幼树的长势旺盛，明显优于未接种的苗木；造林6～7年后成功地在树木根系周围“生产出”块菌子实体来，且年年有收获，据称，每株幼树下最多可收获块菌2kg。因此，在条件适合的地方，将块菌接种技术用于森林的营造，不仅有利于林业的发展，而块菌的“合成”成功，则更有利于森林经营效益的提高。而更加值得注意的是，一旦菌根合成成功，林地具有的这种“生产”块菌的功能可持续数十年之久，且无须再投入，因此，其效益就更加可观了。据悉，目前这项技术已经被引进内地，相信在不久的将来，国内也将拥有块菌“栽培”的新技术出现，我们的林业经济，必将有突飞猛进的发展。其实，我国南方有大片的石灰岩地区，这些地区也是经济不发达的地区。在这里，由于气候干旱、土壤十分贫瘠，条件恶劣，栽培作物非常困难，农村经济十分落后。然而，正是这些地区，却是发展块菌的好地方。发展块菌的半人工栽培，不仅可收获块菌产品，而且还可带动群众的造林积极性，加快这些地方的造林绿化，改善十态环境，加快这些地区群众的脱贫致富大有希望。二、我国常见的外生菌根真菌多数口蘑类真菌都是菌根菌，其中以松口蘑(即“松茸”)为代表，包括若干近缘种，也是世界著名的菌根食用菌，对天然林的生存与发展，起着重要的作用。在云南，由于松口蘑的出口，每年给云南带来数千万美元的收入，为山区群众的脱贫致富带来了一条长久之路。近年来，松口蘑的菌根化所已经培育成功，利用松口蘑接种的云南松菌根化苗进行造林，在云南已有较大的种植面积。近年来的研究结果表明，人工接种松口蘑的云南松树幼苗，其树高及地茎生长比不接种的对照幼苗平均增加25．7％～35．5％，幼苗粗壮，饨系较多，造林的成活率也较高，因此，菌根接种使松树幼树的生长明显加快。尽箐菌根食用菌的半人工模拟栽培是菌根菌子实体培育的必经途径，人们营造的松口蘑菌根化幼林试验，也已经开展了许多年，但是，至今却未能像“栽培”块菌那样，栽培出松口蘑来。因此，面对松茸栽培研究多年没有多大进展的局面，近年来有人对松口蘑的“菌根菌”特性提出了质疑，他们就松口蘑的菌根形态；与树木之间的关系；松口蘑“菌塘”的特性等进行了研究，认为松口蘑是一种既具寄生特性，又具腐生特性的真菌，如果它也属于菌根的话，应当归于另一类型的菌根，即“拟菌根”(pscudomycorrhiza)或“表面外生菌根”(superficialectomy—corrhiza)(正云俘，2004)。(二)口蘑类牛肝菌类是—个大类，有资料表明，在113种牛肝菌中，已知的菌根真菌就有96种，占牛肝菌种数的95．6％，包括在所有牛肝菌的科、属中，无论在南方还是北力，都有它们分布的踪迹。因此，牛肝菌是一类最重要的菌根菌资源，特别在以松类树种为主的森林中，其作用显得更加重要。例如，在我国北方常见的种类有：厚环乳牛肝菌、点柄乳牛肝菌、红绒盖牛肝菌等。在菌根研究与应用，以前两个菌种使用的几率最多，各地应用的效果也不错。在南方，主要有美味牛肝菌、铜色牛肝菌、褐疣柄牛肝菌等。但是，十分遗憾的是，尽管牛肝菌资源如此丰富，但人们对它菌根特性利用的例子还不多。从菌根发展的总体上来看，由于牛肝菌的分离培养比较困难，许多种类的分离培养技术尚未解决可能是—个主要原因。因此，直接将这些牛肝菌用于菌根接种的例子还不很多，特别在我国南方更是如此。这方面的工作，也是菌根工作者今后面临的重要任务之一。(三)牛肝菌（包括松塔牛肝菌）类(四)红菇(包括乳菇)类所有已知的红菇属及乳菇属真菌，几乎都是菌根菌，它们主要与壳斗科树种或松属等树种共生，并形成菌根，在我国的南北方均有分布，也是一类重要的菌根菌资源，其中，有许多红菇类真菌是价值较高、营养丰富的美味食用菌，但是，目前利用红菇类真菌的实例还不多见，大规模应用成功的例子则更少。在广西的红锥林中，天然生长着许多鳞盖红菇，经研究证明，它与红锥共生，并形成菌根，促进树木的生长。而鳞盖红菇的食用及经济价值都较高，因此，近十多年来，人们对它进行过深入的研究，试图利用其菌根化幼苗造林，但是，至今尚未见有关菌根合成成功的报道。在湖南的马尾松森林中，生长着一种松乳菇，松乳菇既是一种菌根真菌，又是一种美味的食用菌；在湖南，松乳菇已被列入“名菜谱”之中。据悉，在1／15hm2的森林中，每年仅松乳菇的产值就达数十元至数百元，远比同一林地中木材产品的产值要多得多，而且可以年年采收。因此，近年来国内对松乳菇的研究比较多，特别对松乳菇生物学特性的研究，然而，人们发现直接进行人工条件下的栽培，几乎是不可能的事，于是人们将松乳菇的发展与造林相结合，利用森林的发展来促进松乳菇“栽培”的发展。据报道，2005年，湖南有关部门宣布，松乳菇的林地“栽培”已获得成功，每1／15hrn2林地中可收获松乳菇数十千克。其实，在林地发展松乳菇不仅可“栽培”出松乳菇，对森林的发展也是有百利而无一害的。硬皮马勃科的真菌大多数都是菌根菌，也是我国热带、亚热带及温带广大地区分布最多、最常见的菌根真菌。由于这类真菌成熟以后，产生大量的担孢子，可为人工接种提供大量接种体，而且分离培养也极其容易。因此，在近年来的许多菌根研究及应用中，也是使用最多的菌种，例如：彩色豆马勃、多根硬皮马勃、光硬皮马勃、橘色硬皮马勃、黄硬皮马勃等，在许多研究及应用都见有使用。人工接种的菌根化幼苗，经造林后，有一些马勃种类很快就会在树木根系旁长出其子实体；甚至，在苗床上也见有子实体长出来。从而说明，这些菌根菌在自然界里生存的普遍性以及重要性。在云南，某些硬皮马勃的幼龄阶段是可食用的，其味道也十分鲜美，如光硬皮马勃、多根硬皮马勃、大孢硬皮马勃等。据悉，已经有人注意到，利用菌根技术的人工接种将硬皮马勃的菌根化苗与造林相结合，研究有关硬皮马勃“规模化”生产的可能性，有关研究目前正在加紧实施中。在广东，光硬皮马勃、多根硬皮马勃和彩色豆马勃是分布最广，也是最常见的菌根真菌，并可与多个树种共生形成菌根。近年来的研究结果表明，接种这些菌根菌的桉树幼苗，苗高及地径比不接种的幼苗分别高30％和25％；造林后2～3年，林地上就可长出许多子实体，有的地方甚至在苗期就可长出；造林后7～8年，仍然有子实体长出来；同时，这些菌又容易被研制成菌根菌剂，因此，使用也最多。使用这些菌接种的菌根化苗木，在条件适合的情况下，效果还具有持续性，是华南地区最适合使用的菌根真菌。(五)硬皮马勃及豆马勃类和食用菌栽培一样，菌种的繁殖是最基本的工作之一，没有菌种就无法完成大量的菌根接种任务。因此，菌根研究必须同时研究其菌种繁殖，以及如何将菌种制作成菌根菌剂的问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 。一、菌种的收集与繁殖(一)菌根菌菌种的收集、分离及培养菌根菌菌种的收集、分离与培养与一般的食用菌方法所需的仪器没备等基本上完全一样，因此，在本章中不予赘述。需要时请参考本书的相关章节。外生菌根菌的分离一般比较困难，特别是对一些未知培养条件的真菌就更难。根据多人的实践经验，对伞状菌类，分离部位最好是菌伞与菌柄之间交界处的组织，分离成功率高；对块状菌类，则以分离菌体基部的产孢组织效果较好；有的真菌则以分离刚开伞的菌褶，成功率较高。此外，还可根据不同的具体情况，来决定分离部位。第三节外生菌根菌的分离培养与菌剂的制备菌根真菌的分离培养与一般食用菌相比较，使用的培养基可能有所不同，这就需要我们根据具体情况进行必要的配搭与选择。以下，我们列举一些菌根菌培养中常见一、二级菌种所使用的固体或液体培养基配方，仅供参考。1．琼脂培养基和液体培养基配方(1)马铃薯麦芽汁葡萄糖琼脂培养基：20％马铃薯汁500ml，麦芽汁(2°Be)500ml，葡萄糖15—20g，维生素B10.05g，pH6．5。(2)酸化麦芽汁培养基：麦芽汁(1～1．5°Be)1000ml，柠檬酸0，15g，琼脂20g。(3)松蕈培养基：葡萄糖20g，干酵母5g，琼脂20g，水1000ml，pH5．5。(二)菌根菌常用培养基(4)综合马铃薯汁培养基：20％马铃薯汁1000ml，葡萄糖20g，MgS04·7H2O1.5g，维生素微量，KH2P043g，琼脂20g，pH6.0。(5)Bain校订Mcardle培养基：麦芽糖2z，葡萄糖2g，硫酸镁0.5g，硝酸钙0.5g，可溶性淀粉2g，磷酸二氢钾0.25g，蒸馏水1000ml。（6）MMN培养基：CaCl2·2H2O0.05g，NaCl0.025g，KH2PO40.5g,(NH4)2HPO40.25g，MgSO4·7H2O0.15g，FeCl3(1％溶液)1．2ml，麦芽粉3g，葡萄糖10g，牛肉汁+蛋白胨15g，维生素B1lmg，琼脂20g，蒸馏水1000ml，pH5．8。(7)PACH培养基：KH2PO41g，Na2MO4·2H2O0．0027g，MgSO4·7H2O0．5g，CaCl2·2H2O0．05g，H3BO30．028g，维生素B10．1mg，MnCl2·2H2O0．003g，琼脂10g，ZnSO4·7H2O0．0023g，EDTA0．02g，CuCl2·2H2O0．0063g，葡萄糖20g，pH5．4，水1000m1。(8)FDA培养基:NH4C10．5g，KH2PO40．5g，MgS04·7H2O0.5g，麦芽粉5g，葡萄糖20g，琼脂10g水1000ml，pH5．0。(9)Gamborg培养基(Gamborg，miher&Ojima，1968)(NH2)SO41．65mg，KH2PO4163mg，MgSO4·7HH2O246mg，CaCl2·2H2O147mg，FeSO4·7H2O28mg，H3BO33.1mg，MnSO4·H2O10．1mg，ZnSO4·7H2O2mg，CuSO43mg，Na2MO4·2H2O2mg，CoCl2·2H2O0．025rug，KI0．75mg，右旋葡萄糖5g，维生素10mg，琼脂8g，水1000m1，pH5．5。(10)Fries培养基:C4H12N2O61．0g，KH2PO40．2g，MgSO4·7H2O0．1g，CaCl2·2H2O26mg，NaCl20mg，MnSO4·H2O0．81mg，ZnSO4·7H2O0．88mg，葡萄糖4g，麦芽粉1g，维生素0．1mg，pH5．5。(11)N2P2培养基(Malajczuk等，1994)NH4NO340mg，KH2PO45mg，K2HPO47mg，KCl19mg，MgSO4·7H2O123mg，CaCl2·2H2O37mg，FEDTA8．7mg，H3BO37mg，ZnCl2·2H2O0．03mg，Na2Mo4·2H2O0．00625mg，CaCl2·2H2O0．003mg，MnCl2·2H2O0。4mg，尿素30mg，葡萄糖2．5g，琼脂10g，水1000m1，pH5．6。(12)天冬酰胺培养基(孙红珠泽，1979)MgSO4·7H2O0．5g，KH2PO40．5g，天冬酰胺1．5g，琼脂20g，淀粉20g，蒸馏水1000ml。pH5．5。(13)改良MMN培养基(顾真荣，纪大干，1987)CaCl2·2H2O0．05g，NaCl0．025g，KH2PO40．5g，(NH4)2PO40．25g，MgSO4·7H2O0．15g，FeCl3(1％)1．2m1，葡萄糖10g，琼脂20g，维生素0．1g，麦芽汁(12．7°Be)100ml，蒸馏水1000ml，pH5．5。(14)M—76培养基(顾真荣，纪大干，1987)KH2PO41g，酒石酸铵0．5g，MgSO4·7H2O0．5g,FeCl3(1％)0．5mI，维生索B10.5gZnSO40.5g，葡萄糖20g，琼脂20g，水1000m1，pH5．5(15)正红菇培养基(黄福常等，1998)NaH2PO43g，MgSO4·7H2O6．5g，HCl0．4g，肌醇0．05mg，蔗糖10g，酵母膏2．5g，水1000ml，pH6．0。(16)浜田培养基(转引自孙成壁等，1989)葡萄糖20g，干酵母5g，琼脂20g，HCl1．6ml，水1000ml，pH5．2。(17)颜叔珍培养基(转引自孙成壁等，1989)葡萄糖20g，琼脂20g，麦麸滤液400ml，松茸地土壤、松根及松针滤液200ml，松针滤液200mi，KH2PO43g，MgSO4·7H2O1．5g，维生素Bl10mg。(18)YMD培养基(引自胡弘道，1994)葡萄糖20g，酵母粉2g，麦芽粉吨，维生素蚌2mg，琼脂15g，蒸馏水1000ml，KH2PO41g，MgSO4·7H2O0．5g，pH6．5。(19)PDMA培养基(韩桂云，1994)葡萄糖20g，维生素B15mg，干酵母5g，琼脂20g，蒸馏水500ml，HCl1.6ml，麦芽汁(波美3度)500ml，pH6．0。2．固体培养基配方同其他食用菌生产一样，固体培养繁殖是利用一些植物残体及其他原材料，并配以其他菌根食用菌所必需的营养物质和水分等经拌和、消毒、接种后形成的固体接种菌剂，相当于其他食用菌生产用的“栽培种”。但是，需要特别说明的是，这种培养基与食用菌中“栽培种”的概念完全不同，尽管，这类培养基也是以培育菌雏体为主，但是，它并不用于菌种的直接栽培，而是用于对树木幼苗的接种。其目的是让这些菌根菌菌种与树木根系能过更好地接触，以便形成更多的菌根。用于菌根食用菌固体培养繁殖的材料有多种，常见的如草炭、泥炭、木糠、棉籽壳、稻草、香蕉茎、苔藓、麦麸、玉米秆、甘蔗渣、树叶、作物秸秆等，填充料有蛭石、浮石、珍珠岩、沙及腐殖土等，根据各地的具体情况，还可以选择其他更好，更廉价的，或更容易得到的其他培养材料(郭秀珍，1984)。(1)蛭石、泥炭、苔藓培养基蛭石、泥炭、苔藓按1：1：1的体积比均匀混合，用MMN培养液(MMN培养基不加琼脂)进行拌和，再经高温消毒后即可接种繁殖。(2)草炭，蛭石，玉米粉培养基草炭150g，蛭石粉(或细沙)50g，玉米粉9g，红糖1g，麦芽汁(1.03°Be)300ml，拌和均匀后经过高温消毒，即可使用(郭秀珍，1981)。(3)蛭石，玉米粉培养基虾石80％，K2HPO40．1％，玉米粉18％，KH2PO40．1％，葡萄糖1％，NH4Cl0.1%CaSO4·2H2O1％，CaCl20．1％，水适量，pH5—6，经消毒后备用(王吕温，1985)。(4)蛭石、草炭、栎树木糠培养基蛭石、草炭、栎树木糠按照1：1：2的体积比均匀混合，加入经修改MMN液体的培养基，二者比例约为100：53．6，经高温消毒后可用于多种菌根菌的培养。注：修改的MMN液体培养液的配方如下：CaCl20．5g，NaCl0．025g，MgSO4·7H2O0．15g,KH2PO40．5g，FeCl3(1％)1．2ml，维生素Bl0．1mg，(NH4)2PO40．25g，葡萄糖10g，麦芽汁(1．4°Be)100mi，牛肉蛋白胨2g，柠檬酸0．2g，蒸馏水加至1000ml，pH5．5—6．0(纪大干等，1988)。(5)棉籽壳，小麦，甘蔗渣培养基棉籽壳68％,小麦粒5％，甘蔗渣20％，蛭石粉7％，按重量比配合，另外，再加蔗糖30g，碳酸钙20g，麦芽粉3g，维生素B11g，特殊物质少许，用MMN培养液(MMN培养基不加琼脂)拌匀，含水量约55％～60％即可，pH5．5～6．0，经装袋，高温消毒后即可使用，本配方适合于培养Hebeloma等属真菌使用(弓明钦等，1995)。(6)蛭石、水苔固体培养基(胡弘道，1994)蛭石5份，水苔2份，均匀混合后取200g装入三角瓶中，每瓶再加入经修正Hagem培养液200mi，经12l℃高温消毒30min，冷却后再接入试管中或10ml液体菌中(用于松茸菌丝体的培养)。(7)蛭石，泥炭，棉籽壳培养基蛭石10％，泥炭10％，棉籽壳10％，腐殖土10％，杂木屑18％，麦麸8％，生土7％(加水)，pH6．0。经拌和均匀后加水调节含水量至60％～65％，装入三角瓶或聚丙烯塑料袋中，在121℃高温条件下消毒2h，冷却后接入试管菌种即可(用于松茸菌种的扩大繁殖)。(7)蛭石，泥炭，棉籽壳培养基蛭石10％，泥炭10％，棉籽壳10％，腐殖土10％，杂木屑18％，麦麸8％，生土7％(加水)，pH6．0。经拌和均匀后加水调节含水量至60％～65％，装入三角瓶或聚丙烯塑料袋中，在121℃高温条件下消毒2h，冷却后接入试管菌种即可(用于松茸菌种的扩大繁殖)。(8)草炭土、玉米粉培养基(吕全等，2000)草炭土4份，玉米粉1份，经充分混合后每lkg中加入2片复合维生素，加水拌匀并消毒后备用。可用于美味牛肝菌等菌种的扩大繁殖。(9)半固体培养基(于富强，2002)以蛭石、草炭、木屑为基质，按11:1:2的比例混合，加入改良的MMN营养液，按100：53．6(体积比)的比例拌和均匀，可培养多种菌根食用菌。注：改良的MMN培养液配方为：马铃薯200g，葡萄糖10g，蛋白胨2g，柠檬酸0.1gKH2P040.5g，CaCI2·2H2()0.5g，MgSO4·7H2O0．15g，维生素B110mg，pH5．5，蒸馏水1000ml。与其他细菌肥料不同，菌根菌剂所包含的菌体不完全都是孢子，而主要是菌丝体，因此，菌丝体的大量繁殖，就成为菌剂生产首先要解决的问题。在生产上，有时对菌根菌剂的需求量很大。在海南，有时需要接种数千万幼苗的接种剂，其菌剂的用量需要120吨，因此，仅靠一般条件的生产，无法满足其需求，而工业化的发酵生产，就成为发展和应用菌根菌剂的首选。但是，无论哪种菌剂产品，其菌种的基本形式就是液体菌种。其实，菌根菌的繁殖与—般食用菌的繁殖方法也是一样的二、菌根菌的扩大繁殖(一)液体菌种液体菌种是在一、二级菌种基础上发展而来。是在液体培养基中直接接种一、二级菌种，经过摇床振荡培养一定时间而成。在工业化的发酵生产中，所生产的三级菌种可称为“液体菌种”，将它倒入种子发酵罐可直接进行一级发酵，根据实际需要，再决定是否在生产罐中进行二级或三级发酵。所发酵的液体菌种，可直接成为液体菌根菌剂；也可经过再加工，成为菌根真菌的菌丸菌剂。(二)固体菌种固体菌种的繁殖方法与食用菌中的栽培种相似，即在固体培养料上接种液体菌种，经过一定的时间，让基质都带有菌根菌，并直接成为固体菌根菌剂。二、菌根菌的扩大繁殖有了菌种，还需要将它变成一些固定的形式，以方便人们使用，这就是将需要扩大繁殖的菌种，再加工成不同的剂型。一般来说，常见的菌根菌剂不外乎以下5个剂型。(一)液体菌剂液体菌剂是最简单的一种菌剂形式。从摇床、种子罐、发酵罐所生产的菌种，只要经过适当的粉碎加工，都可以直接成为液体菌剂，供接种使用。摇床培养适合小规模的菌剂生产与应用；而大规模的应用与生产，就必须采用发酵这种规模化的菌根菌剂生产方式。在液体菌剂中，每毫升菌液中所含菌丝体(干重)为20～25mg，低于这个标准，就难以保证接种的效果。三、菌根菌剂的剂型(二)固体菌剂在上述经过消毒的固体培养基中，直接接种液体菌根菌种，在适合的条件下继续培养一段时间，待菌种生长完成，就成为固体菌剂产品。固体菌剂目前还没有标准，因为，其所含之物是菌丝体，而非孢子，有人试图使用菌丝体的总长度来衡量菌剂的品质，但方法烦琐，未得到公认。(三)菌丸菌剂菌丸菌剂是利用生物包埋技术，将菌根菌的活体菌丝体，包埋在海藻酸盐溶液中，经过其他特殊处理后，形成—种球形的，直径约2～3㎜，半透明的凝胶球，我们称为“菌丸”。这种菌剂特别适合在机械化育苗中使用。菌丸菌剂在国内使用尚不普遍，1996年，在海南曾经大面积使用，但因生产技术较复杂，一般使用不多。三、菌根菌剂的剂型(四)粉剂菌根菌剂中的粉剂产品，包括国内外的产品，多数是由子实体所产生的大量孢子配制而成。如彩色豆马勃、硬皮马勃、须腹菌、块菌等；为了提高接种效果，有些菌剂甚至还包括某些内生菌根菌的孢子。这类产品的成本一般较低，但是，有的菌种因孢子发芽比较困难，接种的效果难以得到保证。(五)其他菌剂在国外，还有的国家将收集的外生菌根菌的孢子粉与其他添加剂配合，加工成药片状的“片剂”，其使用也比较方便。三、菌根菌剂的剂型根据上述菌根菌剂的生产过程，将其主要流程归纳如图四、菌根菌剂的生产流程目前，我国还没有颁布菌根菌剂的质量标准。但是，作为一种微生物商品，同样应该有相关的质量管理及检测标准，否则，作为商品化的菌根菌剂，就无法进行 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化的管理和监测。但是，菌根菌剂又不同于其他的微生物菌剂产品，因为，在大多数菌根菌剂产品中，其有效成分是孢子、芽孢、或其他繁殖休，根据它们的数最大小就可确定质量的好坏；而菌根菌剂的有效成分是具有生物活性的菌丝体。若按照菌丝体的长度，重量或其他指标来规范也是—件十分困难的事。在桉树菌根技术的研究中，人们将液休菌根菌剂产品中的菌丝体干重，作为菌剂质量的参考指标，—般要求每毫升菌剂产品中至少要求菌丝体干物质的含量要达到20mg，少于这个数量的菌剂，其接种效果不好。此外，菌根菌剂还应有使用指标，即对树种的接种感染率，没有菌根感染或感染率低的产品，也是质量不好的产品。五、外生菌根菌剂的质量标准在国家农业部颁布的《细菌肥料产品质量标准》中，还有一个产品无害化的指标，主要是指大肠杆菌、蛔虫卵以及重金属含量等内容；并要求其产品不含仟何植物病原菌，其参考标准如下：植病菌检验期间植株未发现发病情况蛔虫卵死亡率95％一100％大肠杆菌值10-1砷及化合物(以As计)≤30mg／kg镉及化合物(以Cd计)≤3mg／kg铬及化什物(以Cr计)≤70mg／kg汞及化合物(以Iig计)≤5mg／kg铅及化什物(以Pb计)≤60mg／kg上述指标也应是菌根菌剂参考的指标。五、外生菌根菌剂的质量标准菌根合成是菌根研究的一个重要技术手段，也是发展林木菌根以及菌根食用菌必需具有的一种技术。一、菌根合成的含义及其技术流程其实，菌根的形成需要有一个过程，首先，要有可供接种的菌根真菌；其次，需要有适合的、可以共生的树种幼苗；第三，还需要有适当的环境条件。有了这三个条件，经过人工接种，将菌根菌种或菌剂接种于树木的根系，再经过一定的时间，幼苗的根系就可形成菌根，成为“菌根化的苗木”。人们将这—过程称为“菌根合成”(mycorrhizalsynthesis)。说得通俗一点，也就是利用人工接种的方法，在树木根系“合成”菌根。在菌根食用菌的半人工模拟栽培中，人们将这—过程进行延伸，不仅要形成菌根及菌根化苗木，而日还需继续生长与发展，最终，还必须在其根系附近产生菌根食用菌的子实体。只有在子实休形成之后，菌根合成才算完成(图1．9．4—2)。其实，对于菌根型食用菌的菌根合成而言，目前仅有块菌是唯一的最成功的—个例子。因为，这项技术已经在世界上的许多地方都获得了成功，包括欧洲、美洲、大洋洲、非洲以及我国台湾等地区，而且，只要正确利用了这种技术，都可成功地“生产”小块菌的子实体来。早在1983年，Delmas就已经对这项技术进行了总结或归纳，并对其流程画出了示意图。为了对照方便，我们同时将块菌的生活史图列于同处。第四节外生菌根菌的菌根合成(一)外生菌根菌的接种方法这里所指的接种，与食用菌中常规的分离及培养中的接种有所不同，它不是仅在培养皿或试管中的接种，而是如何将菌根菌种接种在树木的幼嫩根系上，其目的是让树木的根系与菌种充分接触，并尽快形成菌根。因此，其方法不同于食用菌生产中的方法，而相似于植物组织培养或植物病理学的方法。一般来说，菌根接种都是指对幼苗的接种，幼苗接种容易形成菌根，效果好，操作简便，而且节省菌种或菌剂的用量，从而可节约成本；此外，由于菌根菌的生长可以随着树木根系的生长而生长，无须多次接种就可长期与树木根系共生。对于幼树或大树，一般不作为接种对象，因为，它们的根系已经分散在较大的范围内，少量的接种只能在一个小范围内形成菌根，不仅影响接种效果，而且操作困难，增加接种成本。常见的菌根接种方法可分为：苗床接种，浆根接种、注射接种，组培苗的瓶内接种以及其他方法的接种等。1．苗床接种利用菌根菌的粉剂或水剂，撒施或淋施在苗床上，让菌根菌与幼苗长出的幼嫩根系接触，即可使幼苗感染上菌根。这种方法最为简便，但是，接种效果不算太好，因为，幼苗在苗床上壤中的时间较短，菌根菌的感染率一般不高。如果没有人工生产的菌根菌剂，也可利用已经带有菌根菌的森林土壤，先将其撒施于苗床上，并与原有苗床土混合，然后再播种。这种接种法也有较好的接种效果。但是，必须注意森林土壤的纯净，尽可能防止其他杂菌的传入。二、外生菌根菌的接种方法及技术2．浆根接种如果造林苗木已经是幼苗，则可将菌根菌剂配制成一定的浓度，并与干净的泥土或其他填充料混合，拌成泥浆状，然后用它进行幼苗“浆根”，让幼苗自动带菌，接种后即可进行造林。这种方法比较简单，节省菌剂及成本，而且可接种大量苗木，但是，这种方法只适用于接种“裸根苗”，对其他容器苗、营养袋或营养杯苗则无法使用。3．注射接种如果幼苗无法进行浆根，则可使用注射的方法。将配成一定浓度的液体菌根菌，用注射器、滴瓶或滴管等类似的器具，将菌剂注入育苗基质中，从而让幼苗根系带菌。这种接种方法虽然费时、费工，对大规模的接种难以实行，但是，其接种的效果最好，因为它可将菌根菌剂直接送到树苗的根系周围与根系充分接触，容易使幼苗在短时间内形成菌根。4．组培苗的瓶内接种组织培养技术(俗称的“克隆”)，是近几十年来，植物繁殖科学中的一项新技术，经过组织培养，人们可以获得更多、更好的无性繁殖幼苗，直接供栽培使用。杨树、桉树等许多树种都已经使用组培苗造林。组培苗的繁殖需要在无菌条件下，用人工培养基在特定条件下进行培养；而菌根菌的繁殖方法与之几乎完全一样。因此，在人工培养条件下，将两种培养基经过一定的修订，变成既能适合组培苗生长，同时又适合菌根菌生长，那么，在组培瓶内直接接种菌根菌，所生产的组培苗，就都是菌根化的组织培养苗了。这种菌根化组培苗，可以在组培与菌根两个水平上增加产量，因此，组培苗的瓶内菌根接种，是省工、省时、省成本的最好接种方法。但是，这种方法目前只能适用于已经实施组培技术的树种使用(图1．9．4—5)。5．育苗基质接种有些菌根菌剂可以直接与育苗的基质混合，这类基质无论对容器苗还是苗床幼苗，都可使用。使用时，只需根据产品质量以及使用要求，按比例掺入到育苗基质中，经拌匀后即可装袋，无论直播或移栽，均可与幼苗根系充分接触，并让幼苗尽快形成菌根。但是，这种方法需要较多的接种剂，会增加接种成本。(二)外生菌根菌剂的接种量菌根菌接种量的多少，主要取决于所接幼苗(或幼树)的大小以及菌根菌剂质量的好坏。1．液体菌剂的接种量根据多年的实践，对l0cm以下的幼苗，一般每株仅接种液体菌丝体菌剂2—3ml即可(菌剂的菌丝体含量至少应为20mg干重／m1)。若是彩色豆马勃或硬皮马勃等菌种的孢子粉菌剂，则需接种相当于1mg／株的孢子量，约为1．1×106个孢子；若是其他伞菌孢子，则可根据发芽率的大小来决定接种量；如果是大苗，则需根据具体情况适当增加用量。2．菌丸菌剂的接种量如果使用菌丸菌剂接种，5㎝以下的芽苗每株接种2—3粒即可；10cm以下的幼苗，需要接种5～10粒；10cm以上的幼苗，每株则需接种10—20粒或更多3．固体菌剂的接种量固体菌剂的接种量，主要取决于菌剂中有效菌丝体的实际含量。就一般而言，10～15cm的幼苗，每株需接种菌剂15～20g；若是较大的幼苗，则每株需接种30～50g，甚至每株接种50～l00g。4．组培苗的接种量对于组培苗，—般每个瓶中接种5mm×5mm大小的菌丝块3～4个(一级菌种)即可；但是，需要注意两个问题：一是组培苗在瓶内的保留时间有多长；二是菌丝体的生长速度的快慢。如果菌种生长速度快，菌种应少接，而生长速度慢的菌种，可适当多接；组培苗在瓶中保留时间长的应少接，而在瓶中保留时间短的幼苗应多接。此外，还应注意组织培养所使用的培养基是否适用于菌根菌种的生长，如果不适合，则需要对这两种培养基进行适当的修订，使其既适合菌种生长，又适合组培苗的生长。此外。就—般而言，对容易感染菌根菌种的幼苗，可以适当少接种，而对一些不易感染菌根菌的苗木，则需多—些的接种量。完成菌根菌的接种，只是菌根合成的第一步，还必须有其他条件或工作的配合，否则，即使接种了菌种也未必就能形成菌根。因此，应当注意下面几方面的问题。1．育苗基质为了保证菌根菌的接种成功，防止其他杂菌的污染，培育菌根化幼苗的育苗基质必须事先进行消毒处理。目前，国内使用最多的育苗基质还是土壤，在南方，育苗用的土壤最好使用比较干净的“黄心土”，即腐殖层以下的“生土”。使用福尔马林或其他杀菌剂进行熏蒸消毒；简便、节省、有效的方法是“阳光暴晒”，其具体的做法是：将黄心土在洁净的地上平铺约10～15cm厚，用透明的塑料薄膜覆盖，在阳光下暴晒3～4天，并进行一次翻晒，再继续暴晒约3天，待冷却后即可使用。据测定，在南方夏季强烈的阳光下，土壤温度最高可达60～70℃以上，确有理想的消毒效果。在一些条件较好或规模较大的造林企业，比较多的是使用人工配合的育苗基质，如：泥炭、蛭石、浮石、珍珠岩、河沙等。这类基质的消毒，有的使用高温消毒法，在150℃高温条件下消毒1～2．0h；有的则使用上述化学药剂或其他消毒药剂进行消毒。三、幼苗菌根合成所需的条件2．接种后的幼苗管理与其他树苗一样，幼苗接种菌根菌后，需要注意对幼苗进行认真的管理，只有满足其有关需要后，菌根化苗木才能真正形成。就一般而言，菌根化幼苗的水分管理最重要，其次还要考虑其他条件的管理。(1)水的管理在接种后的15天内，为了保证菌种的生长，淋水的次数和淋水量不能太多，保持基质湿度在50％～60％之间即可，这样做既可保证幼苗生长，又不致因水分过多而影响菌种生长。(2)肥料管理尽管菌根菌生长也需要养分，但其需要量极低，因此，在接种后的60天内，其基质的养分不能太多，特别是磷肥的用量不能多。因为，过多的营养反而不利于菌根菌的生长。(3)温度条件的控制绝大多数真菌的生长适温都在25～28℃的范围内，多数地区的接种一般无须控制温度，但是，在南方高温季节接种，就应注意适当控温；接种某些适合高温条件生长的菌种，如彩色豆马勃、硬皮马勃等属于耐高温的菌种，就无须控制温度了。(4)光照条件管理幼苗生长一般都需要有光照，而某些菌根菌菌丝体的生长则不需要光照，尽管所接菌种是在根系，但也需注意一定的遮阴条件，最好在接种后的1周内，将接种苗放在阴凉、湿润的地方，不要放在强阳光下。1周后，根据具体情况再逐步增加光照。(5)防污染管理一般来说，幼苗接种后的60～80天内(根据具体的菌种与幼苗种类而定)，应注意防止杂菌污染问题，可以在幼苗基质表面覆盖防污染膜，如锡箔纸之类；大规模的育苗则可采取其他可行的防污染措施。但是，无论如何，注意苗圃或接种区周围的环境卫生，是绝对不可少的。三、幼苗菌根合成所需的条件菌根化幼苗的检测，是衡量幼苗是否感染菌根菌的重要方法。只有经过检测，证明根系已经形成菌根的幼苗，才能称为“菌根化苗木”，才能直接用于造林。那么，应该如何进行检测呢?(一)肉眼检测肉眼检测是最简单、最容易、最方便的一种方法。要求检查者根据所掌握的菌根形态知识，判断树苗根系是否有菌根出现；如果确定有菌根，则需要对菌根感染的比例进行初步估计。感染率的目测：根据一定数量的植株样本、根段，检查菌根感染株数或根段数，就可直接统计出菌根感染率。但是，感染率不能反映出菌根感染的程度，为了进一步表明菌根感染的强弱程度，近年来，人们还提出“感染强度”这一指标，其方法是，将菌根感染情况进行分级，一般分为1—5级，每级的感染率在固定的范围内，最低感染率为1％以下，最高感染率为50％，然后按照下列公式计算出感染强度：最高感染强度=∑（菌根感染级×该感染级的根段数）／最高级×调查总数×100最高感染强度为100，最低为0，没有“％”符号。四、菌根化幼苗的检测(二)显微镜检测显微镜检测虽然比较烦琐、复杂，但它是最准确、最可靠的检测方法。其目的是，根据菌根的形态学，检查已初步判断为菌根的根段，是否确实就是菌根；其次，通过显微计数的方法，确定菌根感染的百分率及其感染强度。菌根观测：利用“徒手切片法”，切取根样的(横)薄片，在显微镜下进行观察，检查根系有无菌根所特有的菌套、哈蒂氏网和外延菌丝，如果都有这些结构的存在，或者至少有前两种结构的存在，那么，树苗具有菌根就确信无疑。不过，这样的观测需要首先对根系进行处理，包括：固定、染色、脱色等一系列处理后才能进行，具体方法请参考有关书籍。显微计数：在解剖镜下，利用“交叉划线法”，统计其直线交叉点菌根的有无以及数量，最后计算出菌根感染率。对小规模的试验苗，一般是进行全部逐株检测；而在批量生产菌根化幼苗的地方，往往是按照一定的数量比例，进行苗木的样品抽检，如1％；5％；10％等。如果营造的是“菌根食用菌林”，那么，就要求l00％的幼苗都是菌根化苗木；如果营造的是一般的丰产林，则应当规定—个最低的感染比例，如60％；70％或80％等。在我国的“世行贷款造林项日”中，要求菌根化苗木的比例至少应达到60％。(三)其他方法检测利用现代生物技术，可快速检测其树木根系是否感染了人工接种的菌根菌。也就是利用PCR设备，检验其有无菌根菌的DNA片段。但是，目前这种方法还只能在有条件的地方或单位才能进行。四、菌根化幼苗的检测由于外生菌根对树木生长具有较好的促进作用，近几十年来，人们十分重视其应用。在国外，有许多国家明文规定了必须使用菌根化幼苗造林；一些发达国家和发展中国家已经开始大量使用菌根菌剂；在市场上也有商品菌根菌剂出售。近几十年来，世界银行在我国没立的造林项目中，就要求造林的苗木至少要有60％以上的菌根苗；在我国，菌根菌剂在某些地方已经开始大范围的生产与应用，国内也开始有了菌根菌剂的专门生产厂家，但是，目前生产规模还远远不够，应用的面积还不大，人们对菌根菌作用的认识还不普遍。随着社会的发展，外生菌根菌在造林工作中的重要作用，必将为我国林业生产与发展提供新的、更加科学的造林方法一、林木的引种与驯化许多树木在长期的生活过程中已经习惯与某些菌种生长在一起，甚至形成了只能与某种或某几种真菌共生的特定关系。缺少了这些真菌，它的生长就会受到抑制，甚至不生长，因此，在人们进行引种的同时，应当引种相应的菌根真菌，使引种的树木能够在新的环境中得到适合的生长条件，特别是那些对菌根依赖性较强的树种，否则，引种不一定成功。据报道，南美洲的波多黎各，先后从其他国家引种27种松树，造林30年均告失败，之后，人们从其他地方取回火炬松和短叶松的林下带菌土壤，放在这些松树的根部，引种才告成功。在伊拉克，早期引种桉树也未成功，当引进了其他地方的桉树根系土壤，并用黄硬皮马勃(Scleroderma．flavidum)的孢子粉放在桉树根部后，明显促进桉树生长，桉树的引种才得以成功。第五节外生菌根菌的应用在国内也有较好的例子。广东省过去引种了湿地松、加勒比松、火炬松等国外松，造林后生长极差，几乎濒临绝境，之后，人们应用了菌根技术，接种了美味红菇(Russuladelica)和苦乳菇(Lactariusinsulsus)等菌根菌，不仅造林的成活率大幅度提高，幼树的生长量与对照相比，也增加了1．2—1．7倍。云南省保山市的蓝桉造林，由于使用了带有光硬皮马勃(Sclerodermacepa)孢子粉的林地土壤接种幼苗，1年后调查，树高、地径和冠幅分别比对照增加31．1％、42．1％和24．5％。由于这一结果的出现，带动了当地桉树造林的大面积发展。20世纪70年代，海南岛从云南引种了大量的云南松，由于使用了菌根菌接种，苗木生势旺盛，获得了大面积引种成功。1998年，中国林业科学研究院热带林业研究所，对西南桦进行引种驯化，最初由于没有接种菌根菌，播种种子的出苗率仅仅30％，而且幼苗生长不齐，猝倒病严重；然而，接种菌根菌之后，出苗率高达90％以上，幼苗生长整齐，生势旺盛，猝倒病几乎没有发生；此外，由于幼苗生长加快，整个幼苗期缩短了l／3时间，因此，幼苗可提前出圃，节省劳力，降低成本。接种菌根菌已成为西南桦育苗的常规技术之——。在我国，多数造林地都是土壤贫瘠的生荒地，土壤微生物、特别是菌根菌十分贫乏；在南方的红壤地区，更是普遍贫磷，如果我们在造林时进行菌根菌的人工接种，不仅可以部分改善土壤的贫瘠状况，还可增加土壤中的有益微生物数量，大大提高造林幼苗的成活率，增加幼林的生长量，提高林业生产的经济效益。第五节外生菌根菌的应用二、培育壮苗在林木培育技术中，培育壮苗是造林工作的首要任务。而菌根技术的应用也主要在苗期，这是因为苗期接种不仅可节省菌剂的使用量，方便操作，节约成本，而且幼根细小，容易与外生菌根菌共生并形成菌根，从而更方便培育壮苗。事实上，国内外的林木菌根接种，大多数都是在幼苗期进行的。(一)菌根菌促进幼苗生长菌根菌促进幼苗生长的例子有很多，早在20世纪50～70年代，人们在板栗、樟子松、金钱松、马尾松等幼苗上接种菌根菌，提高幼苗成活率；苗木高生长比对照增加60％以上；近年来，在桉树上的接种结果表明：接种西澳黏滑菇(Heheloma叩．)8个月的尾叶桉幼苗，苗高比对照增加60％～79％，而生物量则比对照高出2倍以上，所培育的幼苗可提前7～10天出圃。(二)提高造林成活率由于菌根化幼苗根系表面外延菌丝等的作用，它可以吸收到一般树木根系无法吸收的水分及其他营养物质，从而减少因缺水而导致的幼苗死亡。浙江省利用马尾松菌根化苗造林，其造林成活率达99％，而无菌根的马尾松幼苗成活率仅为22％。(三)菌根菌促进幼苗质量的提高幼苗接种菌根菌后，其磷的含量比对照大大提高，其中油松提高了205％，马尾松提高了261％；落叶松在接种丝膜菌(Cortinariussp．)后，其叶片中叶绿素的含量增加了36．2％～116．o％；在桉树幼苗上的接种结果还表明，菌根化的桉树幼苗，有一定程度的抗旱及抗寒能力，对危害严重的青枯病，具有一定的抗病性，可降低林地十青枯病的发病率60％～80％；近年来的研究还表明，使用人工接种的菌根化苗木造林，其苗木的菌根具有明显的持续效果与作用，经过9年的时间，桉树接种幼林仍然具有增产效果，林地中仍然有接种菌的子实体产生。由于我国幅员辽阔，各地造林条件极其复杂，用于造林的土地条件一般都较差，如贫瘠、干旱、盐碱、水土流失地、含有重金属污染物的废弃旧矿地等，不难想象，在这些地方造林不仅条件极差，而且极其闲难，历来是一项艰巨的工作任务。但是，由于菌根的作用，许多事情反而变得简单容易了。近年来，人们发现菌根对于污染地区的土壤修复，也有极好的作用。(一)提高抗旱力一些研究结果表明，菌根化幼苗叶片水势及保水力明显得到提高，从而降低叶水分饱和的亏缺值；尽管菌根提高了苗木的蒸腾速率以及净光合速率，然而，其特殊的结构与功能却扩大了水分的吸收面，降低了对水分吸收的阻力；此外，有的菌根菌还可产生细胞分裂素、玉米素及吲哚乙酸等多种生长物质或生物激素，忍耐其基质的较低水势，从而帮助植物提高抗旱能力。人们发现。在极端干旱条件下，4个月龄的油松菌根化苗，死亡半数所需时间、要比非菌根苗推迟14天；在同样的干旱条件下，菌根化幼苗的生长明显好于非菌根苗，无论苗高、地径、生物量等，都比非菌根苗要好；不仅如此，有人还证明，苗木菌根化的程度不同，其抗旱能力也不同，菌根化程度越高抗旱能力越强。还有人证明，在同样干旱且出现萎蔫现象的西黄松，经淋水后发现，菌根化苗的恢复时间远比非菌根苗要短得多。因此，在干早地区造林，应当大力推广苗木的菌根化措施。在一些极端温度较高或较低的地区造林，应用菌根化苗木造林，也有十分理想的效果。彩色万马勃可以忍耐40℃和零下7．7℃的温度，利用它接种造林的松树幼苗，可使幼苗在较低水势条件以及较高或较低温度条件下正常生长，达到提高造林成活率或保存率的目的。此外，有些菌种还具有耐高湿条件的能力，如赤杨腹菌、暗色乳菇等，可在异常潮湿的环境条件下与树木形成菌根，从而增加了赤杨的耐湿性，在异常潮湿条件下获得造林的成功。三、逆境造林由于我国幅员辽阔，各地造林条件极其复杂，用于造林的土地条件一般都较差，如贫瘠、干旱、盐碱、水土流失地、含有重金属污染物的废弃旧矿地等，不难想象，在这些地方造林不仅条件极差，而且极其闲难，历来是一项艰巨的工作任务。但是，由于菌根的作用，许多事情反而变得简单容易了。近年来，人们发现菌根对于污染地区的土壤修复，也有极好的作用。(一)提高抗旱力一些研究结果表明，菌根化幼苗叶片水势及保水力明显得到提高，从而降低叶水分饱和的亏缺值；尽管菌根提高了苗木的蒸腾速率以及净光合速率，然而，其特殊的结构与功能却扩大了水分的吸收面，降低了对水分吸收的阻力；此外，有的菌根菌还可产生细胞分裂素、玉米素及吲哚乙酸等多种生长物质或生物激素，忍耐其基质的较低水势，从而帮助植物提高抗旱能力。人们发现。在极端干旱条件下，4个月龄的油松菌根化苗，死亡半数所需时间、要比非菌根苗推迟14天；在同样的干旱条件下，菌根化幼苗的生长明显好于非菌根苗，无论苗高、地径、生物量等，都比非菌根苗要好；不仅如此，有人还证明，苗木菌根化的程度不同，其抗旱能力也不同，菌根化程度越高抗旱能力越强。还有人证明，在同样干旱且出现萎蔫现象的西黄松，经淋水后发现，菌根化苗的恢复时间远比非菌根苗要短得多。因此，在干早地区造林，应当大力推广苗木的菌根化措施。在一些极端温度较高或较低的地区造林，应用菌根化苗木造林，也有十分理想的效果。彩色万马勃可以忍耐40℃和零下7．7℃的温度，利用它接种造林的松树幼苗，可使幼苗在较低水势条件以及较高或较低温度条件下正常生长，达到提高造林成活率或保存率的目的。此外，有些菌种还具有耐高湿条件的能力，如赤杨腹菌、暗色乳菇等，可在异常潮湿的环境条件下与树木形成菌根，从而增加了赤杨的耐湿性，在异常潮湿条件下获得造林的成功。三、逆境造林(二)提高抗盐碱力我国盐碱地区的面积较大。分部也较广，在盐碱地区造林也是十分闲难的事。尽管筛选抗盐碱树种是其方法之一，但也非万能。人们在研究中发现，菌根菌对提高植物抗盐碱能力有较好的效果。有的菌根菌种，能在每千克土壤含盐量达2．5～4．0g的条件下生长，它们在较高浓度盐碱条件下，仍然能够促进植物的生长。因此，在盐碱地区造林，菌根技术也是非常值得使用的。(三)火烧迹地造林火烧迹地也是常见条件恶劣的地方。由于森林大火，不仅导致大量的森林资源被毁，甚至连动物、其他植物、微生物等生物物种都被一齐毁灭，森林生态环境受到了极大的破坏。据研究，在火烧迹地中，细菌、真菌、放线菌的种群数量下降得十分惊人，其中，真菌数量可下降几十倍，给森林的恢复带来严重的困难。因此，解决火烧迹的植被恢复也是一个棘手的问题。1987年，我国大兴安岭发生了特大的森林火灾。为解决火烧迹地造林缺少微生物的问题，人们将菌根技术应用于造林中。取得了明显的效果。人们首先对樟子松、落叶松、长白落叶松的幼苗实施了菌根化的接种措施，利用劣味红菇、担膜菌、毛边黏滑菇以及厚环乳牛肝菌的菌种接种在造林幼苗上。利用菌根化苗木上山造林，结果表明：接种菌根菌后，不仅造林成活率大大提高，而且高生长比对照还增加了64．3％。因此，在火烧迹地造林，也应当利用菌根技术。三、逆境造林(四)污染地以及废弃荒地造林我国有许多废弃的荒地，这些荒地，大多数是采矿后留下，并带有某些重金属污染的废弃地，这种荒地不仅缺乏必要的有机质和营养，更加缺乏有益的土壤微生物，植被极其稀少，常常导致严重的水土流失。治理和解决这些地方的复垦问题，就成为废旧矿区呕亟待解决的问题。近年来人们发现，菌根有许多很好的作用与功能，正逐步被人们所认识，菌根菌与一些重金属具有特殊的“螯合作用”，可以大大减轻这些重金属对土壤的严重污染，以及对植物所造成的危害，从而实现废弃地的造林绿化任务；实现对污染土地的修复与治理。据悉，此项研究已在我国有关地矿部门得到推广应用。取得较好的效果。三、逆境造林速生丰产林是我国重要的林种之一，它是以培育工业用木材为主要目的，以求在短期内培育出人们需要的木材原料，因此，需要树木的快速生长，而且需要木材的材性合乎要求。目前，国内的速生丰产林所使用的主要树种是桉树、杨树、马尾松、木麻黄等，无论面积及规模都是较大的。据报道，在丰产林中应用菌根较多的还是要数马尾松和桉树，特别是桉树，近年来在华南地区的应用，估计面积已经超过1．2万hm2，甚至可能更多，有的造林企业还自己生产菌根菌剂，供本企业接种使用；马尾松的菌根应用主要在华中地区、中南地区；在华北及东北地区也有应用，但主要是油松、樟子松等树种，而且应用面积远比不上桉树及马尾松。此外，北方杨树的栽培面积不小，但是，杨树主要是“内生菌根型”树种，尽管也有外生菌根的研究报道，但在北方仍然属于少数，因此，杨树外生菌根的应用研究也较少见。从应用结果的报道来看，在马尾松、桉树上都有较好的应用效果。对速生丰产有明显的增产作用。防护林的营造也是林业部门的重要任务之一，它是为某种生态环境做保护的林种之一，如防风林、防沙林、农田防护林等。对这类林种的要求是树木或植物能尽快扎根，生长，从而起到防护效果。菌根的作用就在于可以促进树木或植物的根系生长，加快根系的发展，以尽快起到防护效果。关于这方面的丁作，在国外已有成功的例子，但是，在国内，目前尚未见有关研究或应用的报道。尽管如此，这一工作确是十分重要的，对我国各类防护林的建设将起到明显的效果。四、速生丰产林或防护林的营造菌根与食用菌有着密不可分的关系。据早年的不完全统计，在我国巳知的食用菌资源中，属于菌根型食用菌的种类约占总数的53．6％；卯晓岚在《中国大型真菌》—书中记载的478种菌根菌，就充分说明菌根菌资源在森林及其林地食用菌中的重要性。其实，目前人们能够人工栽培的食用菌，基本上都属于“腐生菌”；而菌根型食用菌的栽培，在真正意义上来说，至今尚没有人工栽培成功的先例。在菌根食用菌资源中，多数种类都具有较高的经济及利用价值，如：松口蘑、白块菌、黑孢块菌、美味牛肝菌、干巴菌、橙盖伞等。据悉，在世界菇类产品的交易额中，尽管这类产品的交易量并不是很大，但是，其交易额却占有相当大的比例。从20世纪60年代以后，欧洲人首次在橡树林中“栽培”出黑孢块菌来，使得菌根食用菌的发展首次有了突破，之后，在欧洲、美洲、澳洲、亚洲等地区，都先后完成其他种类块菌的“栽培”。五、森林、菌根与林地食用菌这种栽培方法是，先在造林幼苗上接种块菌的纯菌种，然后将带有块菌菌种的菌根化幼苗，栽种在适合树木及块菌生长的地方，经过一定时间的管理，就可在林地中生产出这种块菌来。这种方法人们称为“半人工栽培”或“半人工模拟栽培”，因为，前面的接种是在人工条件下完成的，而后期则是在自然条件下完成；而这一过程模拟了自然界叶中块菌的生长及发展过程，因此，我们叫做“半人工模拟栽培”。这种方法有人也叫它“菌根合成”．因为它是利用菌根技术来完成的这一工作。块菌的菌根合成，是目前世界上菌根型食用菌发展唯一的，也是最成功的例子。块菌也是—种需要与树木共生的菌根菌，不仅不会影响树木生长，而且还促进树木的生长。据台湾省发展台湾块菌的经验，造林后5～6年就可在林地中长出块菌来，据悉，最多在—株树上可采2kg，而且年年有收获。对这种地上长树，地下长块菌，双重得益的产业，自然会受到当地农民群众的欢迎与热爱，造林、护林也就会成为他们的自觉行动了。五、森林、菌根与林地食用菌在近几十年中，人们根据这一理论，先后在其他种类的菌根食用菌上开展研究，如：硬皮马勃、彩色豆马勃、须腹菌、黏滑菇、松口蘑、牛肝菌、松乳菇、蜡蘑等多种菌根菌。其中，有不少种类已经完成在幼苗上的菌根合成，然而，在林地中，目前尚未见有成功的例子。据悉，在国外，菌种生产单位并不出售菌种，而是专门生产带有块曲菌种的菌根化苗，农民群众只需购买菌根苗，带回造林即可，经过几年时间，林地中就可少长出块菌来。在这些地区，群众造林的积极性颇高，无须人们的动员或做工作。五、森林、菌根与林地食用菌在国内，近几年在云南、贵州、湖南、广西、广东等省区，也悄然兴起一股多数由外资经营的“另类林业”热。诸如：块菌林、松口蘑林、干巴菌林、松乳菇林、须腹菌林等，以发展菌根食用菌林为主的专用林种相继出现。据说，发展的面积已经相当可观。在这里，人们只见常规的造林种树，却从未见“播种”食用菌的菌种，然而，这里并非以生产木材为主，而是以生产地下的食用菌为主。只不过借森林的发展来发展食用菌而已。就目前世界的现状来看，用这种方式发展菌根型食用菌可能是最佳的一种方法。它不需要专门的设备、投资、场地和管理，更不需耗费木材，它只需要按照常规管好森林；而且，一次投资，多年受益。尽管．目前大多数“另类林产业”还未见到令人鼓舞的利好消息，但是，这种集生态、绿化造林及环境保护三项工作为一体，发展外生菌根食用菌的模式，是值得赞赏与推广的。总的来说，菌根学科仍然是一个发展中的学科，许多“未知数”尚待人们不断地进行深入研究，以及不断发展。目前．每4年举办一次的国际菌根研时会之后，紧接着又在相同地点举办国际菌根食用菌研讨会。这就充分说明，在外生菌根与菌根型食用菌发展之间，确有十分紧密的关系。随着科学的不断发展与进步，菌根学科必将取得更多，更新的理论、技术成果，让菌根学为社会发展及人类社会服务。五、森林、菌根与林地食用菌