微生物的代谢1

微生物的代谢**第一节、代谢概论第二节、微生物产能代谢一、生物氧化二、异养微生物的生物氧化 发酵；2.呼吸作用：(1)有氧呼吸；（2）无氧呼吸三．自养微生物的生物氧化*1.氨的氧化2.硫的氧化3.铁的氧化4.氢的氧化四．能量转换1．底物水平磷酸化;2．氧化磷酸化;3．光合磷酸化;4）环式光合磷酸化;5）非环式光合磷酸化;6）嗜盐菌紫膜的光合作用第三节微生物分解代谢第四节微生物合成代谢*第五节微生物独特的合成代谢途径第六节微生物次级代谢与次级代谢产物*√微生物的各种产能途径（方式）的基本特点（特别是其它生命所不具备的产能方式）（微生物在代谢上的多样性）掌握基本概念，次级代谢与初级代谢各自的特点*第一节代谢概论代谢（metabolism）活细胞内发生的各种化学反应的总称物质代谢分解代谢(catabolism)合成代谢(anabolism)复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]分解代谢与产能代谢紧密相连；合成代谢与耗能代谢紧密相连。微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢还是合成代谢都必须在酶的催化作用下才能进行。能量代谢产能代谢耗能代谢*第二节微生物产能代谢能量代谢是一切生物代谢的核心问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 。能量代谢的中心任务，是把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）*微生物氧化的形式生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。生物氧化的方式：①和氧的直接化合：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去电子：Fe2+→Fe3++e-③化合物脱氢或氢的传递:CH3-CH2-OHCH3-CHONAD*生物氧化的功能：产能(ATP)产还原力【H】小分子中间代谢物**生物氧化的过程一般包括三个环节：①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径1、EMP途径2、HMP3、ED4、TCA** 生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧化反应获得能量. 已知异养型微生物都是以有机物为能源，它们从有机物的氧化反应中获得能量，自养型微生物从光或无机物的氧化反应中得到能量。 在以有机物为基础的生物氧化反应中，以O2作为最终电子受体的称为有氧呼吸，以无机氧化物中的氧作为最终电子受体的称为无氧呼吸。以有机物作为电子受体的称为发酵。 有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能量。*第二节微生物产能代谢一．生物氧化生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物自养微生物利用无机物异养微生物利用有机物生物氧化能量微生物直接利用储存在高能化合物（如ATP）中以热的形式被释放到环境中*ATP产生的主要方式1.氧化磷酸化1）底物水平磷酸化不需氧，不经过呼吸链。甘油醛-3-磷酸→磷酸化→1,3二磷酸甘油酸＋ATP2）电子传递磷酸化需氧气，经过呼吸链。物质氧化放出的电子在呼吸链中传递时，放出能量，生成ATP 生物氧化或光合作用过程中，将能量通过磷酸化转移至ATP。* NAD、NADP和呼吸链在代谢中的作用①NAD和NADP是生物氧化过程中脱氢和氢化作用的载体。 烟酰胺腺嘌呤二核苷：NAD++2H→NADH+H+ 烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP++2H→NADPH+H+②呼吸链也是电子传递链。电子传递体按一定顺序排列，构成电子传递链，链上各个氧化反应与ADP-ATP反应偶联。 真核生物呼吸链在线粒体上，原核生物在质膜上。*2.光合磷酸化 光合微生物捕捉光能，转给ATP①藻类、蓝细菌：有光合系统Ⅰ、Ⅱ，进行环式和非环式光合作用。CO2+H2O→-(CH2O)n-+O2↑②绿细菌：只有光合系统Ⅰ，进行环式光合磷酸化CO2+2H2S→-(CH2O)n-+H2O+2S③H+-ATP酶体系* 除ATP外，能推动生物合成的其它高能化合物有： 高能化合物能活化的生物合成作用 GTP（三磷酸鸟嘌呤核苷－P～P～P）蛋白质 UTP（三磷酸尿嘧啶核苷－P～P～P）肽聚糖 CTP（三磷酸胞嘧啶核苷－P～P～P）磷脂 dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷－P～P～P)细胞壁脂多糖 AC－SCOA(酰基硫COA)脂肪酸 AC－COA(酰基COA)脂肪酸*能量转换化能营养型光能营养型底物水平磷酸化呼吸链光合磷酸化三种产能方式的基本概念，异同点，几种光合磷酸化的异同点，产生ATP和还原力的方式与特点氧化磷酸化无氧气有氧气 用于微生物合成代谢，合成细胞组成物质 用于微生物生命活动，主动运输、鞭毛运动 生物发光 产生热量能量的利用*第二节微生物产能代谢二．自养微生物的生物氧化*（二）无机物氧化产能（一）光合磷酸化产能*光能营养微生物产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌（一）光合磷酸化产能*1.环式光合磷酸化④不产生氧③还原力来自H2S等无机物②产能与产还原力分别进行特点：①电子传递途径属循环方式光合细菌依赖细菌叶绿素的光合作用环式光合磷酸化产生ATP*2.非环式光合磷酸化④还原力来自H2O的光解③同时产生还原力、ATP和O2②有PSⅠ和PSⅡ2个光合系统特点：①有氧条件下进行 依赖叶绿素的光合作用*3.嗜盐菌紫膜的光合作用一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。嗜盐菌细胞膜红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约0.5mm）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。在波长为550-600nm的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。*紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应依赖细菌视紫红质的光合作用借质子动力产生ATP。*（二）无机物氧化产能 好气性的化能自养菌以无机物作氧化基质，利用氧化无机物释放出来的能量进行生长。无机物氧化释放出的电子靠电子传递磷酸化或者是基质水平磷酸化产生能量ATP。 氢细菌H2＋1／2O2→H2O＋56.7千卡 铁细菌2Fe2+＋1/4O2＋2H+→2Fe3+＋1/2H2O＋10.6千卡 硝化细菌 亚硝化细菌在氧化NH4+→NO2时获得能量供细胞生长NH4+＋1／2O2→NO2-＋H2O＋2H+＋64.7千卡 硝化细菌在氧化NO2-→NO3-时获得能量供细胞生长NO2-＋1／2O2→NO3-＋18.5千卡* 硫化细菌 硫化细菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时获得能量供细胞生长。 S＋3／2O2＋H2O→SO42-＋2H+＋139.8千卡 S2-＋2O2→SO42-＋189.9千卡 化能自养菌的ETC组成及各种无机底物脱氢后电子进入ETC的部位*二．自养微生物的生物氧化硫的氧化硫细菌（sulfurbacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：化能无机自养型微生物的发现：氧化无机物获得能量；没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质（能以CO2为唯一或主要碳源）*第二节微生物产能代谢三、异养微生物的生物氧化生物氧化反应发酵有氧呼吸厌氧呼吸呼吸*化能异养微生物的生物氧化和产能底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系*有氧呼吸、无氧呼吸和发酵过程示意图*三、异养微生物的生物氧化 发酵(fermentation)不需要分子态氧(O2)作为电子受体的氧化作用。①产能方式：底物水平磷酸化产生ATP。②电子受体：底物形成的中间产物又作为受氢体接受氢形成新产物，不需氧气参加。③底物去向：底物氧化不彻底，只释放部分能量。*发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。* 乙醇发酵 不同的微生物进行乙醇发酵的途径和产物不同，主要有酵母菌的乙醇发酵和细菌的乙醇发酵。 酵母菌的乙醇发酵：C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP 接合单胞菌的乙醇发酵：C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+ATP 乙醇发酵都产生ATP，但酵母菌产能多，细菌产能少。ATP的产生靠基质水平磷酸化生成的。* 乳酸发酵 同型乳酸发酵：指发酵产物只有单一的乳酸 德氏乳杆菌：C6H12O6――——→2乳酸+2ATP 异型乳酸发酵：指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物。 肠膜状明串珠菌：葡萄糖———→1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP 双岐杆菌：  2×葡萄糖————→2乳酸+3乙酸+5ATP（P.K为磷酸戊糖解酮酶，H.K为磷酸已糖解酮酶）异型（P.K）异型（H.K）* 丁酸发酵与丙酮丁醇发酵 丁酸梭状芽孢杆菌（Clostridiumbutyricum）可以发酵葡萄糖得到丁酸4C6H12O6——→2乙酸＋3丁酸＋8CO2＋8H2＋10ATP 每mol葡萄糖在发酵中大约产2.5个ATP。 丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在发酵葡萄糖经丙酮酸到丁酸中，当丁酸和乙酸大量积累时会使pH下降至4.0，这时导致丁酸进一步还原为丁醇，微生物利用还原丁酸为丁醇的酶还原乙酸为乙醇。并还产生丙酮。葡萄糖—→丁醇＋丙酮＋乙酸＋乙醇＋H2＋CO2＋ATP*三、异养微生物的生物氧化1.发酵(fermentation)不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成H2和CO2产酸产气志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2产酸不产气*三、异养微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸的基本特点，包括呼吸与发酵的区别，有氧呼吸与无氧呼吸的区别。无氧呼吸以硝酸盐呼吸为例，介绍反硝化作用的概念及生态学意义*（1）有氧呼吸 又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式 特点：底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。*原核生物的电子传递链有以下特点：（1）辅酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脱甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cyt.aa3、,Cyto或Cytd取代。（2）氧还载体的数量可增可减，如E.coli的细胞色素有9种以上（3）有分支呼吸链的存在。如E.coli在缺氧条件下，在辅酶Q后的呼吸链就分成两支：一是Cyt.b556→Cyt.o，另一支是Cyt.b558→Cyt.d（这一支可抗氰化物抑制）NAD电子传递链* （2）无氧呼吸 生活在缺氧环境中的厌氧和兼性厌氧微生物，在产能的生物氧化过程中以无机化合物（NO3-、NO2-、SO42-、CO2等无机物或个别为延胡索酸等有机物作为最终电子受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。*硝酸还原作用硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的H将硝酸盐还原，通过电子传递链产生2个ATP。硫酸还原作用2乳酸＋H2SO4---→2乙酸＋2CO2＋2H2O＋H2S＋ATP碳酸盐还原（甲烷生成）产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷时，通过：①跨膜质子运动；②电子转移磷酸化和③底物水平磷酸化合成ATP。*硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。只能接收2个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒；有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用*2.呼吸作用能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。硝酸盐还原细菌：兼性厌氧无氧时，进行厌氧呼吸（环境中存在硝酸盐时）；有氧时，细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，进行有氧呼吸。*2.呼吸作用（2）无氧呼吸反硝化作用的生态学意义：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。* 酒精发酵（酵母菌，细菌）发酵作用 乳酸发酵（同型，异型） 有氧呼吸：产能最多，如枯草杆菌呼吸作用 硝酸还原：反硝化细菌 无氧呼吸 硫酸还原：脱S弧菌 碳酸还原：产甲烷菌 氢细菌氧化H 无机物氧化 铁细菌氧化铁 硝化细菌氧化NH4+，NO2- 硫化细菌氧化S02，S2- 环式光合磷酸化：着色细菌 光合磷酸化非环式光合磷酸化：蓝细菌视紫红质受光照射产生质子动力产能：盐细菌能量的产生*第三节微生物的分解代谢 自然界中的微生物绝大多数是化能异养型的微生物，这些微生物从外界吸收营养物质以后，通过微生物细胞中的酶进行分解代谢产生能量ATP和小分子有机物。微生物进行合成代谢的前体物ATP是合成代谢所必需的能量的主要源泉*一大分子有机物的降解 不含氮有机物的降解 淀粉的降解：淀粉→葡萄糖 纤维素的降解：纤维素→葡萄糖 半纤维素的降解：半纤维素→单糖+糖醛酸 果胶质的降解：果胶→半乳糖醛酸+甲醇 木质素的降解木质素的化学结构较复杂，它是由许多芳香族亚基缩合而成的聚合物。木质素――――――→乙酸+琥珀酸* 含N有机物的降解 蛋白质的降解蛋白质―→多肽―→AA―→CO2+NH3 几丁质的降解几丁质―→寡聚糖――→N-乙酰葡萄糖胺→乙酸+葡萄糖胺――→葡萄糖+NH3 尿素的降解尿素+2H2O―→（NH4）2CO3―→2NH3+CO2＋H2O* 含磷有机物的降解卵磷脂―――→甘油―→P-甘油―→EMP脂肪酸―→乙酰COA―→TCA胆碱―→NH3+CO2+有机酸磷酸核酸――→核苷酸―――→磷酸+核苷―→嘌呤+嘧啶卵磷脂酶核酸酶核苷酸酶* 含S有机物的降解胱氨酸+3H2O+1/2O2→2乙酸+2CO2+2H2S+2NH3 油脂的降解 油脂―――→脂肪酸------→乙酰COA→TCA 甘油＋Pi--→P－甘油→EMP 烃类物质的降解 甲烷是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作C源利用。脂肪酶*二已糖的降解 多糖类大分子有机物降解最终产生单糖，其中以葡萄糖为主。 微生物降解葡萄糖除为微生物提供生长所需要的能量外，还为合成代谢提供小分子化合物作C架和还原力NADH2或NADPH2。 己糖降解到丙酮酸的途径*微生物体内糖酵解的主要途径有： EMP途径（Embden-Meverhef-ParnusPathway） HMP途径（Hexose-Mono-PhosphatePathway） ED途径（Entner-DoudorofPathway） 磷酸解酮酶途径(PK、HK)等可发酵的底物：糖类、有机酸、氨基酸等糖酵解（glycolysis）：生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程。糖酵解是发酵的基础。二已糖的降解1）EMP途径（糖酵解途径、三磷酸己糖途径）葡萄糖丙酮酸有氧：EMP途径与TCA途径连接；无氧：还原一些代谢产物；(专性厌氧微生物)产能的唯一途径。产能（底物磷酸化产能）（1）1，3—P--甘油醛3—P--甘油酸+ATP；（2）PEP丙酮酸+ATP10步反应葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ATPADPATPADPNAD+NADH+H+ADPATPADPATPEMP途径(己糖激酶)磷酸己糖异构酶磷酸己糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成EMP途径 C6→→→2C3→→→→→2丙酮酸 →4ATP→2ATP2ATP→2NADH+2H+耗能阶段产能阶段EMP途径简图2）HMP途径磷酸戊糖途径、旁路途径 它是葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并能产生大量还原力（NADPH+H+）和多种中间代谢产物的代谢途径 产生核酮糖-5-磷酸和CO2 核酮糖-5-磷酸异构化 戊糖-磷酸在无氧下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸分为两个阶段：1、3个分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成6个分子NADPH+H+，3个分子CO2和3个分子5-磷酸核酮糖2、5-磷酸核酮糖在转酮酶和转醛酶催化下使部分碳链进行相互转换，经三碳、四碳、七碳等，最终生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛。2）HMP途径* →12NADPH+H+→→36ATP→35ATP 6C6→→6C5→→→→5C6 →6CO2经呼吸链ATP经一系列复杂反应后重新合成己糖HMP途径的简图HMP途径的总反应6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途径。甘油醛-3-磷酸出路：a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA途径b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。总反应式：66-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O→56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi特点：a、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成；b、产大量的NADPH+H+还原力；c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤藓糖）d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存；e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。*3）ED途径——2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径1952年Entner-Doudoroff：嗜糖假单胞过程：（4步反应）1葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡糖酸KDPG6-磷酸-葡萄糖-脱水酶3--磷酸--甘油醛+丙酮酸KDPG醛缩酶特点:a、步骤简单b、产能效率低：1ATPc、关键中间产物KDPG，特征酶：KDPG醛缩酶细菌：铜绿、荧光假单胞菌,运动发酵单胞菌等乙醇发酵。*葡萄糖葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-内脂-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸2-酮-3脱氧-6-磷酸葡萄糖酸甘油醛-3磷酸丙酮酸ED途径NADPNADPH+H+ATPNADH22ATPCO2+H2O（呼吸）CO2+乙醇生理意义：厌氧菌较普便；如发酵假单胞菌。与HMP共存于一种微生物中，也可单独存在。6-磷酸葡萄糖脱水酶H2O醛缩酶与EMP连接与HMP连接 C6H12O6→KDPG→NADH+H+ →NADPH+H+ →2丙酮酸2ATPATP6ATP2乙醇有氧无氧ATPED途径的简图总反应式：4）磷酸酮解酶途径a、磷酸戊糖酮解酶途径（PK途径）（肠膜明串珠菌、短杆乳杆菌）G5-磷酸-木酮糖乙酰磷酸+3-磷酸-甘油醛特征性酶木酮糖酮解酶乙醇丙酮酸乳酸1G乳酸+乙醇+1ATP+NADPH+H+*第四节微生物的合成代谢* 合成作用就是微生物将简单的无机物或者有机物用体内的各种酶促反应合成大分子即菌体物质的过程。 微生物的合成代谢可以概括为三个阶段产生三要素：能量、还原力、小分子化合物合成前体物：氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白质、核酸、脂肪、多糖*一.三要素的产生 ATP的产生 NADH2（或NADPH2）的产生 小分子碳架化合物的产生*ATP的产生 发酵作用乙醇发酵酵母：2ATP，细菌：ATP乳酸发酵同型：2ATP，异型：1ATP丁酸发酵平均2.5个ATP 呼吸作用有氧呼吸38个ATP无氧呼吸 硝酸还原2个ATP 硫酸还原可产ATP 碳酸还原可产ATP* 无机物氧化 H2H2O+56.7千卡 Fe2+Fe3++10.6千卡 NH3NO2—NO3—64.7千卡，18.5千卡 S0，S= SO4139.8千卡，189.9千卡 光合磷酸化 环式：可产1个ATP 非环式：可产生ATP 质子梯度可产生ATP*NADH2（或NADPH2）的产生 化能自养菌 化能自养菌产NADPH2是在消耗ATP的情况下通过反向电子传递产生。 例硝化细菌的电子传递磷酸化和电子逆转过程如下： ATPATPATPNADCyta1cytccytbFp(黄素蛋白)NADH2 光能自养菌非环式光合磷酸化可产1个NADPH2。*化能异养菌 葡萄糖――→2NADH2+2ATP+2丙酮酸 葡萄糖――→NADH2+NADPH2+ATP+2丙酮酸 葡萄糖――→2NADPH2+5-P核酮糖+CO2 葡萄糖―――――→6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2 丙酮酸――→3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDPP不完全PPTCA*小分子碳架化合物的产生 微生物通过对大分子有机物的降解，对已糖的降解，对丙酮酸的氧化分解，不仅为合成代谢提供了能量，提供了还原力，而且还为合成细胞大分子有机物提供了小分子化合物作为合成大分子的C架。** 中间代谢产物 分解代谢起源 在生物合成中的作用 葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤藓糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰辅酶A 葡萄糖半乳糖多糖EMP途径HMP途径HMP途径EMP途径EMP途径ED途径EMP途径三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧脂肪氧化 核苷糖类戊糖多糖贮藏物核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖异生CO2固定胞壁酸合成糖的运输丙氨酸缬氨酸亮氨酸CO2固定丝氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸赖氨酸天冬氨酸赖氨酸蛋氨酸苏氨酸异亮氨酸脂肪酸类异戊二烯甾醇 小分子碳架化合物的产生*二前体物的合成合成大分子有机物首先要有前体物，前体物是微生物利用分解代谢中所获得的小分子C架、ATP和NADPH2合成的。 前体物主要有：① 单糖      ② 氨基酸      ③ 氨基糖     ④ 核苷酸      ⑤ 脂肪酸*无机养料的同化-----CO2的固定1）自养微生物CO2的固定①CalvinCycle(植物、蓝细菌、化能自养细菌、大部分光合细菌)②还原三羧酸循环（光合细菌、绿硫细菌）③还原单羧酸循环（克氏梭菌Clostridiumkluyveri）2）异养微生物CO2的固定少量碳源来自CO2磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2→草酰乙酸乙酰辅酶A→丙二酰辅酶A*硝酸盐同化1）硝酸盐同化还原：见于大多数细菌、丝状真菌和酵母NO3－→NO2－→NH3→有机氮-NH22）以NO3-为电子受体的无氧呼吸C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2*大分子前体物的合成单糖的生物合成异养型微生物的单糖通常是外源性单糖通过互变产生的。*氨基酸的合成氨基酸的合成主要有以下三个过程：①由α-酮酸经氨基化作用生成氨基酸a.还原氨基化；b.直接氨基化；c.酰氨化。②由转氨作用形成氨基酸③从头合成—由初生氨基酸合成次生氨基酸④D-氨基酸，由消旋酶或D-氨基酸转氨酶催化产生*三大分子有机物的生物合成 核酸的生物合成 DNA的合成—半保留复制*蛋白质的生物合成受基因控制，一个基因指导合成一条多肽链1)以DNA为模板合成mRNA(转录)2)经mRNA为模板合成蛋白质(翻译)mRNA结合在核蛋白体上，携带着专一性aa的tRNA分子靠着它们的反密码正确地识别mRNA上的各种密码，按照mRNA密码的秩序将相应的各种aa有秩序的组成多肽链。（沿mRNA5’—3’的方向逐个加入aa，使肽链延长直到遇到终止密码为止。终止密码是UAA，UAG和UGA）。*第五节微生物独特的合成代谢途径*一、生物固氮微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类自生固氮菌共生固氮菌联合固氮菌*a.自生固氮菌一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等*b.共生固氮菌必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗兰克氏菌属等满江红：满江红鱼腥蓝细菌等根瘤豆科植物：根瘤菌属等植物地衣：鱼腥蓝细菌属等*c.联合固氮菌必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物联合固氮菌根际：生脂固氮螺菌芽胞杆菌属等叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等*二、肽聚糖的合成肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在细菌的生命活动中有着重要的功能。它是许多重要抗生素作用的物质基础。根据反应部位的不同可分成三个合成阶段*1.在细胞质中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸*b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸*2.在细胞膜中的合成☆需要细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂质载体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35类异戊烯醇，它通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连，载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与N-乙酰葡萄糖胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5,形成双糖亚单位。*肽聚糖单体的合成——细菌萜醇细菌萜醇（bactoprenol）：又称类脂载体；运载“Park”核苷酸进入细胞膜，连接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“桥”，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长点处。结构式： CH3 CH3 CH3 CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9CH2C=CHCH2―OH功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和脂多糖的生物合成，如：细菌的磷壁酸、脂多糖， 细菌和真菌的纤维素， 真菌的几丁质和甘露聚糖等。*已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形成肽聚糖。这一阶段分两步：第一步：是多糖链的伸长———双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含6~8个肽聚糖单体分子）中，通过转糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸一个双糖单位；第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)使相邻多糖链交联————转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断裂，释放出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第二个D-丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。3.在细胞膜外的合成**细菌细胞肽聚糖的生物合成可概括为以下七个步骤： ①葡萄糖氨基化 ②氨基糖乙酰化 ③形成UDP-G(UDP-N-乙酰氨基葡萄糖） ④形成UDP-M（UDP-N-乙酰胞壁酸）在细胞质中进行 ⑤UDP-M连上五肽 ⑥UDP-M五肽和UDP-G在类脂载体帮助下形成双糖亚单位 ⑦在细胞壁上双糖亚单位连接成大分子网状化合物*第六节微生物次级代谢与次级代谢产物*重点:初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系* 次级代谢模式 营养物质小分子产物初级代谢聚合结构修饰装配一、次级代谢的概念次级代谢是微生物在一定的生长期（通常是在生长的后期或者稳定生长期）里合成的一些对微生物本身没有明显作用的物质代谢。*种类毒素生物碱色素抗生素信息素生长素二、次级代谢的微生物特点 以初级代谢为前提，并受初级代谢的调节。 一般在菌体生长后期发生。 次级代谢中酶专一性低。 菌株特异性。 次级代谢与染色体外遗传有关 根据终产物对其它生物的作用可分为：抗生素，激素，生物碱，毒素，色素，维生素。*抗生素对他种微生物有抑制或者杀伤作用的一大类次生代谢产物。三、次生代谢产物的简介抗生素分类：-内酰胺类氨基环醇类大环内酯类四环类糖肽类多烯大环内酯类聚醚类核苷类安莎环类蒽环类抗生素*生长刺激素是一类刺激植物生长的生理活性物质。 例如镰刀菌产生的赤霉素，目前用于杂交水稻制种中，可刺激稻穗伸长后便于授粉。 毒素 是某些微生物在一定的条件下产生的对动植物和人有毒害的化合物，大多数是蛋白质。 例如：1）白喉杆菌产生的白喉毒素 2）破伤风梭菌在厌氧条件下产生的破伤风毒素 3）苏云金杆菌产生的能杀虫的苏云金素。*维生素 这是指某些微生物在特定的条件下产生的大大超过本身需要量的那种维生素。 如酵母菌产生的B族维生素，醋酸菌合成维生素C，某些霉菌积累维生素B2。 色素 微生物在代谢过程中产生的有色次生代谢产物，常积累在细胞内或者分泌于细胞外。 如灵杆菌产生的花青素使菌落呈红色。红曲霉产生的红曲素不仅使菌体呈紫色，并分泌于体外，在食品上用作着色剂。*四、合成途径糖代谢延伸途径莽草酸延伸途径氨基酸延伸途径乙酸延伸途径核苷酸、糖苷类、抗生素等氯霉素等抗生素、环丝氨酸等抗生素、毒素等*思 考题 安全员b证考试题库金融学机考题库消防安全技术实务思考题答案朝花夕拾考题答案excel基本考题 ：1、不同营养类型的微生物在不同条件下（发酵、有氧呼吸、无氧呼吸、光合作用）产生ATP和还原力的方式与特点。2、何为初级代谢、次级代谢？试论二者间的关系。*********