家禽MHC概况及其在抗病育种中的应用

LIVESTOCKAND POULTRYINDUSTRYNO.210遗传育种 收稿日期:2006-09-27 主要组织相容性复合体(major histocompatibilitycomplex,MHC)是脊 椎动物中发现的编码免疫球蛋白样受 体(immunoglobulinlikereceptors)的高 度多态的基因群,其 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 达产物分布于 各种细胞的表面,称为 MHC分子。 MHC是 Snell等(1956)在研究小鼠的 移植排斥反应时发现的,家禽中的 MHC分子首先是有一种血型被识别 的,随之被命名为 B复合体(Bcom- plex),Schierman和 Nordskog(1961)定 义家禽的 B基因座就是主要组织相 容性复合体。 1 家禽MHC结构特征 1.1 基因结构 鸡的 MHC基因被定位于 16号 染色体上,可分为三类:B-F(Class Ⅰ)、B-F(ClassⅡ)、B-G(ClassⅣ),它 们分别编码细胞表面的Ⅰ类、Ⅱ类、Ⅳ 类糖蛋白。其中B-F、B-L编码的糖蛋 白与哺乳动物中相应染色体上的糖蛋 白在结构、功能和组织分布及存在的 T淋巴细胞抗原等十分相似,而 B-G 是鸡特有的基因位点。在染色体上三 者的排列顺序是:B-G、B-F、B-L。B- L、B-F间有紧密的连 锁,三个位点重组率很 低,B-L、B-F来自于双 亲的一方,而B-G来自 于另一方。鸡的三类 MHC基因已分别被克 隆,其中的 B-F、B-L 部分已被测序,鹅和鸭 的 B-FcDNA也已被克隆。Briles等 (1993)通过DNA杂交的方法发现了 Rfp-Y。Rfp-Y同样位于16号染色体 上,并且已被作图,但发现其与 B基 因座之间互不连锁。 B-F抗原由B-F位点编码,由 α 链和 β2微球蛋白以非共价键组成, 其中前者含有 346个氨基酸残基,分 α1、α2、α3、跨膜区和胞质区,由 MHC 类基因编码;β链游离于细胞外,不由 MHC基因编码。B-F抗原存在于所有 的有核细胞,采用敏感的方法可在6.5d 的鸡胚中检出B-F抗原的出现。 B-L抗原由 B-L位点编码,具有 丰富的多态性。有 α和 β两条链通过 结合紧密的非共价键连接组成,分别 含有229和237个氨基酸。B-L抗原 为细胞膜表面的糖蛋白,存在于抗原 递呈细胞表面,如法氏囊细胞、巨噬细 胞等。. B-G抗原有 B-G位点编码,为禽 类所特有,仅存于鸡红细胞上。近来研 究发现 B-G抗原也参与一些组织相 容性反应,可在免疫系统的非红细胞 表达,如血小板、外周血 B淋巴细胞、 T淋巴细胞、法氏囊细胞、胸腺细胞 等,并且在红细胞上 B-G抗原量比 B-F多几倍。 为了更清楚地了解鸡 MHC的作 用 机 理 ,1999年 Kaulman等 对 鸡 MHC中决定异体移植排斥和决定鸡 对某种特定抗原的抵抗或易感性的基 因片断(B-F、B-L)进行测序,基因序 列图如下: 这个区域的 B-F、B-L,在长达 92kb的 DNA中包含 19个基因。在 这段图的中心区域,从 ClassⅡβ到 ClassⅠ基因,没有重复,非常紧密。这 里包括 11个基因和平均长为 200个 核酸的内含子及大约 30个核酸长的 基因间距(不包括启动子),总长度约 为44kb,这大约只有哺乳动物的1/3。 从这个基因序列图中可以看到,鸡 MHC的 B-F、B-L区域的基因结构与 哺乳动物不容,主要有以下几个方面: (1)鸡的 TAP基因两侧是 ClassⅠ 基因,定位在 ClassⅠ区域;哺乳动物 的 TAP基因被定位在 ClassⅡ区域; (2)鸡 的 Tapasin基 因 定 位 在 两 个 ClassⅡβ基因之间,在人类和小鼠, Tapasin基因离 ClassⅡβ基因 100kb; (3)剩余部分的基因顺序不同,鸡 ClassⅢ(用C4、histone基因代表)被定 位在 ClassⅡ (包括 ClassⅡβ、RING3 和 DM基因)和 ClassⅠ(包括 ClassⅠ 和TAP基因)之外;(4)ClassⅠ和 Class Ⅱ基因对移植排斥的多态性不能被较 大的ClassⅢ区分开,这是鸡 MHC结 构为什么如此紧密地一个重要的原 因。 实际上,看起来像鸡的 MHC是 原始的,暗示着哺乳动物的 MHC是 由鸡 MHC基因重排进化而来。B-G (ClassⅣ)分子只有鸡才有,与哺乳动 物相比,鸡 MHC基因少了一些基因 而又多了另一些基因,这也许有助于 及其在抗病育种中的应用 家禽MHC概况 邱莫寒 朱 庆 (四川农业大学,四川 雅安 625014) 中图分类号:S83文献标识码:B文章编号:1008-0414(2006)11(下)-0006-03 图1 鸡对某种特定抗原的抵抗或易感性的基因片断(B-F、B-L)基因序列图 6· · 2006年11月 下半月号 畜禽业总第210期 遗传育种 从分子水平上解释它的功能。 Rfp-Y是第二个具有多态性且独 立遗传的一套鸡 MHC基因,包括至 少两个非经典的Ⅰ类位点和三个Ⅱ类 β位点。其中至少一个 Rfp-YⅠ类位 点具有多态性,而且在体内产生分子 作为同种抗原被识别。 1.2 基因长度与数量及其多态性 MHC基因的数量在不同种间有 很大的差别。就整体来说,哺乳动物的 MHC数量要比其它动物多一些。鸡的 MHC基因数目和在染色体上的分布 区域都比不上哺乳类。1999年,鸡 MHC基因 B-F/B-L区域的测序 报告 软件系统测试报告下载sgs报告如何下载关于路面塌陷情况报告535n,sgs报告怎么下载竣工报告下载 发表,发现鸡 MHC比人类 MHC即 HLA约小20倍,其结构简洁而紧凑, 在 92kb(kilobases)的 DNA序列中仅 有 19个基因,这些基因在 HLA中都 有对应物,表明这是一个最基本的 MHC基因组合。MHC是个多基因家 族,其Ⅱ类基因的多态性比Ⅰ类基因 明显。目前,已有很多关于Ⅱ类基因多 态性的研究报导。另外,MHC分子中 多态编码区域的氨基酸残基也显示出 高度多态性。根据罗庆斌等(2005)的 实验研究证明鸡 MHC-B-F基因外显 子 2和 3的 DNA序列的同源性均高 于氨基酸序列的同源性,表明其序列 多态性更多地在氨基酸水平上表现。 Liuetal(2002)以及 Lima-Rosaetal (2004)的研究也有类似结果。 2 家禽MHC的功能 鸡 MHC是与抗病力和免疫应答 密切相关的一组基因群,属编码个体 特异性的组织相容性抗原,又称为已 知抗原,因为这些抗原是自身识别的 标志,能引起强烈的异体排斥反应。 B-F抗原主要参加免疫排斥反应,但 他只能杀伤与自身同类的遗传结构相 似的靶细胞;B-L抗原为免疫相关抗 原,决定对简单合成抗原免疫反应中 抗体的浓度,在体液免疫的形成过程 中,还控制和调节 T细胞、B细胞和巨 噬细胞的互作,还在某些方面参与细 胞免疫;B-G抗原也参与细胞免疫和 体液免疫反应中。当B-F/L区域有差 异时,供体鸡与受体鸡可发生急性的 移植排斥反应。也与严重的皮肤的皮 肤移植片抗宿主反映(GVH)脾脏肿 大有关。而 B-G不相容时,可单独引 起与 GVH相关的疾病。当红丛林鸡 的 BW3、BW4单倍型的 B-F、B-G区 域一致,而 B-L不同时,其混合淋巴 反映(MLR)反应较强,若 B-L相同, 而B-F和B-G不相同时,仅引起弱的 MLR。 3 家禽MHC与疾病抗性 3.1 MHC与马立克氏病 MHC与马立克氏病是研究的较 早也是较多的。鸡马立克氏病是由马 立克氏病毒引起的鸡的一种淋巴组织 增生性疾病,具有很强的传染性。 Hansen等(1967)采用血型因子异质 结合的B19/B21公鸡与血型因子同质 结合的B19/B19、B21/B21母鸡交配, 得到三种血型基因组合的后代,即 B19/B19、B21/B21、B19/B21。在1日 龄人工注射马立克氏病病毒,比较不 同基因对这种病的抗病力。结果发现 不管是在舍饲条件下还是野外散养条 件下,带 B21抗原因子的鸡对马立克 氏病具有较强的抵抗力。另外 Briles 等、Flock(1979)、Longenecker等(1976)、 Pervzner(1979)等都证实了 B21基因 对MD有较强的抵抗能力。Briles 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf 了不同次实验中 MHC与 MD死亡率 的相关性,认为凡具有 B2、B6、B21等 位基因的鸡均表现中等强度或较强的 抗 MD能力,而具有 B3、B5、B13、 B15、B19、B27基因型的鸡则对MD易 感性较强。 3.2 MHC与劳氏肉瘤病 鸡对劳氏肉瘤病的抗性也与 MHC有关,表现抗性的是 B2单倍型, 而 B5则易感。不同的基因之间有互 补作用,如 B1、B3对该病易感,而 B1/ B3则表现出抗性。 3.3 MHC与鸡白痢病 Pervzner(1973)做了 MHC抗性与 鸡白痢病的实验,证明 B1/B1纯合体 与 B1/B2杂合体相比,在人工感染鸡 白痢沙门氏杆菌后1周和2周,前者 的抗体水平都较低,且死亡率要高的 多。 3.4 MHC与非病毒性疾病 对非病毒性疾病的抗病性也与 MHC有关.这些疾病包括自发免疫性 甲状腺炎以及球虫病,有关鸡细菌性 疾病遗传调控的资料较少。Lamout等 (1987)证明鸡抵抗低剂量多杀性巴氏 杆菌的遗传调控与 MHCⅣ区域的基 因有关。Cotter等(1992)报道MHC与 抗金黄色葡萄球菌有关。 此外,鸡对白血病、禽霍乱的易感 性也与MHC有关。 4 家禽MHC与抗病育种 现在国外已经有许多的育种工作 者认识到了 MHC在抗病育种中的重 要作用,从而可以为培育出更适应现 代化养殖学要求的具有较好抗病力的 新品种。例如美国先锋公司在育种中 选用的三种 MHC血型因子,B21抗马 立克氏病。B2抗一般不良环境,B14 幼雏生活力强。美国海兰公司在蛋用 商品鸡培育中利用 B21和 B2血型因 子,培育出抗病力强的品系海兰 W- 36。我国也逐渐认识到了抗病育种工 作对家禽生产的巨大潜力,北京市种 禽公司从 1996年起开展了马立克氏 病新品系选育试验。 5 家禽MHC研究展望 由于MHC与许多疾病的抗性、易 感性以及许多生产性状密切相关,并 且能稳定遗传给后代,从而成为家禽 育种中很好的遗传标记,成为今后从 遗传上控制疾病的研究特点。但现在 我们对 MHC的了解还不够深入和全 面,在今后的工作中,我们还要进一步 加深对 MHC结构以及功能、作用机 理上的研究与探讨,为进一步分离鉴 定抗病单基因,将对 MHC的研究结 果应用于实践打下坚实的基础。 我国地方品种资源极其丰富,习 欠云等(2001)、罗庆斌等(2005)均对 中国部分地方鸡种的 MHC进行多态 性分析,结果表明我国地方鸡种彼此 间的同源性不高,显示出较纯的地方 鸡种血缘库。因此利用外来鸡种与其 杂交来改良我国地方鸡种的抗病性能 和生产性能也具有很大的潜力和发展 空间。 主要参考文献 [1]刘娟,戴国俊.鸡 MHC单倍型与马立克 氏病抗性的研究.上海畜牧兽医通讯,1993 (4):2 [2]马吉飞,陈万芳,陈萍,等.鸡血型系统对 7· · LIVESTOCKAND POULTRYINDUSTRYNO.210 主要组织相容性复合体概述 组织相容性(histocompatibility)是指 器官或组织移植时供者与受者相互接受的 程度;如相容则不互相排斥,不相容就会出 现排斥反应棗一种免疫应答效应;诱导排 斥反应的抗原称为组织相容性抗原,也称 为移植抗原。人和各种哺乳动物的组织相 容性抗原都十分复杂,但有一组抗原起决 定性作用,称为主要组织相容性抗原(ma- jorhistocompatibilityantigen,MHA),其余的 称为次要组织相容性抗原。编码 MHA的 基因是一组呈高度多态性的基因群,集中 分布于各种动物某对染色体上的特定区 域,称为主要组织相容性复合体(majorhis- tocompatibilitycomplex,MHC)。MHC编码 的产物称为 MHC分子,可分布于不同类 型的细胞表面,不但决定着宿主的组织相 容性,而且与宿主的免疫应答和免疫调节 密切相关,其意义已远远超出了移植免疫 的范畴。 除了人和哺乳动物之外,很多脊椎动 物及两栖动物均有各自独特的MHC。在迄 今为止所研究过的哺乳动物中,除小鼠的 MHC称为 H-2外,其他种属多以白细胞 抗原(leukocyteantigen,LA)命名,例如人的 MHC是 HLA(humanleudocyteantigen),恒 河猴的为 RhLA,狗的为 DLA,家兔的为 RLA,豚鼠的为 GPLA等。MHC的研究开 创了免疫遗传学的新领域,许多免疫学的 重要问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 可望从MHC研究中找到 答案 八年级地理上册填图题岩土工程勘察试题省略号的作用及举例应急救援安全知识车间5s试题及答案 。 鸡马立克氏病抗性的研究.中国兽医科技, 1997;27(2):22～23 [3]史燕.主要组织相容性复合体(MHC)基 因的研究概况.生命科学研究,2003(2):104～ 109 [4]刘云芳.家畜 MHC的研究进展及其在 遗传育种中的应用.黄牛杂志,2004(3): 44～47 [5]马吉飞,陈万芳,陈萍.鸡主要组织性容 性复合体的研究进展.动物医学进展,1998 (4):4～7 [6]马吉飞,陈万芳,陈萍.鸡血型系统对马 立克氏病肿瘤形成的影像.动物医学进展, 1999(3):26～29 [7]罗庆斌,任广彩,沈翔.鸡 MHC-B-F基 因外显子3PCR-RFLP-TasⅠ的多态分布. 中国家禽,2005(20):16~18 [8]罗庆斌,沈翔,任广彩.鸡 MHC-B-F基 因外显子2、3的SNPs分析.养禽与禽病防 治,2005(10):6~9 [9]罗庆斌,沈翔,任广彩.鸡 MHC-B-F基 因外显子2、3的SNPs分析.养禽与禽病防 治,2005(10):6～9 [10]习欠云,李宁,唐玉新,等.中国部分地 方鸡种B-LⅡβ(β1外显子)基因分子遗传 多态性研究.遗传学报,2001,28(1):7～14 收稿日期:2006-10-17 牧业经济 1 湖北省畜牧业发展现状 1.1 主要产品产量指标 2004年,湖北省生猪出栏3162.46 万头,羊出栏365.76万只,家禽出笼 35514.31万只,其中鸡出笼28141.82 万只,鸭出笼5498.37万只。同年,肉 类总产量 325.62万 t,其中牛肉 16.40 万 t、猪肉 256.47万 t、羊肉 6.11万 t、 禽肉45.50万t。牛奶产量11.67万t, 羊毛23574kg。禽蛋产量118.11万t, 其中鸡蛋 95.14万 t,鸭蛋 20.79万 t。 最新统计表明,2005年湖北省肉类总 产量为 342.63万 t,比 2000年增加 26.39%,全国排名第十位。禽蛋产量 为 121.25万 t,比 2000增加 18.22%, 全国排名第八位。奶类产量 12.22万 t,比2000年增加105.72%。羊毛产量 19781kg,同比下降 16.09%。生猪出 栏3345.18万头,同比增长5.78%。羊 出栏 381.15万只,同比增长 4.21%。 家禽出笼 37075.36万只,同比增长 4.40%。1979—2005年,湖北省肉类产 量年平均增长速度为 6.98%,奶类产 量年平均增长速度为 7.03%。“十五” 期间,湖北省肉类总产量平均年增长 速度为 4.79%,禽蛋产量年平均增长 速度为 3.40%,奶类年平均增长速度 为15.52%。 1.2 产值指标 2004年,湖北省畜牧业产值分别 为 2398284万元(1990年不变价格) 和5145180万元(现行价格)。按现行 价格计算,大牲畜饲养产值为274121 万元、生猪饲养产值为 3572062、家 禽饲养产值为1263032万元、蚕茧产 值为 15894万元、兔的饲养产值为 1327万元。2005年湖北省畜牧业总 产值(现价)5454005万元,同比增加 6%,占农林牧渔业总产值 30.72%,仅 次于农业总产值比重(52.50%),高于 渔 业 比 重 (13.32%)、 林 业 比 重 (2.10%)和服务业比重(1.37%)。畜牧 业增加值为 3241900万元,比 2004 年增加6.1%。 2 有关技术效率的解释 湖北省畜牧业生产技术效率 的测算及影响因素分析 赵 亮 1 陶红军 2 (1.福建师范大学外国语学院涉外教研室,福建 福州 350007; 2.华中农业大学经济管理学院) 中图分类号:S8-9文献标识码:A文章编号:1008-0414(2006)11(下)-0008-06 摘 要 利用随机前沿分析方法,对1995-2004年湖北省畜牧业生产技 术效率进行了测算和影响因素进行了分析。得出了湖北省畜牧业生产前沿函 数,并根据弹性系数说明了各解释变量对被解释变量的影响。得到了湖北省畜 牧业技术效率函数,对各解释变量进行了分析,发现了提高湖北省畜牧业技术 效率最重要的影响因素是农户整半劳动力数量和平均每户经营耕地面积。提出 了提高湖北省畜牧业生产技术效率的对策建议。 关键词 农业经济管理 随机前沿分析 湖北畜牧业 技术效率 作者简介:赵亮,福建师范大学外国语学院涉外教研室,研究方向:农业经济管理、国际经 济学 相关链接 8· ·