进化生物学复习

School of Life Science SCU - 1 - By Fan June, 2011 进化生物学复习概要 绪论 重点内容: 拉马克学说主要内容:::: 用进废退、获得性状遗传 定向变异 （1）环境的改变引起生物体发生变异, 环境的多样性是生物多样性的原因. （2）生物按照等级进化并有向上发展的趋势. （3）不同类群有不同的起源(多元论)。 （4）原始生命源于自然发生，即自生论。 达尔文学说主要内容:::: 过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存 （1）生物之间都有一定的亲缘关系，它们有共同的祖先（一元论）。 （2）物种不断地变异，新种产生、旧种灭亡。在进化过程中产生性状分歧，出现生物多样 性。 （3）生物进化是渐进和连续的，不存在不连续的变异或突变。 （4）自然选择是生物进化的主要动力。 （5）生物产生不定向变异，通过自然选择，形成适应。 （6） 生物性状符合“用进废退”和“获得性状遗传”的规律。 （7）生物都有繁殖过剩的倾向，后代需为生存而斗争。同一种群的不同个体间具有不同的 变异，有的对生存有利而有的不利。自然选择在生物的生存斗争之中进行, 结果是“适者生 存和不适者淘汰”。通过代代的定向选择，微小的有利变异经遗传而得到积累成为显著变异， 最终导致新种的出现。 （8）人工选择学说：栽培植物、家养动物由野生种演变而来 现在综合进化论:::: 遗传与变异是进化的动力，自然选择决定生物进化的方向， 变异经过选择的考验才能形成 适应(两步适应) 。 种群是生物进化的基本单位，进化的实质就在于种群内基因频率和基因型频率的改变。 突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制，点突变是生物变异的源泉。 对突变的遗传学实质形成了统一的观点：不连续的、激烈的突变和渐进的、细微的变异都有 相同的遗传机理。 彻底否定了获得性状遗传和融合性遗传。 一切适应性进化都是自然选择对种群中大量随机变异直接筛选的结果。 生物个体是自然选择的主要目标。 地理环境因素对新物种形成有重要的作用。 物种形成的进化是渐进化。 分子进化论:::: 生物进化的动力在于中性突变和突变的漂移固定。 School of Life Science SCU - 2 - By Fan June, 2011 每一种生物信息大分子都有一定的进化速率，功能上重要的分子或分子部分进化速率低。 损害分子功能的氨基酸或核苷酸的替换要比保持同一功能的替换发生率要小很多。 新基因的产生是通过旧有基因的重复实现的。 间断平衡论:::: 生物进化是一种间断式的平衡，即短时间的进化跳跃与长时间的进化停滞交替发生。 概念 进化:::: 进化指事物由低级的、简单的形式向高级的、复杂的形式转变过程。广义进化是指事 物的变化与发展。涵盖了天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。 生物进化:::: 生物进化就是生物在与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生 一系列不可逆的改变，并导致相应的 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其 生存环境的相对适应。 进化生物学:::: 研究生物进化的科学，包括进化的过程、证据、原因、规律、演说以及生物工 程进化与地球的关系等。 生物进化论:::: 研究生物界进化发展的规律，以及如何运用这些规律的科学。主要研究对象是 生物界的系统发展，也包括某一物种或某一完整的生物类群的发展。其重点是研究生物如何 由简单向复杂，由低等向高等的发展过程。 进化生物学是生物进化论的继续与发展。生物进化论是进化生物学的重要基础 神创论:::: 一次创造，物种不变。上帝一开始创造了多少不同的形式，现在就有多少物种 灾变论:::: 多次创造，每次均不同。认为生物的改变是突然发生的，是整体地消灭和整体地重 新被创造的。反对一个物种从另一个物种演变而来的思想。 应用 拉马克学说和达尔文学说的异同:::: 同：生物是可变的，并支持进化论； 异：进化的机制 拉：主张“用进废退和获得性状遗传”，强调环境变化在生物变异方面所起的“诱导”，但却 主张变异是以生物本性（一种趋于完善的需求）为主因。 达：同意生物本性比环境更为重要，但认为变异和环境是相互独立的，在环境发生作用前变 异已产生，环境只是对变异其选择的作用，生物（以物种为单位）通过生存斗争，适应环境 的性状得到保留，非适应性状被淘汰。没能通过遗传学来解释变异的机理，而且没明确表明 对“获得性状遗传”的态度 School of Life Science SCU - 3 - By Fan June, 2011 第一章生命及其在地球上的起源 重点内容： 生命起源的条件 宇宙的起源和地球的诞生 早期地球条件: 初生大气烟消云散 次生大气的形成 原始海洋的诞生 早期地球可以利用的能源: 热能 太阳能 放电 生命起源的化学演化学说 从无机小分子生成有机小分子 -第一次化学反应 -碳氢化合物含氮衍生物的生成 -氨基酸的形成 -核苷酸的形成 -卟啉的生成 从有机小分子发展成生物大分子 -蛋白质和核酸起源的先后和地点 由生物大分子组成多分子体系 -团聚体模型 -类蛋白质微球体模型 由多分子体系发展成原始生命 -原始膜的起源 -开放系统的建立 -遗传密码的起源 遗传密码的起源和进化 最初的密码子一开始就是三体密码子. 密码的进化路线是 GNC、GNY、RNY、RNN、NNN,一共出现过四次密码的扩展。 第三次扩展中出现了起始密码 AUG 第四次扩展出现了三个无义密码 UGA,UAG,UAA 戴霍夫的密码进化路线，在 GNC 和 GNY 阶段，仅第二位碱基才决定氨基酸的种类，实质 上相当于单体密码；在 RNY 密码中第一位碱基和第二位碱基共同决定氨基酸种类，因此相 当于二体密码；在 RNN 和 NNN 密码中，三位碱基都不同程度地参与了氨基酸种类的决定， 实质上已过渡到真正的三体密码。 基本概念： 熵：用以表示某个体系混乱程度的物理量 School of Life Science SCU - 4 - By Fan June, 2011 耗散结构：当开放系统远离平衡态时出现的有序结构 团聚体：1952 年奥巴林将白明胶水溶液和阿拉伯胶水溶液混合，在显微镜下观察到许多大 小不等的小滴，称为团聚体。 类蛋白质微球体：1959 年，Fox 把酸性类蛋白质放入稀盐中冷却，或将其溶于水使温度降 低到 0℃，在显微镜下观察到大量直径 0.5-3um的均一球状小体。 应用： 关于核酸和蛋白质共同起源的研究动态 以迪肯森为代表的部分学者，认为核酸与蛋白质共同起源，复制与代谢两者相依为命。蛋白 质合成的中间产物氨基酸腺苷酸盐既可以使氨基酸缩合成多肽，又因为它含碱基可形成多核 苷酸。赵玉芬—曹培生理论中，提出了磷酰化氨基酸是核酸和蛋白质最小单元的结合体。 第二章细胞的起源与进化 重点内容： 真核细胞起源的途径 内共生起源说 真核细胞的线粒体和质体来源于共生的真细菌，运动器来自共生的螺旋体类的真细菌，它们 最早被原始的真核细胞吞噬进细胞内，与宿主进行长期的共生，而逐渐演化为重要的细胞器。 -形态结构上，线粒体和叶绿体多类似于细胞和蓝藻 -线粒体、叶绿体和细菌、蓝藻大小相似。 -线粒体、叶绿体的核糖体（70S）比真核细胞质中的（80S）小而原核生物的高度相似。 -线粒体内膜与细菌质膜一样均是内褶的。线粒体嵴上的基粒类似于某些需氧细胞质膜上 的颗粒。类绿体的类囊体与蓝藻都含有捕光色素。 -线粒体、叶绿体和原核细胞中的 DNA 均不与蛋白质相结合，而是附着在膜的内侧 -线粒体和叶绿体 DNA 环状，真核细胞的呈线形。 -生理功能上，线粒体和叶绿体具有半自主性 -线粒体和叶绿体的分裂方式与原核生物的繁殖方式一样，并且与其所在的细胞不同步。 -线粒体和叶绿体都含有 DNA 和核糖体，能独立合成某些组分。 -线粒体和叶绿体的核糖体对某些抗菌素和原核生物有相似的反应。 -真核细胞中，同时存在线粒体和叶绿体和细胞质三能不同的转移核糖核酸。 -现今的生物中，有些真核细胞存在有内共生现象。 -有的蓝细菌是变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得 光合能力。 -在白蚁的消化道中有一种鞭毛虫，其运动靠身体表面上的一种螺旋体来推动，这被用来 作为鞭毛是共生起源的例证之一。 -16S rRNA 序列比较 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 ，红藻叶绿体从蓝藻演变而来的。23S rRNA，4.5S rRNA，5S rRNA School of Life Science SCU - 5 - By Fan June, 2011 序列及其同源性分析都说明叶绿体与蓝藻类或其它真细菌更为接近。对 tRNA 序列的分析也 得到了以上类似的结果。 -同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。 渐进说 认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列 DNA 复制和质膜的 内陷，形成了双层膜的结构 用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细胞器的起源。 -原核与真核细胞间存在中间过渡类型，如原绿藻 (无细胞核，但色素组成等特征与绿藻相 似)、蓝细菌(原核, 光合作用与真核的植物相似)、红藻(真核，在色素组成上接近蓝细菌)。 -从代谢生理、生化特征看，真核细胞的需氧代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、 改造而建立 -某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构 阶梯式过渡模式 原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要 阶段受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。 第１步：小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着“组织化危机”(分散、无组织的小分子 如不能初步组织起来，就不能进入下一步演化)，通过聚合作用克服 “危机”，由不同的小 分子聚合为杂聚合物。 第２步：无序的杂聚合物到多核苷酸，分子间的选择作用，有助于渡过“复杂性危机”。最 早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化 作用。 第３步：多核苷酸自组合成为分子准种，此时的多核苷酸尚未成为遗传载体。环境因素对该 分子系统有选择作用，多核苷酸靠突变、选择渡过适应危机，形成分子准种。 第 4 步：分子准种形成超循环组织，通过功能组织化，克服信息危机。此时，蛋白质合成才 被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基 因和遗传密码产生。 第 5 步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来，其基因的翻译 产物接受选择作用，从而实现基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，需要 使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成等三者同步，原始细胞的分裂过 程满足了这些要求。 第６步：原核细胞生命(微生物)的形成。复杂的原始细胞体系需要更多、更连续的能量供给， 因此原来的体系出现一定的能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合作用，真正意义的原核 细胞生命正式诞生。 基本概念： 达尔文式进化：受生物学规律支配的生物学过程， 属于由变异、遗传、选择等因素驱动。 超循环组织模式：指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。 阶梯式过渡模式：原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过 程，该系统的各主要阶段受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。 分子准种：超级循环系统存在着类似物种的系统组合，叫做分子准种(moleculas quasispecies)， 选择可以作用于这些分子准种而促使其进化。 School of Life Science SCU - 6 - By Fan June, 2011 细菌 真细菌(eubacteria)：包括绝大部分原核生物，如所有细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体 及支原体等。 古细菌(archaeobacteria)：一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲烷 细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已 将其分类为目、科、属、种。 内共生起源学说 真核细胞的线粒体和质体来源于共生的真细菌，运动器来自共生的螺旋体类的真细菌，它们 最早被原始的真核细胞吞噬进细胞内，与宿主进行长期的共生，而逐渐演化为重要的细胞器。 渐进式起源学说和膜进化理论 -认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列 DNA 复制和质膜 的内陷，形成了双层膜的结构。用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细 胞器的起源。 -膜分化导致代谢分隔，从而细胞器和细胞核起源。主张从原核细胞到真核细胞是渐进的、 直接的进化过程 应用： 内共生起源学说的合理性及不足 -形态结构上，线粒体和叶绿体多类似于细胞和蓝藻 -线粒体、叶绿体和细菌、蓝藻大小相似。 -线粒体、叶绿体的核糖体（70S）比真核细胞质中的（80S）小而原核生物的高度相似。 -线粒体内膜与细菌质膜一样均是内褶的。线粒体嵴上的基粒类似于某些需氧细胞质膜上 的颗粒。类绿体的类囊体与蓝藻都含有捕光色素。 -线粒体、叶绿体和原核细胞中的 DNA 均不与蛋白质相结合，而是附着在膜的内侧 -线粒体和叶绿体 DNA 环状，真核细胞的呈线形。 -生理功能上，线粒体和叶绿体具有半自主性 -线粒体和叶绿体的分裂方式与原核生物的繁殖方式一样，并且与其所在的细胞不同步。 -线粒体和叶绿体都含有 DNA 和核糖体，能独立合成某些组分。 -线粒体和叶绿体的核糖体对某些抗菌素和原核生物有相似的反应。 -真核细胞中，同时存在线粒体和叶绿体和细胞质三能不同的转移核糖核酸。 -现今的生物中，有些真核细胞存在有内共生现象。 -有的蓝细菌是变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得 光合能力。 -在白蚁的消化道中有一种鞭毛虫，其运动靠身体表面上的一种螺旋体来推动，这被用来 作为鞭毛是共生起源的例证之一。 -16S rRNA 序列比较分析，红藻叶绿体从蓝藻演变而来的。23S rRNA，4.5S rRNA，5S rRNA 序列及其同源性分析都说明叶绿体与蓝藻类或其它真细菌更为接近。对 tRNA 序列的分析也 得到了以上类似的结果。 -同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。 1，只注重形态学方面而忽略细胞生理和生化特征 School of Life Science SCU - 7 - By Fan June, 2011 2，内共生假说不能很好地解释细胞核的起源 真核细胞中核的基因成分比较复杂，至少有三种来源： 真细菌来的成分 古细菌来的成分（如核糖体 A 蛋白基因） 其它成分（细胞质中的核糖体 RNA） 第三章生物发展史 重点内容： 生物进化史 冥古代(Hadean Era)(46-38 亿年前)：地球形成最初的永久地壳，大气圈、海水开始形成。 目前在地球表面尚未确认此一时期的岩石。 太古代(Archaeozoic Era) （38-25 亿年）：形成了薄而活动的原始地壳，出现了水圈和气 圈，蕴育和诞生了低级的生命。 元古代（Proterozoic Era）：25亿年前--5.42 亿年前。相应的地层称元古宇。一般把分为 古元古、中元古和新元古 3 个代。 显生宙(Phanerozoic Eon)：较高等生物开始大量出现的时代。 此时代代表地球最近 5~7 亿年 以来的历史，分为古生代、中生代和新生代。 化石种类 按保存的特点分：遗体化石、模铸化石、遗物化石和遗迹化石。 遗体化石：保存在岩层中的古生物遗体，如动物的骨骼化石、植物的茎秆等。 模铸化石：生物体在底层或围岩中留下的各种印模和复铸物 遗物化石：古代动物的粪便、卵（蛋）、植物的汁液及人类祖先使用过的石器、骨器和装 饰品等。 遗迹化石：古代动物活动时留下的痕迹。如恐龙的足迹。 按化石的大小分：大化石、微体化石、超微化石 大化石：用眼睛或借助放大镜 微体化石：光镜 如有孔虫、放射虫、细胞、孢子及花粉等的化石。 超微化石：<25μm、电镜 主要是指超微浮游生物。其形体极小、数量很多，分布也 很广，不论在前寒武纪的古老岩层中还是最近的沉积岩层中均可找到，对研究前寒武纪地层 及不含大化石的地层很有价值，也可用于对古环境的探索。 按化石的作用分： 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 化石、指相化石、标记物化石 标准化石：种类分布广，生存时限短，仅保存在某一地质年代的化石. 指相化石：说明地层沉积环境的化石. 如贝类化石可指相为水。 标记物化石（化学化石）：指古代生物大分子留下的降解产物。植烷为叶绿素的分解产物， 植烷的出现，表明已有光合作用的发生。因此对标记物化石进行分离、鉴定，可确定生物的 存在和属性。 School of Life Science SCU - 8 - By Fan June, 2011 植物界系统的演化阶段 (1)藻类植物阶段：从前寒武纪至泥盆纪 4. 05 亿年前，地球上的植物以藻类为主。多细胞藻 类大约出现于 9 ～ 7 亿年前。 (2)苔藓植物阶段：苔纲首次出现在古生代的泥盆纪 (4～3.9 亿年前),苔藓植物在植物界的系 统演化中处于从水生向陆生过渡的阶段。其起源有两种看法:一是认为起源于藻类;另一种观 点认为苔藓植物由裸蕨退化而来。 (3)蕨类植物阶段：裸蕨是最先登陆成功的植物(志留纪,4.4 亿年前)。 (4)裸子植物阶段 ：泥盆纪中晚期出现了最早的裸子植物（3.6-3.9 亿年前）。 (5)被子植物阶段：被子植物是植物界中最高等的一个类群，表现了对陆生生活更强的适应 能力。被子植物出现于白垩纪（1 亿年前）。 动物界系统的演化阶段 (1)原生动物阶段：原生动物都是由单细胞构成的。 (2) 多细胞非脊索动物阶段：多细胞动物的起源一般倾向于群体学说中的吞噬虫学说。 中生动物是最原始的多细胞动物类群。 (3)脊索动物阶段：包括尾索动物亚门、头索动物亚门及脊椎动物亚门三个类群。半索动物 是脊索动物和非脊索动物之间的过渡类群。 生物分界的几种学说 二界说 (1735年,林奈：植物界、动物界) 纲、目、属、科四个等级 植物类 24 纲，动物类 6 纲 双命名法 三界说 (1860年, Hogg 和 Haeckel： 植物界、动物界和原生生物界) 四界说 (1938年, Copeland：植物界、动物界、原生生物界和菌界（细菌和蓝藻）) 五界说 1969年,根据细胞结构和营养类型，惠特克: 植物界 动物界 原生生物界 原核界 真菌界 地质年代的划分 ◇ 冥古代（46-38 亿年前） ◇ 太古代（38-25 亿年前）（38-37 亿年前）原始生命出现 ◇ 元古代（25-5.7 亿年前）（21 亿年前）真核生物出现 ◇ 古生代 ◆ 寒武纪（5.7亿年前）三叶虫时代 ◆ 奥陶纪（5亿年前） ◆ 志留纪（4.4亿年前）有颌的盾皮鱼类和棘鱼类出现 ◆ 泥盆纪（4.1亿年前）泥盆纪晚期，两栖类登上陆地(总鳍鱼,肺鱼-〉鱼头螈)。 ◆ 石炭纪（3.6亿年前）晚期，原始爬行类动物出现(蜥螈) ◆ 二叠纪（2.9亿年前） School of Life Science SCU - 9 - By Fan June, 2011 ◇ 中生代 ◆ 三叠纪（2.5亿年前） ◆ 侏罗纪（2.1亿年前）（2.6-2.1亿年前）哺乳动物(兽孔类à 兽齿类) ◆ 白垩纪（1.5亿年前）（1.5亿年前）鸟类出现(始祖鸟)(1.35 亿,中华龙鸟) ◇ 新生代 ◆ 第三纪（6600万年前） ◎古新世 ◎始新世 ◎渐新世 ◎中新世 ◎上新世 ◆ 第四纪（200万年前） ◎更新世 ◎全新世 基本概念： 化石：经过自然界的作用保存于地层中的古生物遗体、遗物和它们生活的遗迹。 从时间上看，必须是从全新世(1 万年)之前的地层中挖掘出的才可称之为化石。 三放型腰带：组成髋臼的三块骨骼侧面观呈三射式：髂骨背向延伸，耻骨向前下方或下方延 伸，而坐骨向后下方延伸。蜥臀类恐龙具有的腰带结构。 四放型腰带：组成髋臼的三块骨骼侧面观呈四射式：髂骨背向延伸，耻骨前突前伸，耻骨主 干向后下方与坐骨主干平行延伸，形成与鸟类腰带相似的结构。鸟臀类恐龙具有的腰带结构。 应用： 生物界系统发展的规律 1，生物进化的进步性 生物在进化过程中，表现出由低级到高级、由简单到复杂的进化趋势。不管是生命起源的化 学演化，还是生物进化都是如此。生物进化的结果是，生物体结构越来越复杂，机能越来越 完善，对外界的适应能力也越来越强。在进化过程中，旧有物种不断灭绝，新的、进步性的 物种不断出现。生物结构越复杂，出现的时间也越晚。 2，生物进化的阶段性 生物的进化是一个连续发展的过程，在这一过程中又表现出明显的阶段性。例如，植物的演 化就经过了 5 个明显的发展阶段。生物进化的阶段性不但表现在演化水平上，而且也表现在 时间顺序上。 3，生物进化的多样性 生物在进化过程中，多样性是不断增加的，特别是每次重大灭绝之后生物多样性增加都很迅 速。 从总体上看生物的进化无疑是向着适应环境的方向发展的，生物进化的总趋势是由生物的自 身因素，还有环境因素以及二者之间的相互作用决定的。 School of Life Science SCU - 10 - By Fan June, 2011 第五章 生物表型的进化 重点内容： 新构造、新功能的起源及在进化中的地位 1，新构造的起源及其进化中的意义 生物的多功能性是器官系统发育变异的基础，基因的多效性是新构造、新器官形成的基础。 基因多效性即一个基因控制若干性状的特征。随着环境的改变，某些原先没有多大适应意义 的特征可能对新环境具有较大的适应性，因而会得到保存和加强。 2，新功能的起源及其进化中的意义 生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的功能也随之出现。在系统发展过程中功 能是最活跃的因素．常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾．矛盾的结果往往是创造 新的结构来满足新的功能。所以，新功能的出现具有重要的进化意义，使生物能够更好地适 应环境。 新功能起源的几种基本方式 1．功能的强化 功能强化按结构水平，分为两种，即细胞与组织的功能强化和器官的功能强化。前者分泌细 胞-〉腺体，后者眼点-〉眼睛 2. 功能的扩大 功能扩大是指结构功能范围扩大。某一器官原来仅有一种或少数几种功能，在进化过程中， 该器官的功能得到扩大，由一种功能发展成具备多种功能。如动物的前肢，运动-〉多功能。 功能的扩大，使得生物对组织器官的利用效率进一步提高。 3．功能的更替 功能的更替指动物在进化过程中，由于环境的改变，原先次要的功能逐渐转化为主要的功能， 随着功能更替，器官也发生相应的变化。如海豚、海豹四肢，行走-〉游泳。 争斗中的“有产者”原则 在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占优势。这种情况可称为“有产者”原 则。 即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往取鹰式，也许是因为本能促使它不肯 轻易丧失已取得的东西，必须打到底。 因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一种“约定”的信号，也就是说，它可 以左右争斗的结局 ESSESSESSESS理论： 进化稳定策略（evolutionarily stable strategy，ESS）指种群的大部分成员所采取某种策略， 这种策略的好处为其他策略所不及。 性行为进化 1，性行为是繁殖行为的一个组成部分，它是生命的基本现象之一。性行为的进化经历了一 School of Life Science SCU - 11 - By Fan June, 2011 个由无性繁殖到有性繁殖的过程。在有性繁殖中，由于配子来自不同的个体，携带着不同的 遗传信息，两种配子的结合使不同的遗传物质组合到一起，会大大提高遗传的多样性，为生 物进化和适应环境创造了条件，因而被自然选择所保留。 在有性生殖中，同配生殖：大小一致的动配子接合； 异配生殖：大小不一致的动配子接合， 雄配子小，雌配子大. 2，求偶是性行为的前奏。1，利于种间识别，防止异交。2，通过展示，提供异性个体的选 择机会。 3，影响性行为进化的因素 性选择是影响性行为进化的主要因素。是一种特殊的自然选择，一般情况下，指由雄性为取 得雌性而造成的选择。 利他行为及分类 利他行为是指对其他个体有利而对自身不利，甚至有害的行为。 1，有亲缘关系个体 (1)双亲利他行为 (2)社会性昆虫的利他行为 (3)质粒的利他行为 2，无亲缘关系个体 互惠利他行为 基本概念： 行为：动物体感受信息后的有规律的适应性活动，包括我们直接观察到的一切动物的状态。 均与动物取食、繁衍、保护自身有关。 ESSESSESSESS： 进化稳定策略（evolutionarily stable strategy，ESS）指种群的大部分成员所采取某 种策略，这种策略的好处为其他策略所不及。 亲缘选择：有亲缘关系的个体之间含有共同的基因，个体通过牺牲自己的生殖权力，而帮助 种群其它个体增加繁殖成功率，得到被帮助者代为传送基因的补偿。 性选择：与性别相联系的动物的形态结构与行为特征等方面的进化压力来自异性之间的互相 选择。 应用： 功能进化的实例（代谢途径，营养方式，免疫功能） 1、代谢途径 以精氨酸代谢为例，当精氨酸的前生命供给枯竭时，由于细胞对精氨酸的需要而产生了一种 选择压力，从而有利于那些能够演化为以某种新的方式获取精氨酸的细胞生存。前生命浆液 中既然有精氨酸存在，则在分子结构以及化学特性上与精氨酸相似的某些分子也完全有可能 存在于前生命浆液中。这样，有些细胞便能以最小的能量消耗，将此类化合物分子转化为精 氨酸。在精氨酸不足所造成的压力之下，此类携带有能够催化类精氨酸分子成为精氨酸的多 肽分子便会保存下来。 将精氨琥珀酸催化成为精氨酸，所耗的能量不多，某些细胞能开辟一条供给精氨酸的新途径。 然而，精氨琥珀酸也有最终耗尽的情况。最后，当生命浆液中基本的有机分子也耗尽时，那 么唯有那些拥有依靠酶催化将无机分子变成有机分子代谢能力的细胞才能得以生存下去。借 School of Life Science SCU - 12 - By Fan June, 2011 助遗传、突变和选择作用，随之带动着遗传信息量的增加，其结果则是酶功能和代谢能力的 提高。 2、营养方式的进化 植物： ①具有含叶绿体的片状叶 ②利于接受阳光的空间格局 ③根系吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料 ④具备维管系统为植物体物质交流提供通道 动物： ①具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统 ②具有能够高效完成新陈代谢的复杂结构 ③具有复杂而又精确的自我调控系统 ④动物细胞没有细胞壁，身体运动更灵活; 另外没有细胞壁的阻隔，细胞内外的物质交换效 率更高。 微生物 ①许多微生物个体都是体积很小的单细胞，具有相对较大的吸收面积。 ②许多微生物都能利用各种碳水化合物以及从分子态的氮到复杂高分子蛋白质的能力。 ③微生物繁殖力强，数量大，分布广，适应力强。 3、免疫功能的进化 单细胞生物能够分泌某些物质消灭异物。这种识别是非特异性的。 无脊椎动物还不具有对抗原的识别能力，但它们身体内的“白细胞样细胞”或“巨噬样细胞” 对侵入的微生物等异物具有一定的抵抗能力。无脊椎动物的识别功能是动物界防御识别功能 中的一个“过渡阶段” 脊椎动物中均可发现进化程度有所差异的免疫系统。圆口类动物出现了小淋巴细胞，鱼类开 始具备较复杂的免疫系统，软骨鱼具有 B 细胞，硬骨鱼具有 T 细胞。鸟类和哺乳类的免疫 系统功能最完善。主要功能有，1消灭病原微生物及中和毒素 2 清楚机体内各种衰老和破损 的细胞器，保持体内各种细胞恒定的自身稳定功能 3识别并清除机体内已发生突变的异常细 胞 School of Life Science SCU - 13 - By Fan June, 2011 第六章 生物的微观进化 重点内容： 遗传平衡理论：指在一个大的随机交配的群体里，基因频率和基因型频率没有迁移、突变和 选择等条件下，世代相传，不发生变化的现象。 ①在一个大的随机交配的群体里，如果没有突变、自然选择等因素的干扰，各代基因频率 保持恒定不变。 ②对于单一位点而言，如果群体中基因型频率是不平衡的，只要一代随机交配就可达到平 衡。如果是多于一个位点，其平衡的速率就要减慢。 ③一个群体在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系是 P=p^2、H=2pq、Q=q^2。 选择、突变、迁移、遗传漂变对基因频率的影响 ⒈突变在物种进化中的作用一方面表现为突变本身是影响基因频率的一种因素；另一方面突 变为自然选择提供了原始材料，是进化材料的主要来源。 ⒉自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变，都能 提高种群的平均适合度。在自然条件下，选择对隐性基因和显性基因均起作用。选择是微观 进化的主要因素。 ⒊迁移必然导致基因的流动，在一定条件下同样能引起基因频率的变化。迁移群体的等位基 因频率与土生群体该基因频率往往存在一定的差异，这样就有可能改变迁入地群体该等位基 因的频率。迁入个体比率大，迁入群体某基因的频率与土生群体该基因频率之间差异也比较 大时，迁移对群体的基因频率才会有比较大的影响。 ⒋由于群体太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象，在大群体中不容易出现遗传漂 变。 遗传漂变产生的原因及作用机理 遗传漂变是由于在有限的群体内取样误差而产生的基因频率的随机波动。漂变在所有群体中 均能出现，不过群体越大漂变就越小，可以忽略不计。群体很小时，漂变的效应就很明显。 因此从同一对祖先产生的子代群体，如果群体不大，由于随机留种的缘故，后代中的基因频 率可能完全不同，而且完全可能把一些中性的或无任何适应价值的形状保留下来。同时，也 由于群体过小，不能达到像大群体那样的充分随机交配，因而在群体内不能达到完全的自由 分离的组合，使基因频率产生偏差。 自然选择的类型及对种群的影响 ⒈正态化选择 又叫稳定性选择，即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间类型的个体，使生物类型具有 相对稳定性。 ⒉单向性选择 把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发 展。例如英国桦尺蠖的黑化。 ⒊分裂性选择 School of Life Science SCU - 14 - By Fan June, 2011 又称歧异化选择或分歧性选择，是指把一个种群中的极端变异按不同方式保留下来，而中间 常态型则大为减少的选择。如海岛上的无翅，中间型，强翅个体。 ⒋平衡性选择 又称为保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状的群体若干世代中的比 例保持平衡的现象。常导致多态现象。如人血型，眼和皮肤颜色。 ⑴对杂合体有利的选择 ⑵依赖于频率的选择 个体的适合度常随着基因型频率的改变而改变。 ⒌性选择 性选择是指造成许多雌雄异体的生物钟与性别相关的体形、颜色、行为等方面差异的选择方 式。性选择的意义是使适应性较强的个体得到更多的繁殖机会，有利于提高后代的遗传素质。 适应形成的条件 ⒈变异应当是可遗传的变异，这是适应形成的先决条件 ⒉这种变异应当具有生存价值，在选择上具有优势，也就是说发生变异的生物个体不仅能生 存，而且能够成功地繁衍后代 ⒊环境的变化是定向的，这种定向的环境变化实质是提供了一种选择压力，使生物已产生的 利于生存和繁衍的变异不断得到积累和加强，最终形成对于改变了的环境的适应。 基本概念： 微观进化：是无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化。 种群：是随机互交繁殖的个体集合，又称为孟德尔种群，是有性繁殖的基本单位。 遗传漂变：由于群体太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象，又称赖特效应。 基因频率：指群体中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比率。 基因型频率：某种基因型的个体在群体中所占的比率。 适合度：自然选择过程是不同基因型组成的种群在生态系统中与环境互相作用，导致种群中 不同基因型具有差异适合度的过程。适合度也称适应值。是指某一基因型个体与其它基因型 个体相比能够存活并把它的基因传给下一代的能力。 选择系数：表示某一基因型在群体中不利于生存的程度，是表示相对选择强度的数值。 正态化选择：又叫稳定性选择，即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间类型的个体，使 生物类型具有相对稳定性。 前进性选择：单向性选择和分裂性选择因为它们都能导致物种的分化，统称为前进性选择。 平衡性选择：又称为保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状的群体若 干世代中的比例保持平衡的现象。 分裂性选择：又称歧异化选择或分歧性选择，是指把一个种群中的极端变异按不同方式保留 下来，而中间常态型则大为减少的选择。 适应：生物的形态结构和生理机能与其赖以生存的一定环境条件相适合的现象。 应用： 适应的普遍性和相对性 ⒈适应的普遍性 ⑴植物对环境的适应 植物不能移动，所以只能通过改善各种器官的机能来适应其生存环境。高等植物的根茎叶， 虫媒花的构造颜色香气，风媒花的形态特征及花粉粒小而数量大等。 School of Life Science SCU - 15 - By Fan June, 2011 ⑵动物对环境的适应 保护色，警戒色，拟态。 ⑶微生物对环境的适应 细菌的抗药性 ⒉适应的相对性 有条件的，暂时的。体现在生物体对环境变化的适应的滞后性。 ⑴对一定条件的适应，而不是所有条件的适应。鹰的眼睛无法分辨颜色等。 ⑵暂时的，不是永久性的。爱尔兰鹿。 第七章 物种与物种的形成 重点内容： 物种的几种概念 非时向的物种概念：只对现在存活的生物进行分门别类。 时向种概念：分类对象包括地质历史上生存过的生物，涉及时间尺度，包括时间种和分支种。 物种划分的标准 1、形态学标准 2、遗传学标准 应用局限性 不适用无性生殖 生殖隔离并非区分物种的决定性指标：形态学差异巨大，异地分布，杂种完全可育——不同 的物种；形态差异小，生殖隔离——某些姐妹种。 3、生态学标准 一个物种发生了分异，占据了不同的生态位，从生态学种来说，2个不同的物种。 4、生物地理学标准 分布范围不同，也是区分物种的标准之一。 物种的基本层次结构 1、个体 2、种群 3、亚种 物种的形成过程 1、可遗传的变异是物种形成的原材料 2、选择影响物种形成的方向 3、隔离是物种形成的重要条件 物种形成的方式 1、渐进的物种形成 1 异地种，临地种，同地种形成 School of Life Science SCU - 16 - By Fan June, 2011 2 继承式和分化式物种形成 2、骤变式的物种形成 1 通过遗传系统中特殊的遗传机制 2 通过染色体畸变 3 通过杂交形成新物种 4 通过多倍化形成新物种 5 通过随机因素和环境隔离因素 6 人类活动影响下的物种形成 基本概念： 物种：物种是由居群组成的生殖单元和其它单元在生殖上是隔离的, 在自然界占据一定的生 态位。 非时向种：只对现在存活的生物进行分门别类，不考虑时间因素，所涉及的物种就是非时向 种。 时向种：考虑时间向度，识别和区分不同物种的概念。 种群：居群，生活在一定群落里的一群同种个体，是物种的基本结构单元。 姊妹种：隐种，在外部形态上极为相似，互相间有完善的生殖隔离。 变种：种以下的分类单元，比原种相比具有形态、生理、遗传特征上的差异。 生殖隔离：在自然界由于某些机制阻碍了不同种群个体间的相互交配，即使能交配也不能繁 殖后代。 应用： 物种形成在生物进化中的意义 1、物种形成是生物对不同生存环境适应的结果 为新的生物类型提供了新的进化起点 2、物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性 物种的存在使生物保持遗传的相对稳定，又使进化不至停滞，保持进化的不可逆性。 3、物种是生物进化的基本单位 4、物种是生态系统中的功能单位 不同物种因其不同的适应特征在生态系统中占有不同的生态位，是维持生态系统能流，物流 和信息流的关键。 School of Life Science SCU - 17 - By Fan June, 2011 第八章 生物的宏观进化 重点内容： 复式进化的基本内容 也称全面进化或上升进化，是生物体形态、结构和生理机能的全面复杂化、高级化。主要表 现在代谢水平不断提高。 多细胞动物→无脊椎动物→鱼类→两栖类→爬行类→鸟类或哺乳类→人类。 藻类植物→蕨类植物→裸子植物→被子植物。 特化进化的基本内容 指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向的分化，但在生物体形态结构、生 理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级。特化式进化包括分歧、辐 射、平行和趋同等。 （1）分歧（divergence , 趋异）由一个祖先物种适应于不同的环境，向着两个或两个以上方 向发展的进化过程 （2）辐射(radiation)由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种，以适应不同环境或生 态位，从而形成一个同源的辐射状进化系统 。 （3）趋同（convergence) 指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中，在同样的选择压力 下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的环境条件，这种现象称为趋 同。 （4）平行(parallelism) 指源于一个共同祖先，但后来适应不同条件产生分歧，之后又遇到 了相同的条件，产生了对相似环境的相同适应。 简化进代的基本内容 指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方式.(退化) 渐变型式和间断平衡式异同 表型趋势异与谱系趋异 1、表型趋异（phyletic divergence）：指后裔的平均表型相对于其祖先表型的偏离。由于进化 改变常常造成谱系的倾斜 2、谱系趋异（phylogenetic divergence）：是指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间因 种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系不对称性。 School of Life Science SCU - 18 - By Fan June, 2011 生物进化不平衡性的表现 ①生物的生理结构、机能发展的不平衡。 生物在身体构造、机能等方面的发展、进化是不平衡的,且发生的情况在不同生物中又是不 同的。在大类群的发生和转化过程中，镶嵌进化就是由于性状发展的不平衡引起的。 ②生物进化速度的不平衡，可分为低速进化、中速进化和高速进化。 牡蛎、肺鱼、鸭嘴兽、大熊猫等. 中速进化：马已有 6千万年的历史 高速进化：（有袋类 5 千万年 ）（人类的进化 200-300万年 ） 常规绝灭 （1）概念：指在各个时期不断发生的绝灭，它以一定的规模经常发生，表现为各分类群中 部分物种的替代。 （2）原因： ①物种的内在原因: 自身结构高度特化，限制了自身的发展; 小种群内的长期近交导 致基因变异量降低。 ②生存斗争 ③隔离 集体绝灭 （1）概念：指生命史上发生的大范围，高速率的物种绝灭事件，即在较短的地质时期内， 一些高级分类单元所属的大部分或全部物种的消失，从而导致生物圈多样性的显著降低。 （2）生命史中的集群绝灭事件 据古生物学和地质学的研究，大约每隔 2600万-2800万年生物界就要发生一次大规模 的物种绝灭. 基本概念： 宏观进化////大进化：种以上高级分类群在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。包括一个 物种向另一个物种的演变。宏观进化的基本单位是物种。 复式进化： 也称全面进化或上升进化，是生物体形态、结构和生理机能的全面复杂化、高 级化。主要表现在代谢水平不断提高。 表型趋异：指后裔的平均表型相对于其祖先表型的偏离。由于进化改变常常造成谱系的倾斜 谱系趋异：是指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间因种形成速率和绝灭速率的差异 而造成的谱系不对称性。 绝灭：绝灭就是物种的死亡，物种总体适合度下降到零，是种形成的负面。 应用： 特化式进化的主要方式 （1）分歧（divergence , 趋异）由一个祖先物种适应于不同的环境，向着两个或两个以上方 向发展的进化过程。 （2）辐射(radiation)由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种，以适应不同环境或生 School of Life Science SCU - 19 - By Fan June, 2011 态位，从而形成一个同源的辐射状进化系统 。 （3）趋同（convergence) 指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中，在同样的选择压力 下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的环境条件，这种现象称为趋 同。 （4）平行(parallelism) 指源于一个共同祖先，但后来适应不同条件产生分歧，之后又遇到 了相同的条件，产生了对相似环境的相同适应。 第九章 生物遗传物质的进化 重点内容： 染色体进化的方式和途径（染色体数目和结构的进化途径） 1. 染色体数目进化 1 基本染色体组整倍的增减，形成整倍体。 2 染色体组内个别染色体的增减，使细胞内染色体的数目不成基数的完整倍数，导致 非整倍体的产生。 2. 染色体结构进化 1 缺失 2 重复 3 倒位 4 易位 3. 染色体功能进化 随着有性生殖在进化中的出现，在很多生物的性别决定上就产生了染色体功能的分化，即产 生了与性别有关的性染色体和与性别无关或关系不大的常染色体。 School of Life Science SCU - 20 - By Fan June, 2011 性染色体是逐渐从一对原始的同源染色体分化而来。 内含子的起源假说 ①后起源说 认为内含子作为间隔序列，插入到连续编码的基因序列中形成的。内含子是在真核生物出现 后才产生的，对于原核生物中的内含子，其解释是内含子本身具有移动性 ②先起源说 内含子在最早的 DNA 基因组出现时就已经演化出来了，早期的内含子具有自我催化，自我 复制能力，是原始基因和基因组中必不可少的一部分,现代原核内含子是一类进化遗迹； 另外一种可能，内含子是古基因（即现在的外显子）的边界，这些古基因曾经编码不同的蛋 白质，但现在只作为一种外显子存在，两个外显子间的序列就演变成了基因内含子。 新基因的起源 ①基因重复：指部分或整个基因序列在基因组中的倍增，前者是基因内部重复即一个基因的 部分区域，在基因内发生了倍增，常常造成基因延长，后者则是完全基因重复。 ②基因延长：指由同一个等位基因的不等交换造成基因内部重复，是产生新基因的一种方式。 基因延长造成的基因内部重复，可能会使其产物产生新的活性位点或增加其产物的稳定性， 从而获得新的基因功能或基因功能增强。 ③外显子改组(基因杂合) 指由 2个或 2 个以上不同基因的一部分相互连接而形成新基因的一种途径。 基因组进化的总趋势 1111、核算含量的变化 在一种生物中，核算的含量体现在现在基因组的大小，一般以单倍体的核算含量为标准。总 得来说，从低等到高等生物，基因组大小呈现出增大的趋势。基因组大小的变化是基因组进 化的一个重要方面，是基因组结构与功能进化的一种表现。 2222、核算序列的变化 主要由碱基的替换、插入或缺失等引起，它们都是与时间有关的过程。核算序列变化的速率 在同一基因组的不同区域是不同的，在不同的基因中也有差异。对于一个基因，若核苷酸的 替换不影响其功能，那么替换速率就较高；反之，则较低。 3333、核算组分的变化 包括组成基因组的各种单核苷酸、二核苷酸、三核苷酸及高阶寡居核苷酸比例的变化。表现 出一定程度的保守性和较大的变化。 基因家族进化的特点和机制 基因家族进化的方式——协同进化，一个基因家族的成员通过遗传上的相互作用，使得所有 成员可以作为一个整体一起进化。 机制： ⒈不等交换 School of Life Science SCU - 21 - By Fan June, 2011 可以在有丝分裂过程中的姊妹染色单体之间发生，或在减数分裂中的同源染色体之间发生， 结果使其中一条染色体或染色单体发生重复而另一条发生缺失。 ⒉基因转换：两序列通过相互作用，其中以序列被另一序列转变，机制包括同源重组过程中 错配修复的不对等，或在 DNA 缺口修复时，以另一序列的部分区域作为模板进行复制。 基因转换不改变基因家族中的基因数目 基因转换适于串联重复基因,也适用于散布式的重复基因 基因转换在方向性上更有利于致同进化 在家族基因的致同进化中,基因转换比不等交换更具有优越性 蛋白质的进化规律 1、不同物种同种蛋白质氨基酸序列的比较 1 不同生物中同种蛋白质的差异越小，二者间的亲缘关系就越近。 2 蛋白质功能区域的氨基酸一般保守性要高于非功能区，因而造成蛋白质不同部位的 氨基酸在各种生物中差异的程度不同。 2、不同蛋白质进化速率的比较 不同蛋白质进化速率不同, 凡是对生物体生存制约性大的蛋白质必然进化速率就慢. 3、不同蛋白质分子间的协同进化 在分子水平上, 协同进化是指紧密联系相互作用的生物大分子间的共同进化。 在蛋白质分 子相互作用的体系中, 协同进化是一种普遍的现象。 4、结构域与进化 1 蛋白质结构域与其编码基因的外显子间大多数是一一对应的关系，但有时一个结构 域可能由几个外显子编码，也可能一个外显子编码几个结构域的现象。 2 蛋白质结构域的重复多由外显子的重复造成。可增加蛋白质的复杂性和稳定性，提 高蛋白质对基因突变的容忍度。 3 基因的外显子重组可造成蛋白结构域的重新组合，从而可导致具有新功能的蛋白质 产生。 此途径进化出新蛋白的速度较快。 基本概念： 基因共享：指基因及其产物在进化中无变化，但却在保持原有功能的情况下又被用于生命体 系的其他方面，也即获得了多种功能。 基因延长：指由同一个等位基因的不等交换造成基因内部重复，是产生新基因的一种方式。 外显子改组： 指由 2 个或 2个以上不同基因的一部分相互连接而形成新基因的一种途径。 基因组扩增： 包括基因组的整体扩增和区域扩增，基因组的整体扩增主要指整个染色体组 或整条染色体的倍增，区域扩增是指基因组中某些区域的重复。 协同进化：在分子水平上, 协同进化是指紧密联系相互作用的生物大分子间的共同进化。 假基因：指基因组中与某一功能基因的序列高度同源，但没有功能的 DNA 片段。 基因水平转移：指遗传物质在不同物种基因组之间的转移，为水平转移。 应用： 性染色体的进化过程 随着有性生殖在进化中的出现，在很多生物的性别决定上就产生了染色体功能的分化，即产 School of Life Science SCU - 22 - By Fan June, 2011 生了与性别有关的性染色体和与性别无关或关系不大的常染色体。