生态系统研究中土壤呼吸 土壤酶活性及土壤生物量的测定

生态学杂志 � � ! , ∀ #�∃ % ∀ &一∀ ∋ ( ) ∗ +, − . ) / 0 !) .) � 1 生态系统研究中土壤呼吸 、 土壤 酶活性及土壤生物量的测定 郑 洪 元 #中国科学院林业土攘研究所∃ 微生物生态学的研究已有很长的历史了 , 它所包括的内容极为广泛 , 正如其它生态学问 题一样, 它的主要研究内容 , 也是在于了解微 生物与环境之间相互关系及其作用机理 , 以及 它在生态系统中能量流动和物质转化过程中的 作用问题 。 在生态系统中, 微生物 是 分 解 者 #有些菌也是生产者 ∃ , 这样就决定了微生物 在生态系统中的地位及其重要性 , 它已成为生 态系统研究中必不可少的项目。 随着对土壤微生物在生态系统中能流和物 流中的作用的重视 , 必需制订出一种简便而切 实可行的方法 , 用 以测定生态系统中微生物的 群体作用及其作用程度 。 长期以来 , 在微生物 生态研究中 , 一直沿用直接计数法 , 频率稀释 法和平板法。 今天 , 这些方法仍然是微生物生 态研究中的主要方法 。 最近发展了 一 些 新 方 法 , 即采用所谓生理学方法来测定生态系统中 微生物群体的作用与大小 。 必须指出 , 每一种 方法都有它的局限性 , 在使用时都 应 正 确 对 待 。 本文就生理学方法中的土壤呼吸作用 , 土 壤酶活性和土壤生物量的测定进行讨论 , 从动 态生物化学观点来阐明生态系统中微生物群体 的作用与功能。 一 、 土壤呼吸作用 土壤呼吸是由生物来源和非生物来源这两 一 ∀ & 一 方面所构成 。 在生物来源中 , 它包括土壤微生 物的呼吸 , 植物根的呼吸和原生动物的呼吸 。 在非生物来源中 , 它主要是化学的氧化过程 。 在这些来源中 , 以土壤微生物的呼吸为主 。 它 通过呼吸的形式 #氧的吸收和二氧 化碳 的 释 放∃ 来表现它的代谢过程 , 反映系统中能流 、 物流的动态过程及方向。 因此 , 很早 以来 , 人 们就把土壤呼吸作用强度 #二氧化碳释放量 ∃ 作为土壤生物活性总的指标而被采用 。 土壤呼吸作用的测定方法 , 既有简单可行 的野外测定方法 , 也有灵敏可靠的仪器 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 方 法 #如气相色谱法、红外测定法等等∃ 。 这里 , 我们建议可选用二种方法 % 一种是野外测定方 法 , 一种是实验室常用的检压法 〔‘’ 研究土壤 呼吸作用 。 最近 , 2 , 3 ! + ) , 和 4 ) 5 ! 6 #7 8 9 & ∃ 利用 抗生素 #链霉素和放线菌酮∃ 作为选择抑制剂 来区分土壤中的细菌和真菌的呼吸各自占总代 谢的百分数 。 在测定土壤呼吸作用时 , 分别将 链霉素 #抑制细菌的代谢 ∃ 和放线菌酮 #抑制 真菌代谢 ∃ 加入土壤中 , 然后比较加入和不加 入抗生素的土壤的呼吸作用 , 再按下式计算出 属于细菌和真菌呼吸的百分数 % 细菌呼吸作用 : ) ; < = 7 && #2 一 > ? 2 一 4 ∃ 真菌呼吸作用 :) % < “ 7 & & #2 一 ≅ ? 2 一 4 ∃ 2—土壤加基质 Α >—土壤加基质 加 链 霉素 Α 咬 ≅—土壤加基质加放线菌酮 Α Β—土 壤 加基质加链霉素加放线菌酮 。 利用这 一 技 术 , 2 , 3 ! + ) , 和 4 ) 5 ! 6 #7 8 9 ∀ ∃ 比较了 Χ 种农业土壤 , Δ 种森林土壤 和 7 种死地被物样品中细菌与真菌的呼吸作用 比值 % 对于 Χ种农业土壤其比值分别为 ∋& ? 9 & , ∋ ∀ ? Ε ∀ , Δ &? ∀ & 和 7 & ? 8 & Α 对于 Δ 种森林土壤其 比值分别为 Δ & ? Φ &和 Χ & ? Ε价 对于死地被物则是 ∋ &? 9 & 。 也有报导利用高速离心法把细菌和真菌分 开 , 分别测定它们的代谢活性。 我们曾以葡萄糖 、 丙酮酸和连苯三酚为基 质 , 比较了长白山自然保护区各种林型下土壤 的氧化代谢过程 , 结果表明 , 在不同林型下的 土壤 , 其氧化代谢能力是有一定差异的 。 在阔 叶林或针阔混交林下发育的土壤氧化代谢能力 要比针叶林或针叶林比重较大的林型下发育的 土壤为强 。 另一方面 , 从呼吸商 #Γ Η = : Ι 来看 , 葡萄糖 、 丙酮酸和连苯三酚等基质在土 壤中并不完全被氧化 , 在其代谢过程中有中间 代谢产物积累 。 例如 , 葡萄糖在土壤中的氧化 代谢中 , 并不完全是作为能量 , 氧化降解为 ϑ二 氧 化碳和水 , 它不但有可能形成酮酸或醇类等 中间产物 , 而且它也有可 能以整个分子与氨基 酸缩合 , 参与腐殖质的形成 。 森林有机残体分解过程中 , 有一定的糖类 和 酮酸产生 。 糖类在它的代谢过程中 , 通过高 能磷酸键的转移 , 释放出能量或者贮积能量 ϑ , 至于酮酸 , 它可 以通过三致酸循环联系着糖 , 、 蛋 白质和脂肪的代谢 。 酮酸在逐步氧化中同样 产生能量 , 产生的能量以高能磷酸脂的形式贮 积起来 , 并且也生成某些 中间产物 。 礴 二 、 土壤酶活性 土壤存在酶活性 。 酶是生物催化剂 , 它积 极参与土壤中各种生物化学的反应过程 , 也就 是说参与生态系统中经常讨论的能流和物流过 程 。 土壤酶学的研究内容 , 是研究在土壤生态 环境条件下 , 土壤微生物存在的生物化学活性 和它藉助自身的生物化学 活 性 #酶—催 化剂 ∃ 对土壤中存在 的有机 、 无机组分 , 以 及 施入土壤中的有机 、 无机物质所起的作用及过 程 。 土壤酶的研究 , 作为生态学研究其中的一 个生长点正在蓬勃发展 , 并且 日益引起土壤学 家、 土壤微生物学家及生态学家的重视 。 今天 已发现土壤中存在 ∀& 余种酶 。 在森林生态系统 研究中 , 并不是所有的酶活性 , 都需要一一进 行测定 , 可 以选择以下几种与森杯有机残体分 解以及土壤腐殖质物质合成有关的酶类进行测 定 。 在氧化还原酶类中 , 可以测定脱氢酶 、 过 氧化氢酶和多酚氧化酶等活性 。 在水解酶类中 可以测定转化酶 、 蛋白酶 、 脉酶和磷酸酶等活 性。 在进行土壤酶活性测定时 , 需要注意以下 几个原则问题 % 7 ϑ 土壤样品中微生物增殖的抑制 。 根据 土壤酶的含义 , 它指的是 “贮积” 于土壤中的 酶 , 它包括存在于土壤溶液中的酶 Α 与土壤无 机胶体相结合的酶 Α 与土壤有机胶体相结合的 酶 Α 存在于死亡细胞及细胞碎片中的酶 Α 存在 于被抑制生长的整体细胞中的酶 。 很明显 , 它 并不包括在测定土壤酶活性过程中 , 由于微生 物继续增殖所分泌和合成的酶的活性 。 因此在 测定过程中 , 必须完全排除或抑制土壤样品中 微生物的生命活动 , 同时又不破坏土壤的物理 和化学性质 。 另一方面 , 由于在测定土壤酶活 性时 , 通常利用基质的消失量或产物的生成量 来表示酶的活性 , 而作为酶促反应的基质或产 物往往又是土壤微生物所能利用的物质 , 为了 真实反映土壤酶活性 , 在测定过程中 , 也必需 采用有效的方法抑制土壤微生物的生命活动 。 为了消除增殖微生物的生命活动的影响 , 多半使用化学或物理方法 , 或者采用提高测定 方法的灵敏度 , 缩短酶促反应时间来达到 。 甲苯是土壤酶活性测定中常用的抑制剂 。 通常是在加入基质前 , 加入甲苯 #用量为 5 .? 7 &8 土 ∃ 处理土壤7& 一7∀ 5 �, 。 然而甲苯并不是 一 ∀ 7 一 最好的抑制剂 , 它能抑制某些氧化还原酶的活 性 , 、 因此 , 在测定这类酶的活性时 , 通常不用 甲苯 。 Δ ϑ 土壤酶活性测定时的反应 系 统 的 选 择。 酶 活性的测定是根据在最适 温 度 , 最 适 Κ Λ , · 一定的基质浓度 , 一定的反应时间和一 定的土壤称重的条件下进行的 。 基质浓度 , 反 应时间和土壤称重 比较容易固定 , 而最适反应 温度和最适 ΚΛ 视土壤不同而不同 。 为了利于 比较 , 在生态系统研究中 , 可在 ∋9 ℃和土壤本 身 Κ Λ条件下进行酶活性的测定 。 ∋ ϑ 对照样品的处理 。 土壤中存在各种各 样的与酶促反应产物相同的物质 , 如葡萄糖、 氨基酸、 酚类及磷等化合物 , 这些物质的存在 都会干扰分析结果 , 在测定时必须将这些物质 含量扣除Α 另一方面 , 土壤中还存在非酶促的 反应 , 这些反应的产物量也需要从酶促反应过 程中产生的产物量中扣除 , 这样才能真正反映 出酶的活性 , 因此 , 在测定土壤酶活性时 , 一 般需安排 ∋ 个对照样品 。 ϑ # 7 ∃ 非酶促反应的对照 。 将土壤酶失活 #一般采用加热的方法 ∃ , 然后按正常测定酶 活性方法 , 加入反应基质进行测定 。 # Δ ∃ 土壤中存在的反应产物量的对照 。 在添加基质不培养条件下进行测定 。 # ∋ ∃ 试剂对照 。 在不加土壤的条件下进 行测定 。 目前 , 土壤酶学研究中所采用的酶活性测 定方法 , 主要是沿用一般生物化学研究中所用 的方法 。 是否完全适合于土壤酶活性测定值得 探讨 , 因为土壤具有很大的吸附能力 , 它不仅 吸附酶 , 而且也吸附基质和酶促反应产物 , 这 样使得同样 一种酶促反应过程在土壤中显得更 为复杂了 。 此外 , 在土壤中存在各种 酶 的 基 质 , 当使用甲苯为抑制剂处理土壤后 , 即使在 不添加基质情况下进行培养 , 也可 以发现它具 有一定的酶活性, 如蛋 白酶 、 转化酶 活 性 等 等 , 这些在拟定一种酶活性测定方法时都应给 予注意 。 六十年代初 , 我们曾在小兴安岭五营自然 保护区进行定位试验 Α 七十年代后期 , ‘ 我们 又 在长 白山 自然保护区开展了这方面的工作 。 通 过不同林型下发育的土壤酶活性的比较 , 表 明 二 , 、 +二、二 , 。、、二 。 ,、+ Α 。% , 卜、一、木 , 、 Μ 士。虎 炙可 以利用水解酶活性的变化来了解森林有机残 叹 体分解过程的强度 Α 可以利用氧化还原酶活性 的变化来阐明土壤腐殖质再合成过程的强度 。 例如 , 以阔叶林为主或针阔混交林下发育的土 壤 , 这两类酶的活性均比纯针叶林下 , 或以针 叶林为主的林型下发育的土壤为强 。 结果是在 针阔混交林下发育的土壤中森林有机残体的分 解过程及物质再合成过程均强烈 地 进 行 。 所 以 , 在此种林型下发育的土壤不仅有利于腐殖 质再合成 #更新∃ , 同时生产力也高。 三 、 土壤微生物的生物量 在生态系统研究中 , 了解各个成员的生物 量的变化是很重要的 。 土壤生物量指的是土壤 有机质中活的部分 , 它不包括植物根和动物 , 主要指微生物群体 。 土壤微生物的生物量的测定方法很多 , 有 直接计数法及平板计数法的纯微生物学方法和 测定细胞组成分的变化 , 及薰蒸灭菌测定的生 理生化方法等等 。 这里 , 主要讨论利用生理生 化方法测定土壤微生物生物量 。 7 ϑ 细胞成分测定法 理论上 , 土壤微生物的生物量可以根据它 的某一特殊组成分的含量来推算 , 对某一特定 组成分的选用有以下几点要求 % # 7 ∃ 所选用的某一组成分必需在所有时 间内均存在于土壤生物中。 # Δ ∃ 它必须是仅存在于活的生物体中 , 而不存在于死的细胞或土壤有机质及其他无生 命的部份中。 # ∋ ∃ 能定量地从土壤中提取出来。 # Χ ∃ 有准确可靠的灵敏测定方法 , 适用 于测定它在土壤提取液中的浓度。 目前 , 建议用于测定作为土·壤微生物生物 量指标的细胞组成分的有 , 三磷酸腺普 #2 Ν Ο∃ 、 胞壁酸、 乙酞葡萄糖肢和核酸碱基等等 , 其中 以测定三磷酸腺普含量法较为成熟 。 免 一 ∀ Δ 一 钾 三磷酸腺普发现于所有活的 细 胞 中。 同 时 , 用萤光素—虫荧光素酶反应系统能灵敏而准确地测定其 含量 。 三磷酸腺普不能长时间存在于死亡的细胞 中 , 当细胞死亡后它能很快地被分解掉 。 由于 土壤中测出的三磷酸腺普的含量与土壤中活的 微生物数量相关 , 因而可采用三磷酸腺普含量 作为土壤生物量的指标。 该方法存在的主要问 题是提取率低 , 三磷酸腺普和生物量碳的比值 问题 。 Δ ϑ 薰蒸灭菌法 另一种简单易行的测定土壤微生物生物量 的方法是 (! , Π �, ) , #7 8 9 Ε ∃ 所提出的氯仿薰 蒸灭菌法 , 方法如下 % 首先将土壤暴露于氯仿蒸气下 , 处理一定 时间 #一般 ΔΧ 6 ∃ , 将其中存在的活的有机体 都杀死 , 然后将氯仿除去 , 处理后的土壤接种 #或不接种 ∃少量的未经氯仿处理的原始土壤 , 并进行培养 , 测定未经氯仿处理和经氯仿处理 的土壤7 &3 内释放出的二氧化碳量 。 氯仿处理 后的土壤所增加的二氧化碳释放量 , 即为原始 土壤中活的有机体被杀死后的残体被分解所释 放出的二氧化碳量 。 此量被称为分解萌发量 。 它的大小与原始土壤中活的有机体量的大小相 关 , 故可用于计算土壤生物量 , 计算公式如下 % > = 一二ΘΡ ! >—土壤生物 量 #雌 碳 ? �土 ∃ Α Σ—·分解的萌发量 Α 它等于氯仿薰蒸处理的土壤放 出的二氧化碳量与在相同时间内未经氯仿薰蒸 处理的土壤放出的二氧化碳量之 差 #此 碳? � 土 ∃ 。 Ρ 。—致死的细胞碳矿化为 : Ι ; 一: 的百分数 。 氯仿薰蒸灭菌法测定土壤生物 量 的 依 据 是 % # 7 ∃ 死的有机体中的碳矿化比活的有机 体中碳矿化得快。 原因是原来存在于活细胞中 的保存物质在它死亡后变成其它活细胞的有效 物质 。 # Δ ∃ 氯仿薰蒸致死基本上是完全的 。 残 存的未被杀死的活细胞与氯仿致死的细胞Τ.7 比 可 以忽略不计 。 # ∋ ∃ 致死的细胞碳矿化为:Ι % 一 :的百分 数 #Ρ 。∃ 在不同的土壤中基本相同。 # Χ ∃ 氯仿薰蒸处理除了使土壤中生物致 死外 , 对土壤不会产生任何其它不良的影响 , 也不会引起土壤物理 、 化学性质的改变。 # ∀ ∃ 微生物的代谢物不包括在测定的生 物量中。 ϑ 致死细胞碳的矿化百分数 Ρ 。 值的测定 , 通常是通过将已知的各种类型的微生物加入土 壤中后 , 然后 , 同样用氯仿薰蒸致死求出的 。 最近2 , 3 !+ ) ,等 #7 8 9 Φ ∃ 为了测定 Ρ 。 值 , 将 7 ∀种用〔“ : 〕标记的真菌和 7 Δ种用 〔“ : 〕标记 的细菌加至 Χ 种不同类型土壤中 , 然后用氯仿 薰蒸处理 ΔΧ 6 , 再接入小量没有用氯仿处理的 土壤 , 在 ΔΔ ℃ 培养 7 &3 , 求出的真菌碳的矿化 百分数是 Χ ∋ ϑ 9 士 ∀ ϑ ∋ , 细菌碳的矿化百分数为 ∋ Δ ϑ ∀ 士 8 ϑ 8 。 如果按土壤中真菌和细菌生物 量 比为7 % ∋计算 , 则得出的Ρ 。值为 & ϑ Χ 7 7 。 其次利用氯仿薰蒸法灭菌处理土壤, 也可 以测定出活的有机体中氮 、 磷 、 硫的分解萌发 量 。 因此也有研究者 , 往土壤中加入标记碳 和 标记氮 , 通过生物量碳 、 氮的研究来 阐明土壤 中碳 、 氮的运转 。 微生物的生长和土壤中碳 、 氮 、 磷的循环相关 % 有机氮的转化与碳循环相 关 , 氮的固定和反硝化作用是从含碳物质的氧 化得到能量来推动的 。 磷的循环主要是通过生 物量磷的运转来实现的 。 四 、 结 语 乒 微生物在生态系统中的作用是多方面的 。 它不仅起着转化营养物质的作用 , 同时微生物 既供能 , 又耗能 , 甚至贮能 , 在推动生态系统 的能量流动和物质转化中起着重要的作用 。 本 文所讨论的土壤呼吸作用 、 土壤酶活性 、 土壤 生物量 , 三者是有机地联系着的 。 土壤呼吸作 用 , 是土壤代谢总的表现形式 Α 土壤酶是土壤 代谢的动力 , 它是 以酶 一腐殖质为核心的无 机 #下转Ε ∋页∃ 生态学志杂 7 8 ∀Ε , ∀ #Υ ∃ % Ε∋ () ∗ +, − . ) / 0 ! ) .) � 1 《北美植物群落生理生态学 》简介 由美 国康乃尔大学生态学 、 系统科学教授>ςϑ� − , Σ ϑ :6 − Θ 卜)Τ 和美国斯坦福大学生物科学系教授Λ −+ ). 3 2 ϑ Ω。。,! 1主 编的 ## 北 美植物群落生理生 态学》#Ο6Ξ �) .) � �! − . !! ) .) � 1 ) / Ψ ) +Τ6 2 5 !+ �!− , Ο.− 刀 Τ :) 5 5 ∗ , �Τ�! ∃一书 , 7 8 ∀ ∀ 年春 由:6 − Κ5 − , − , 3 Λ − .. 出版社 出版 。 该书出版后 , 受到读者 的欢迎 , 美国一些大学立即将该书选为教材 。 本书的作者中 , 包括了一些北美最著名而杰 出的科学家 , 如杜克大学的4 Ζ �� 6 Τ > �..�, � 教授 , 他对荒漠 、 北极、 高 山 植物群落的研究造诣颇深 , 他为美国植物生理 、 生态学的发 展奠定了基础 , Β −+ +1 >.� 是华盛顿大学的教授 , 他对北极、 高 山植被的研究 有独道之处 Α Ο− ∗. Γ � !+ 是伊利诺斯大学教 授 , 他在草地研究方面作了大量工 作 , 还 有 Ο−+ Π Ψ ) [!. , > )+ Ο!− +≅ 1 等教授他们都 为本书撰写专章 。 每一作者 , 不仅 提供 了有关北美每一主要植物群落当前最新 的情报知识 , 而 且 也介绍了世界上一 些地方对 每一主要植被类型概括性的 研 究成果 , 同时该书 也为合理的生 态系统管理提供 了丰宫的 知 识 。 该 书的宗 旨明确, 正如主编在前言中叙述到% “生 理 生 态学 , 必须涉及 到三个 中心间题 % 首先要 解释说 明植物种群 现在地理分布的原理 Α 其次指出植物 分类学种的潜在 忍耐 性 范围, #Ο) Τ! , Τ�− . Τ ) .! + − , !! + − , � ! ∃ 的定义 , 最 后 关键性 间题 , 测定生态系统在变化 生物 圈中怎样起作用 ” ϑ 该书观点新颖 , 阐述 了北美大陆主要植物群落的生 态 学 特征及其它们对此环境条件的生理 一生态适 应 性 的主要机制 ϑ 从生理 角度 出发 , 在野外环境条件下 , 通过各种仪器来测定 植物对环境条件变化 的各种生理 指标 , 这使生态学在实验 手 段上有了改 进 , 也 使生态学由描叙而逐渐转变为有数据可 查 的定量学科 。 在 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf 大量 有关生理一生 态学实验工作的基础上 , 本书叙述了北美大陆上主要 植物群落有关生理 学指标 , 而 这 种生理指标 , 正好是在一般研究中所 缺少 的。 该书有 7∀ 章 , ∋ ΧΦ 页 , 除第一章概括的叙述了植物生理生态 学 的简史 #作者为∴ ϑ 4 ϑ > �.. 加8 ∀∃ 外 , 其后 7Χ 章 , 分别叙述了 北美大陆主要植物群落类 型的生理生态学特征 , 各章的标 题 及作者如下 % 北极冻原 , 作者 % Σ ϑ ] Τ∗ − + Τ : 6− Κ �, , ⊥ − �∗ Γ ϑ ]6 − Ξ ! + Α 高山植被 , Β ϑ : > .� Α 泰加林 , ∴ − .Τ! + : ϑ ) ! !五!_ , ∴ ϑ Ν ϑ Β − Ζ + ! , ≅ ! , 西部山地森林 , ∴ ϑ ] ϑ ]5 �Τ6 Α太平洋西 北部 针 叶林 , ( ϑ Ο ϑ Β − )� !等人 Α 一年生和多年生 暖荒漠 , (− 5 ! 0 6 .! + �, � !+ Α荒摸肉质植物 , Ο− +Π ] ϑ Ψ ) [! .Α 冷荒漠 , Ω ϑ : − .Θ 3Ζ ! � , :6 − Ο− + + − _灌丛 , Λ ϑ 2 ϑ Ω ) ) , ! 1等人 , 草地 , Ο − ∗ . ⊥ ϑ Γ � ! + Α 落叶林 , 4 − Ξ �3 (ϑ Λ �!Π 等人 Α 热带和亚热带森林 , Γ ϑ ∴ ϑ Ο! − + ! 1等人 , 滨海沙丘植物群落 , Ω ϑ ⊥ ϑ > − + [) ∗ +等人 , 海 岸沼泽地 , > ϑ Β ϑ Λ −� ,! 等人 ϑ 在每一章内容中, 作者介绍 了每一植被类 型的主要特 点 及 其地理 分布、 当前研究的概况 , 环境及区系特征 , 优势种 在形态、 生理 一生态学方面的适应性及主要生理适应指标 。 由 于 植被类型及其研究工作深度不一 , 各章具有各 自 的特点 。 每章都有一小结 , 使读者一盯然 ϑ 每章后都附有文献索 引 ,便子读者进一步参考 。 中国和美国地理纬度相似 , 该书所叙述 的主要植被类 型 都可 在中国找到 , 而我国植物生理生态学研究工作刚刚开 始, 若 能从该书中吸取营养, 无论对 发展我 国植物群落生理生 态 学理论研究 , 还是对说明主要植物群落地理 分布规律 、 生 态 系统的合理 管理等方面都有益处 。 #中国科学院西北高原生牧研 究所 杨福压 ∃ #上接∀∋ 页∃ ⎯ 生物 一有机复合物的形式存在于土 壤 中 的 Α 土壤生物量则起着 “库 ” 的作用 。 这三者构成 了一个整体 。 目前已有一些方法可供研究者采 用 , 但还是很不完善的 , 还要求我 们 多 做 工 作 , 多积累资料加 以解决 。 主要参考文献 〔7 〕郑洪元 、 张德生 Α 土壤动态生 物化学研究法 , 科学出 版社 , 北京 , 7 8 ΦΔ 。 〔Δ 〕Γ ϑ ⊥ ϑ > ∗ + , , ] ) 7 0 。 % 1 5 ! , 2 ! − 3 )5 �! Ο+ ! , Β ) , Θ 3 ) , , 7 8 9 Φ 。 〔∋ 〕Γ ϑ ⊥ ϑ > ∗ + , 。Τ − . ϑ , 0 α Κ !+ �5 ! , Τ − . Ω �! + ) [ �− . 0 ! ) Θ .) � 1 , > .− ! Π Ζ ) .. ] ! �! , Τ�/�! Ο Τ� [.�!− Τ�) 力 ∀ Ι α /) +3 Β ) , 3 ) , , Φ Χ一7 ∋ ∋ , 78 Φ Δ ϑ 〔Χ 〕4 ϑ Ο− + Π �, ) , ! Τ − . ϑ , Ω ! Τ6 ) 3 /) + ] Τ∗ 3 1�, � Τ .� ! 0 ! ) .) � 1 ) / ∀ & 77 Ω �! + ) ) + � − , � 5 , ς> Ο Λ − , 3[ ) ) Π , >.− ! ΠΖ ! .. ] ! �! , Τ �/�! Ο ∗ [.�!− Τ�) , Ι α /) +3 , Β ) , Θ 3 ) , , #_ 8 ∃ , ∀ 9一 8 & , 78 9 7 。 #78 Φ ∀ 左乒∀ 月Δ 9 日收稿 ∃ 一 Ε∋ 一