被子植物叶绿体基因组的结构变异研究进展

书书书 西北植物学报! !"#! ! $! " % #$ #!&!'#!&& !"#$%&#'%&()$*'+,""-.)/#'0-/' !! 文章编号$ #"""()"!* " !"#! # "%(#!&!("+ "! 被子植物叶绿体基因组的结构变异研究进展 王 ! 玲#!董文攀#!!!周世良!" " # 东北林业大学 园林学院!哈尔滨 #*"")" % ! 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室!北京 #""",$ # 摘 ! 要$叶绿体是绿色植物特有的细胞器!其基因组信息被广泛应用于植物系统发育和比较基因组学研究&目前! 越来越多的物种有了叶绿体全基因组序列!人们对叶绿体基因组的结构及其变异规律有了更深入的了解&该文对 近年来国内外有关被子植物叶绿体基因组插入'缺失(短片段倒位与重复(基因组结构重排以及基因丢失等结构变 异式样的研究进展进行综述!并分析了叶绿体基因组结构研究中仍存在的问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 以及该领域未来的发展趋势& 关键词$叶绿体基因组%进化%被子植物%结构变异 中图分类号$ -+&, 文献标志码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RX: ] RXM #(大单拷贝区 " @:G 5 8E34 5 @8FB 9K ! 2>A #和小单拷贝区" EO:@@E34( 5 @8FB 9K ! >>A # ) 个部分"图 ! #&叶绿体基因组在细 胞中并非只有环状一种构型& 3^:4 5 等)%*在分析了 拟南芥" !"#$%&' ( )%)*+#,%#-# #和烟草" .%/'*%#-# *#$#/01 #的基因组后发现! )"\ # *"\ 的叶绿体基 因组呈现环状构型!另有线性构型" !"\ # !*\ #( 6 环构型" 6(@BB 9 E #(套索状构型" @:EEB(@3Z8 #等其它结 构&此外!叶绿体基因组还存在反向重复区方向倒 转形成的异构体)+(&*&被子植物中叶绿体基因组大 小一般为 ##* # #%*ZM ) , * !反向重复区大小为 !" # $"ZM !孢子植物中为 #" # #*ZM ) ,(## * &有一些类群 的反向重复区长度比较特别!柳杉" 2" 3( *'14"%# 5 # ( '-%/# #的反向重复区仅为 ##)M 9 ) #! * !?牛儿苗 科" 18G:43:F8:8 #各个属的反向重复区差异很大!如 天竺葵属" 64,#" 7 '-%01 # +*ZM ) #$ * !老鹳草属" 84"#9 -%01 # ##ZM ) #) * !而?牛儿苗属" :"'&%01 #无反向重 复区)#)*& 被子植物叶绿体基因组共编码 #"" # #!" 个基 因)#*(#%*!其中蛋白质编码基因 +" # && 个! HX0. 基 因 $" # $! 个! GX0. 基因 ) 个&这些基因按功能可 以分为三类&第一类属于与光合作用有关的基因& 叶绿体的核心功能是进行光合作用!因此多数基因 与光合作用有关!如电子传递链中蛋白复合体各亚 基的编码基因" ( )# ( ( )$ ( ( 4* 和 #* ( #&第二类为叶 绿体基因表达载体基因!包括 GX0. ( HX0. 和核糖 体蛋白翻译基因&第三类为其它的生物合成基因和 一些未知功能基因!如 1#*; ( /, ( 6 ( /41! ( #//< ( 3 / = # 和 3 / = ! 基因等& ! ! 被子植物叶绿体基因组结构变异 被子植物叶绿体基因组结构变异式样可归纳为 ) 种类型$插入'缺失" 34E8GH3B4 ' D8@8H3B4BG34D8@ #( 短片段倒位" EO:@@34L8GE3B4 #(重复" G8 9 8:H #和基因 组结构重排&从这些结构变异在叶绿体基因组上的 分布来看!多数出现在基因间隔区和内含子区!偶尔 也出现在进化比较快的编码基因中!如 1#*; 和 3 / = # 等& ?T@ ! 插入!缺失 插入和缺失是相对的!在特定的位点上序列的 增加就是插入!对照类型就是缺失&如图 $ ! : 中 + .UAA1 ,在 # 和 ) 两条序列中出现了缺失!而在 ! 和 $ 两条序列中是插入&发生插入'缺失的片段长 度 大小不等!在一些基因间隔区曾检测到长约 !"" 图 ! ! 典型的叶绿体基因组结构 RXT 反向重复区% 2>AT 大单拷贝区% >>AT 小单拷贝区 J3 5 T! ! U K9 3F:@BG 5 :43Y:H3B4BC:F?@BGB 9 @:EH 5 84BO8 343HEF3GFI@:GOB4BO8G3FCBGO 2:G 5 8:4DEO:@@E34 5 @8FB 9K G8 5 3B4E " 2>A ! >>A # :G8 E8 9 :G:H8DM K 34L8GH8DG8 9 8:HERX::4DRXM 图 # ! #,&% 年至 !"## 年 184Q:4Z 收录的叶绿体全基因组数目 J3 5 T# ! _8:G@ K 4IOM8GEBCH?8FBO 9 @8H8DE8 V I84F8DF?@BGB 9 @:EH 5 84BO8ECGBO#,&%HB!"## $&!# % 期 !!!!!!!!!!!! 王 ! 玲!等$被子植物叶绿体基因组的结构变异研究进展 # $""M 9 的插入'缺失&例如在桃类植物中! *"->98 基因间隔区发生了 !++M 9 的插入'缺失)#+*&在 *"-?9@ 这个基因间隔区!梅" 6"0-0)1014 #物种内发生了 #,&M 9 的插入'缺失)#&*&由此可见!插入'缺失不仅 发生在近缘种之间!也发生在种内&插入'缺失是叶 绿体基因组中发生频率最高的微结构变异类型!在 一些叶绿体基因组变异比较大的区段"如 *"-A9 ( )9 $! 和 *"->98 等基因间隔区#频繁发生&在系统发 育分析时!一般把一个插入和缺失作为一次进化事 件进行编码分析& ?T? ! 重复 叶绿体基因组序列重复包括简单重复" E3O 9 @8 E8 V I84F8G8 9 8:HE ! >>X #和多重串联重复" E8 V I84F8 H:4D8OG8 9 8:HE ! >UX #&简单重复是指重复次数少 "一般 ) 次以下#的重复类型"图 $ ! M# #&简单重复 在叶绿体基因组中普遍存在!长度不一!比较常见的 为 ) # % 个核苷酸重复&多态重复位点必然伴随着 插入'缺失!因此很容易检测& 简单重复中有一种特殊的类型---倒位重复 " 34L8GE3B4G8 9 8:H #!也就是互补链的对应序列被拷 贝到相邻位置"图 $ ! M! #&识别倒位重复有时并不 容易!好在目前已经有一些软件)#,(!"*可以帮助寻找 倒位重复区&发生倒位重复后必然形成发卡结构! 在进化过程中倒位重复区容易发生片段部分丢失& 倒位重复可能与倒位的形成有关&例如!樟目和睡 莲目叶绿体基因组 RX 区一个 !""M 9 倒位的两翼位 置伴随着短片段倒位重复!这些短片段倒位重复在 大片段倒位的形成过程中扮演一定的角色)!#*& 多重串联重复还可以根据重复单元碱基的数目 细分为微卫星" O3FGBE:H8@@3H8 ! ! # % 个碱基#和小卫 星" O343E:H8@@3H8 ! % 个碱基以上#&单碱基重复" 9 B@ K 结构#可看作重复单元为一个碱基的特殊微卫星& 在叶绿体基因组中重复单元为单个碱基和两个碱基 的重复"图 $ ! M$ ( M) #最为常见!偶尔也会出现 $ # % 个碱基的重复)!!*!小卫星极为罕见& ! # % 个碱基为 重复单元的核基因组微卫星是居群水平研究的重要 标记!但叶绿体基因组微卫星应用较少!主要是因为 位点不多!多态性也不高&单碱基重复在叶绿体基 因组中比较丰富!不仅存在于基因间隔区和内含子 区!偶尔也出现在基因编码区&例如许多植物的 1#*; 基因)!$*存在 + # !" 个 . ' U 重复&微卫星在 居群水平上常表现出较高的多态性!可以用于评估 物种的遗传多样性等方面的研究)!)*!但重复 #" 次 以上的微卫星常给 A`X 产物直接测序带来很大的 麻烦!适宜用基于片段长度差异的基因分析技术& ?TA ! 倒位 目前发现的倒位都是序列互补性倒位!即倒位 序列与非倒位序列是互补的!相当于正反义链的关 系"图 $ ! F #&倒位可发生在叶绿体基因组的任何区 域!常出现在编码基因 $a 端下游约 #""M 9 的地方& 倒位与插入'缺失和重复不同!倒位没有长度上的差 异!因此短片段倒位不容易识别!可能被当作碱基替 换看待!从而该进化事件可能被加权&倒位在质体 基因组中发生的频率比想象中的要丰富)!*(!%*! N3O 等)!**在被子植物的叶绿体基因组中共检查到了 #% 个短片段的倒位& 倒位是一次独立的结构突变事件)!+*&因此!在 系统发育分析时!倒位序列和非倒位序列应分开!防 图 $ ! 叶绿体基因组中常见的结构变化 J3 5 T$ ! >HGIFHIG:@F?:4 5 8EBCH84BFFIG34F?@BGB 9 @:EH 5 84BO8E )&!# 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! $! 卷 止倒位事件被碱基差异加权&倒位事件是否具有系 统发育信息取决于倒位事件发生的频率&普遍存在 于 *"-A9 ( )$! 基因间隔区的倒位平行发生在没有 最近共同祖先的类群中!因而不反映系统发育关系& 被子植物叶绿体基因组不仅发生短片段的倒位"几 个碱基或几十个碱基#!有时也出现大片段倒位&柳 叶菜科" 74: 5 G:F8:8 #月见草属" B4-'*+4"# # ) !& *和蝶 形花科" J:M:F8:8 #的百脉根" ?'*0) 5 # ( '-%/0) # ) !, * ( 大豆" 8, 3 /%-41#C # ) $" *的叶绿体基因组在 " ( )#%9 *"-D " ==1 #和 "$/?9#//< 之间有一个 *%ZM 的倒 位!但在月见草属的姊妹群 E0-F%# 中却没有出现 该倒位&大戟科" PI 9 ?BGM3:F8:8 #巴西橡胶" A4G4# $"#)%,%4-)%) #的叶绿体基因组在 *"-> " 1A= # (*"-8 " 1AA #和 *"-: " ==A # (*"-H " 11= #之间有 $"ZM 的倒位)$#*!但在麻风树属" I#*"' ( +#/0"/#) #中却没 有这个倒位)$!*&木犀科" 7@8:F8:8 # E4-'&'"# 属叶 绿体基因组发生 ) 次大片段倒位事件!连翘属" @'"9 ) 3 *+%# #却没有!而素馨属" I#)1%-01 #的片段倒位 具有物种特异性!片段大小" #&T) # !#T&ZM #各不相 同)$$*&上述大片段倒位现象多出现在叶绿体基因 组的大单拷贝区!在小单拷贝区则没有出现类似的 现象&从倒位区域伴随的短片段重复推断!倒位事 件可能与基因组结构本身有关)!&*& ?TB ! 叶绿体基因组重排 叶绿体基因组重排是指整个基因组发生了显著 的结构变异!致使传统的叶绿体基因组基本结构和' 或基因顺序发生了显著变化&?牛儿苗科" 18G:43( :F8:8 # ) #$(#) ! $) * (桔梗科" A:O 9 :4I@:F8:8 # ) $*($& *和豆科 " 28 5 IO34BE:8 # ) $,()" *的叶绿体基因组结构颠覆了叶 绿体基因组基本结构保守的传统观念&与蔷薇类的 叶绿体基因组相比!?牛儿苗科 ) 个叶绿体基因组 中基因顺序完全不同"图 ) #! RX 区的大小差异很 大!位于 RX 区的基因也不相同& 叶绿体基因组重排的机制还不清楚&从这些类 群都存在双亲遗传现象)*!)#*推断!叶绿体基因组重 排可能与叶绿体基因组的遗传方式有关&遗传差异 比较大的父系和母系质体基因组共存时发生重组与 整合!导致叶绿体基因组结构发生显著变化& $ ! 被子植物叶绿体基因丢失 AT@ ! 光合被子植物的叶绿体基因丢失 叶绿体基因组基因丢失是比较常见的! /+,J ( /+,? ( /+,. 和 *"-6 " 111 #等 ) 个基因丢失)#%*&在 被子植物中! " ( ,!! ( " ( ,!$ ( " ( ,$! ( " ( ,$$ ( " ( )#% ( #/9 /< ( ( )#K ( 3 / = ) ( 3 / = # ( 3 / = ! 和 %- = ! 也在一些类群 中丢失&其中! K- = ! 的丢失频率最高!在很多类群 中都没有该基因& " ( )#% 也常从叶绿体基因组中丢 失!也没有发现向其它基因组转移& 3 / = # 和 3 / = ! 是叶绿体基因组中最长的两个基因!其功能还不清 楚!它们和 #//< 基因在整个禾本科中丢失))!*& " ( ,!! 基因在壳斗科和西番莲科的叶绿体基因组中 丢失!但壳斗科一些物种的核基因组存在该基因!可 能是从叶绿体基因组转移而来))$*&在杨树中 " ( ,$! 基因也检测到向核基因组中发生了转移)))*&目前 还没有检测到叶绿体基因组和线粒体基因组发生基 因交流的事件& 图 ) ! ?牛儿苗科 ) 个叶绿体基因组与蔷薇类植物叶绿体基因组结构对比"根据 1I3E34 5 8G 等)#)*的结果重新绘制# J3 5 T) ! 2348:GO: 9 EBCCBIG18G:43:F8BIE 9 @:EHBO8EG8C8GG8DHB:G8C8G84F8 5 84BO8BCGBE3D *&!# % 期 !!!!!!!!!!!! 王 ! 玲!等$被子植物叶绿体基因组的结构变异研究进展 !! 被子植物基部类群" Q:E:@b: 5 4B@3B 9 ? K H: #(金 鱼藻目" A8G:HB 9 ? K @@:@8E #和木兰分支" b: 5 4B@33DE # 的叶绿体基因组没有发生基因丢失事件&基因丢失 从单子叶植物开始!在更进化的蔷薇分支" XBE3DE # 和菊分支" .EH8G3DE #中基因丢失事件比较频繁& AT? ! 寄生被子植物的叶绿体基因丢失特点 寄生植物是一类特殊的植物!它们不进行光合 作用!而从其他绿色植物取得其所需的全部或大部 分养分和水分&目前已经有 #) 个寄生植物的叶绿 体基因组被测定$旋花科" AB4LB@LI@:F8:8 # ) 个 " 20)/0*#"4 = ,4C# ( 2L 7 "'-'G%% ( 2L4C#,*#*# ( 2L'$9 *0)% = ,'"# # ) )*()% * !列当科" 7GBM:4F?:F8:8 # # 个" : ( %9 = # 7 0)G%" 7 %-%#-# # ) )+ * !兰 科 " 7GF?3D:F8:8 # # 个 " M+%F#-*4,,# 7 #"&-4"% # ) )& * !低等植物 & 个& 列当科 : ( % = # 7 0)G%" 7 %-%#-# 的叶绿体基因组 最早被测定))+*!基因组全长仅 +"ZM !蛋白编码基因 )! 个! HX0. 基因 #$ 个!整个基因组已经不再执行 光合作用功能)),*&兰科寄生植物 M+%F#-*+4,,# 7 #"&-4"% 的叶绿体基因组发生了大量的基因丢失! 其基因组长度仅 *,ZM !只有 !" 个蛋白质编码基因 "基本上是 " ( , 和 " ( ) 基因#! ) 个 GX0. ! , 个 HX0. 基因!是目前测定的寄生植物叶绿体基因丢失最多 的物种))&*&旋花科菟丝子属 2L4C#,*#*# 和 2L"49 = ,4C# 的 " ( ' 基因存在!而 2L 7 "'-'G%% 和 2L'$*0)%9 = ,'"# 的 " ( ' 基因完全丢失了))*()%*&比较目前测定 的寄生植物的叶绿体基因组可以发现!寄生植物叶 绿体基因组丢失的基因主要是与光合作用有关的基 因!如 " ( ' ( -&+ ( ( 4* ( #* ( 基因和与光系统 $ 和 % 有 关的 ( )# ( ( )$ 基因&尽管寄生植物叶绿体基因组丢 失了大量的基因!但其基因组的基本结构没有发生 变化!仍然保持着四部分的基因组框架!留存基因很 少发生位置的改变& ) ! 问题与展望 与核基因组和线粒体基因组相比!叶绿体基因 组小!结构稳定!序列保守性高!因此比较容易测定 其全序列&研究叶绿体基因组结构变异规律不仅有 助于认识其基因组结构变化机制!而且有助于认识 植物的系统发育规律&叶绿体全基因组数据的迅速 增加!也带动了生物信息学的发展!催生了专门服务 于叶绿体基因组注释的网站"如 671b. ) *" * #和叶 绿体基因组信息数据库" A?@BGB 9 @:EH6Q ) *# *和 17Q( .>P ) *! * #&被子植物叶绿体基因组的结构特点决定 了其成为比较基因组学(系统与进化植物学(群体遗 传学的重要信息源&然而!目前叶绿体基因组研究 仍存在一些制约因素有待于克服& " # #进化现象的复杂性需要广泛的叶绿体基因 组数据&尽管 #,&% 年第 # 个叶绿体基因组被测定 以来的短短 !% 年时间里已经测定了 !"" 多个物种 的叶绿体基因组!但是和整个植物界 $& 万个物种相 比!仅占很少的比例&即便是数据最多的被子植物! 也仅 ** 个科有叶绿体全基因组数据!按 .` 1 & 系 统)*$*认可的 )#) 个科计!仅占 #$\ &这 ** 个科的 物种多为经济植物或系统发育关键节点的代表!对 整个被子植物的代表性不高&随着新一代高通量测 序技术的普及!预计在不久的将来!叶绿体基因组数 据可望迅速增加&但在这个黄金时代到来之前!开 发不依赖于近缘类群叶绿体基因组信息!基于常规 测序技术!普通研究者能承受得起的叶绿体基因组 测序技术是当务之急& " ! #植物叶绿体基因组的研究需要强大的生物 信息学技术支撑&虽然在生物信息学领域已经有一 些分析叶绿体基因组的软件!但是这些软件处于开 发的初级阶段!功能还非常有限!智能化程度低&例 如!常用序列比对软件 A@IEH:@c 进行叶绿体基因组 序列比对需要很长的时间!其他软件如 OIEF@8 ) *) *和 bI@:4 ) ** *等在出现插入'缺失时比对结果不理想& 因此!要适应基因组时代的海量数据!功能强大的生 物信息学分析软件必不可少& " $ #叶绿体基因组研究还处于个别案例分析阶 段!缺乏系统性的研究&叶绿体基因组在不同的分 类等级中!变异程度和变异的多样性均不同&目前 对叶绿体基因组变异的分析仅以每个科个别物种为 代表!尚未对不同分类等级进行系统性研究!因此无 法确定所发现的变异是个例还是普遍规律!更谈不 上判断变异的进化方向这类深层次的进化问题& " ) #叶绿体基因组发生变异的内部机制不清楚& 虽然叶绿体基因组的整体结构相对保守!但仍存在 一定的变异!而且有的变异的发生有一定的规律性& 现在我们还不能回答为什么相同的突变会独立发生 在不同的物种中这类机制性问题& " * #叶绿体基因丢失对叶绿体基因组发挥正常 功能产生的影响尚不明确&被子植物叶绿体基因组 中有些基因向核基因组转移!代替原叶绿体基因的 功能"例如 " ( ,$! #!有些基因则完全丢失&这些基 因丢失后!其功能是否丢失以及这个功能的缺失是 否影响物种的适应性. 如果其功能是被代替了!被 什么样的基因替代了!其效应如何. 要回答这类功 %&!# 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! $! 卷 能问题需要更多更深入的比较叶绿体基因组研究& 参考文献" ) # * ! 0P=<.=>

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