毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策

毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策 毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分 配对策 第39卷第5期 2003年l0月 兰州大学(自然科学版) JournalofLanzhouUniversity(NaturalSciences) Voi.39NO.5 0et.2003 文章编号:O455—2059(2003)050070—05 毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策 赵志刚,杜国祯 (兰州大学干旱农业生态国家重点实验室,甘肃兰州730000) 摘要:以青藏高原东部高寒荸甸的毛茛科为对象,研究处于进化树不同位置8个种(6个属)的交配系统的差 异对资源分配对策的影响,发现随着自交率的提高,植物对性分配的投入减小,对花的吸引结构(如花被)的资源 分配也减小,表明在个体水平上的结论同样符合性分配理论的预测(指花的水平);花期繁殖分配随自交率的增 加而降低;并且揭示了物种的系统起源与交配系统的进化,资源分配对策之间的功能联系. 关键词:交配系统;生活史对策;繁殖分配;性分配 中图分类号:Q948.1文献标识码:A 由于植物不能移动的固着特性,使雌雄配子的 结合依赖于传粉载体,故有花植物的繁殖方式和交 配对策都极为复杂.交配系统的差异(如自交,无性 繁殖和异交等)不仅对植物个体的适合度,种群遗 传结构有很大的影响,而且深刻影响花的构成和性 别资源分配【1].Cruden【5早在1977年就发现异花 授粉植物的花粉数/胚珠数(P/0)远远大于白花授 粉者,只是他是从传粉效率和种子生产效率来考 虑.近年来对交配系统与性分配关系的研究越来越 多.植物的资源分配对策是生活史理论的重要内容 之一,作为其基本内容的繁殖分配和性分配受到越 来越多的繁殖生态学家,进化生物学家的关注,性 分配理论可以解释植物繁育系统的多样性. 1986年以前.性分配理论把繁殖资源分配分为 两类,即雌,雄功能投入.之后.人们对繁殖资源进 行了更细的划分.如对吸引结构(如花被,花蜜)和 附属结构(如花丝,花梗)的投入.资源分配在不同 的功能之间存在权衡].性分配理论预测:性分配 随自交率的增加而降低.;花的吸引结构(如花 被,花蜜)的资源投入随自交率的增加而减少_3. 目前有很多实验数据证实了这些理论预测,有花期 的,也有果期的研究n?].交配系统不仅影响植物 的性分配模式,也影响植物的繁殖分配等生活史特 征.ZhangD5]研究了部分自交植物的进化稳定资源 分配模式.发现在较弱自交衰退(即能够允许自交 进化)的情况下,自交率增加将导致植物繁殖分配 (种子)比例的上升.但目前关于自交率和花期繁殖 分配之间关系的实验数据相当少.文献中支持自交 率和性别分配负相关的证据已有很多,但大多局限 于种内不同种群之间或亲缘种间的比较研究,而基 于系统发育树的种属间的比较研究还未见报道,因 为植物的表型性状很大程度上受其起源的影响(保 守性),种间比较很难分清是起源的差异还是环境 选择的作用.因此.我们以青藏高原东部高寒草甸 的处于进化树不同位置的毛茛科8个种为研究对 象.检验交配系统差异对花期性分配,繁殖分配的 影响及系统发育关系. 1材料与方法 1.1材料和样地 实验材料为青藏高原东部高寒草甸毛茛科植 物的主要种:毛茛状金莲花(Trollius r删"f"zDPs),花葶驴蹄草(Calthascaposa),展毛 翠雀(Delphiniumkamaonensevar.glabrescens),露 蕊乌头(Aconitumgymnandrum),钝裂银莲花 (Anemoneobtusiloba),小花草玉梅(Anemone rivularis),棉毛茛(Ranunculusmembranaceus)和 云生毛茛(Ranunculuslongicaulisvar.nephelogen— es).据套袋观测:8个种均属虫媒植物.其中.露蕊 乌头是1年生,其余7个种为多年生植物.采样地 位于甘肃省的玛曲(东经101.53.北纬35.58).地 处青藏高原东北缘.平均海拔3500m,年平均气温 收稿日期:2002一lO—O9. 基金项目:甘肃省九五重点攻关资助项目(GK一971—2—35A) 作者简介:赵志刚(1977一),男,博士研究生.?通讯联系人 第5期赵志刚等:毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策71 1.2C,月均温从1月的一10C到7月的11.7C,年 降水量620mm,植被类型属高寒草甸[1. 1.2取样 2001年6,9月,在玛曲采样.于各物种的花中 前期,随机挖取整株(地上和地下).每个样地,每个 种各取15,25株.用花药未裂的花记数花粉数和 胚珠数,花药近1/2开裂的称量繁殖各部分的生物 量.样品在野外采集后均分株装入样本瓶,用FAA 液(醇:醇:V酸一8:1:1,其中乙醇质量分 数为8O,甲醛,乙酸为分析纯)固定. 1.3测量 花药未裂的花取其所有花药,在体积比为1/3 的盐酸溶液中8OC下加热4h,水解,然后移入0.5 ml的乳酸一甘油(体积比3:1)混合液中,涡流搅 动30S,移入血球记数板,每次约0.1mL,每个样 滴4次,每次记数4个角的4个方格(O.11Tim),取 4次的平均值估计每朵花总的花粉数口.胚珠数在 解剖镜下记数. 样品在65C下烘干10h后,用电子天平(精确 到0.1mg)进行称量.称量部分为花,营养部分,雄 蕊群,心皮,并且记数每株植株总的花药数和心皮 数.所得数据进行单因素方差分析和多重比较口引. 繁殖分配为总花 个体大小用地上部分总重量表示, 干重占地上部分总重的百分比,性分配为雄蕊群生 物量占总花干重的百分比,P/O是单花的花粉数与 胚珠数的比值,花药数/心皮数指植株总的花药数 和心皮数之比. 1.4交配系统 在花蕾期定株,每种各15株,经去雄不套袋, 去雄套袋,未去雄套袋等3种处理后,根据结籽率 确定各种的交配系统,列表1如下(专性异交指完 全的异花授粉,兼性自交指既能自花授粉又能异花 表18种毛莨科植物的交配系统 Table1Thebreedingsystemsofeightspeciesof Ranunculaceae 种类交配系统 毛莨状金莲花(.ranunculoides) 花葶驴蹄草(Calthascaposa) 展毛翠雀(Delphinium."oar.glabrescens) 露蕊乌头(Aconitumgymnandrum) 钝裂银莲花(Anemoneobtusiloba) 小花草玉梅(Anemonerivularis) 棉毛莨(R.membranaceus) 云生毛莨(Ranunculus1."oar.nephelogenes) 专性异交 专性异交 专性异交 专性异交 兼性白交 兼性白交 部分无融合生殖 部分无融合生殖 授粉,部分无融合生殖指既可以兼性白交,又能进 行无融合生殖). 下文的数据分析中,专性异交的数值是所有4 个种的平均值,兼性白交及部分无融合生殖的数值 均为相应交配系统各种的平均值. 2结果分析 2.1交配系统与花期性分配 从表2知异花授粉者的平均雄性生物量,性分 配,P/O(约是后两者的5倍)远高于兼性白花授粉 者和部分无融合生殖者,差异显着,而后者之间的 值较接近,差异并不显着.花药数/心皮数在三者之 间的差异也很显着,从9,约为1到小于0.5,花药 数减少而心皮数增加.这 说明 关于失联党员情况说明岗位说明总经理岗位说明书会计岗位说明书行政主管岗位说明书 从异交到白交,植物 的性分配减小,明显偏向对雌性功能的投入;因为 自交的出现使得通过雄性途径的适合度收益降低, 那么通过增加雌性投入(如生产更多的胚珠和心 皮)就能够获得更高的适合度.而兼性白花授粉者 和部分无融合生殖者可能由于白交衰退的压力要 保证一定的异花授粉,采取相近的对策,性分配并 未表现出显着的差异. 表2不同交配系统的性分配,P/O和花药数/,0皮数方差分析表 Table2ANOVAofsexallocation,P/Oandanothernumber/pistilnumberbetweendifferentm atingsystenm 兼性自交 平均 SD N 平均 SD N 0.0028b 0.0010 13 】9.03b 4.82 13 1301.90b 794.27 26 0.98 0.31 21 部分无 融合生殖 0.O014b 0.0008 35 20.84b 7.01 35 0.28b 0.05 35 AN/CN表示花药数和心皮数之比;MC为Duncan多重比较,每一列中若a,b,C字母 相同表示没有显着差异,所有字母均不相同表示 有显着差异(P<O.O1),至少一个字母不同表示差异显着(P<0.05) b 78 毖 72兰州大学(自然科学版)第39卷 2.2交配系统与繁殖分配 从表3可以看出,3种交配系统,平均单花生物 量的差异极大,异花授粉者的单花最大,无融合生 殖者的单花最小,差异极显着(P<0.01);而且异 花授粉者对总花的绝对投入最高,约为白花授粉者 的3倍,无融合生殖者的9倍,繁殖分配也是依此顺 序,而且3种交配系统之间差异极显着(P<O.O1). 最高,与后两者的差异很显着(P<O.05);无融合生 殖者的花被重量及花被分配均比自交者的低,只有 花被分配差异显着.我们的结果表明:随着自交和 无融合生殖的进化,植物个体对花期的繁殖投入减 少,不论是单花的大小还是吸引部分(花被)的投 入.因为自交减少了对雄性的投入(如前所述),所 对花被的投入及其所占的百分比,也是异花授粉者以不需要较大的吸引结构(花被) 来吸引昆虫传粉. 表3不同交配系统繁殖资源分配的方差分析表 Table3ANOVAofreproductiveallocationbetweendifferentmatingsystems 兼性自交 平均 SD ? 平均 5D N 部分无 融合生殖 注释同表2 2.3资源分配的种间比较 根据毛茛科植物的系统发育,驴蹄草属是最原 始的属,金莲花属次之,而乌头属和翠雀属较前者 进化,并处于特化的两个分支,银莲花属比前4属 更进化,毛茛属是毛茛科中最进化的.以此进化顺 序排列a花葶驴蹄草,b毛茛状金莲花,c露蕊乌 头,d展毛翠雀,e钝裂银莲花,f云生毛茛这6个 种,从图1可以看出,前4个种雄性分配远大于雌性 分配,钝裂银莲花的雌雄分配比约为1,大致相等, 而云生毛茛的雌性分配高于雄性分配.在图2中, P/O,花药数/心皮数同样是从原始种到进化种一致 减小.这表明了进化程度越高的属的物种,越偏向 于雌性分配(这与其交配系统的进化密切相关).植 物对繁殖资源的投入同样与其系统发育有关.如图 2所示,从最原始的属到最进化的属的物种,植物的 繁殖分配及单花的大小均呈减小的趋势,花被分配 同样是减小的,尽管趋势不明显.还可以看出,最为 特化的展毛翠雀,各测量值都比较异常:花药数/心 皮数,花被分配较高,而繁殖分配较其他种低,表现 出其特殊的进化地位,因为翠雀属地理分布突出的 特点是广布种类极少,各分布区的特有现象极为显 着. 图3表明,对于虫媒的毛茛科植物,其吸引结 构(花被)的投入明显与雄性投入密切相关,主要是 为雄性功能服务的,这与Bell的观点一致. 40 3O 20 砸 l0 a,f含义同图1 图2各表型值在系统发育中的变化趋势 Fig.2Phylogenetictrendsofvarioustraits b 78 62?? OO C一是 7 b 1o 94?? OO b -昌 69 6O ? OO C 87 .圣1?? OO b ? 弘n b 1O 32?? OO C " 5 b 44 53?? OO 第5期赵志刚等:毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策73 0.8 ?0.6 0.4 0.2 Epilobium的两个种,发现自交种E.ciliatum的花 更小,访花的昆虫也少;而Sharma等[2研究车前属 的6个种,测量花期的繁殖努力,发现专性自交的 P.patagonica的繁殖努力最高.可见,花期繁殖分 配与自交率的关系因种而异.由于随自交率的增 加,植株对雌性的资源分配更大,我们认为考虑花 期(雄性功能)和果期(雌性功能)总的繁殖努力将 会揭示繁殖分配与自交率的关系.ZhangDs]建立了 一 个部分自交植物的进化稳定资源分配模型,指出 如果自交后代的适合度超过杂交后代适合度的一 半(即允许自交进化),那么自交率的增加将导致繁 殖分配的上升(花和果实).繁殖分配和自交率是否 如张的模型预测的为正相关,本文数据尚并不能验 证其对与错,进行更深入的实验研究是很有必要 的. 3.3交配系统的进化与资源分配对策 我们发现交配系统的进化不但影响植物的资 源分配对策而且与物种的系统发育有着密切的联 系.毛茛科植物从原始到进化的系统发育历程伴随 着其交配系统由完全异交到兼性自交再到部分无 融合生殖的进化过程,同时影响着植物性分配和繁 殖分配模式朝某个方向(均减小)发生变化.可见, 物种在系统树的位置决定了它具有怎样的交配模 式和采取何种资源分配对策.在这种背景下,由进 化稳定对策理论发展而来的生活史理论和性分配 理论可能更具普遍性.这就给了我们一个启示,在 研究生活史对策和交配系统进化时,比较不同物种 的系统起源,将会对我们客观地评价理论和实验研 究很有帮助,可以从更大的尺度上辨别各经验研究 的真实性,检验理论模型的适用范围. 参考文献 [1]LloydDG.Genderallocationsinoutcrossingcosexual plants[A].DirzoR,SerukhanJ.PerspectivesonPlant PopulationEcology[C].Sunderland:Sinauer SunderlandMass,1984.277—300. 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Keywords:matingsystem;lifehistorystrategy;reproductiveallocation;sexallocation