五种盐生植物营养器官显微结构观察

五种盐生植物营养器官显微结构观察 第4期421,427 片肃农业大学学报 JOURNALOFGANSUAGRICULTURALUNIVERSITY 第37卷 季刊 五种盐生植物营养器官显微结构观察 肖雯 (甘肃农业大学基础科学系,兰州730070) 摘要:通过对花花柴(Kareliniacaspica),甘蒙怪柳(Tamarixaustromongolica),猪毛菜(Salsola collina),灰绿藜(Chenopodiumglaucum),长芒草(Stipabungeana)五种盐生植物显微结构观察, 这五种盐生植物营养器官的形态结构均呈现一定的适应性特征:(1)气孔器下陷,角质层加厚, 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 皮细胞排列紧密而整齐(2)多为等面叶,叶片栅栏组织发达,或退化为鳞片状,而具同化枝;(3) 茎,叶多为肉质化,贮水组织发达;(4)具有含晶细胞,枝叶具盐腺. 关键词:盐生植物;营养器官;显微结构 中图分类号:Q948.13文献标识码:A文章编号:1003.43l5(2002)04-042l-07 植物与环境,结构与功能之问的辨证统一是植物抗性研究的指导原则【’?.许多研究表 明,盐胁迫的长期作用通常会诱导盐生植物逐渐演化出特定的形态结构和生理代谢过程B, 很多方面又与植物抗盐特性有着直接或间接的联系【4】,其中,研究盐生植物形态结构是揭示 植物抗盐机理的重要基础.本文通过观察几种盐生植物营养器官的显微结构,以及非盐生 植物显微结构的对比分析,试图进一步揭示盐生植物形态结构的抗盐特点. 1材料与 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 1.1材料 甘肃敦煌盐生荒漠的典型盐生植物花花柴(Karliniacaspica),土壤pH值达8,表土盐 分含量约12%,采样时间:1997年7月.甘肃农业大学校园轻盐土生长的甘蒙怪柳(Tamarix austromongolica),猪毛菜(Salsolacollina),灰绿藜(Chenopodiumglaucum),长芒草(Stipa bungeana)四种盐生植物和黄花菜(Hermerocalliscitrima),草莓(Fragariaananassa)两种非盐 生植物作对照.采样时间:1997年7月. 1.2方法 选取正常生长的叶片,幼茎和幼根,FAA固定,石蜡法制片,切片厚度lO,16LLm,番 红一固绿双重染色【5,所测量的数据,以lO个视野平均值计算.Olympus光学显微镜观察 照相. 作者简介:肖雯(1964-),女.福建人.硕士.副教授.主要从事植物抗盐生态研究和化学教学. 基金项目:国家科技部”西部专项”(2001BA901A33) 一l0—08 收稿口期:2002 422甘肃农业大学学报2002芷 2观察结果 2.1花花柴显微结构 叶:从横切面观,上表皮与下表皮排列紧密,表皮细胞形状和大小不规则;表皮细胞 含比较大的细胞核;外壁具明显角质层,角质层平均厚度2.75岬,有蜡被覆盖,气孔下陷. 上下表皮都有多细胞表皮毛,一般由4个以上生活细胞组成,细胞中有明显的细胞核.叶 厚约440gm,其中叶肉厚平均385gm,占87.5%,为等面叶,无栅栏组织和海绵组织之分, 上下表皮下的第一层叶肉细胞排列稍紧密整齐,靠内的叶肉细胞排列不整齐且疏松,有胞 间隙.维管束数目平均6.5个,直径约34.5gm,维管束周围常围绕数个等径的贮水薄壁细 胞(图l,2). 根:最外层为4,5层细胞构成的周皮,皮层细胞排列不整齐,皮层厚约250pro,约占 根半径40%:皮层有大型薄壁细胞,平均直径35gm,排列疏松,并有平均直径120gm的 大气腔.内皮层细胞排列紧密,内部有明显的中柱鞘细胞.中柱平均直径575gm,为多原 型维管束.初生木质部导管发达,中心没有髓,被较小的后生导管占据(图3,4). 2.2甘蒙柽柳显微结构 叶:叶片鳞形.横切面观察,表皮细胞外壁加厚明显,厚度约4gm;并有发达的角质 层,平均厚度3gm.气孔显着下陷,保卫细胞呈扁圆形,叶为等面叶,上下表皮内均有it 3层栅栏组织,呈短柱型,含丰富的叶绿体,厚度120岬,约占叶肉组织的2/3;海绵细胞 近等径,厚度约65gm,约占叶肉组织的l/3.维管束直径约250I.tm,占叶横切面长轴直径 的l1.5%(图5,8). 茎:发育为同化茎,有表皮毛和盐腺.表皮内有3,4层栅栏组织,含叶绿体,加强同 化作用.皮层薄壁细胞只有2,4层,有较发达的维管束,有利于加强输导和机械支持作用 (图6,8). 2.3猪毛菜显微结构 叶:横切面呈圆形或三角形,表皮细胞排列整齐紧密,角质层约2.5LLm,有表皮毛. 表皮内侧环生2,3层排列紧密而整齐的长圆柱状栅栏细胞,栅栏组织内有一圈近方形的薄 壁细胞,光镜下,可看到在靠中柱一半聚集很多内含物(贮藏物),过去未见有人描述.中间 有发达的贮水簿壁细胞,占叶面积近53.5%.维管束直径约l00岬,约占叶直径的l1.2%, 靠近贮藏细胞内侧均匀分布8个小维管束.叶中偶可见晶簇(图9). 茎:横切面观,表皮细胞较小,排列不规则,具发达的角质层,厚度约4pm.气孔下 陷.表皮内侧有栅栏同化细胞,平均厚度l00m,有胞间隙.中间有发达的贮水薄壁细胞. 初生维管束直径t55gm,维管束直径约占茎横切面直径的l0.8%(图l0). 2.4灰绿藜显微结构 叶:横切面观,上表皮细胞大于下表皮细胞,排列整齐紧密.气孔细小,微下陷,有 较大的孔下室,且分布较多;表面有泡状毛,很易脱落.叶两面均有栅栏细胞,贴近上表 第4期肖雯:五种盐生植物营养器官显微结构观察423 皮排列较紧密整齐,其余栅栏细胞排列不规则,有胞间隙.可见有零星含晶细胞分布,中 脉维管束直径平均90gm,占叶厚度的l7.3%(图l1,l2). 根:横切面观,最明显的特征是维管组织发达,约占根横切面的70%.在初生维管束 外围有l,2轮星散状排列的l0,l2个三生维管束,维管束之间被纵向射线薄壁细胞所填充. 在皮层薄壁细胞中有一些空腔,由7,9个生活细胞围合.最外层周皮通常有3,4层(图 13,l4). 茎:幼茎为同化茎,表皮内有数层同化细胞,间隔排列有厚角组织.内皮层细胞排列 较整齐.中柱为多原型,直径占茎横切面直径的近l/2.维管束数目多,间隔排列在中柱鞘 以内,维管束间隙明显.中央髓很大,由大型贮水薄壁细胞组成(图l5). 2.5长芒草显微结构 叶:叶片为扁平条型.上表皮细胞排列不规则,在平行叶脉之间有成扇形分布的大型 运动细胞,有利于叶片的卷曲,防止过量蒸腾失水.下表皮细胞排列十分整齐而紧密,外 壁具2.5gm厚的角质层,并有硅质化.气~t/J,.叶肉无栅栏组织和海绵组织之分,均有近 等径的同化薄壁细胞组成,叶绿体较大.叶脉维管束周围有两层鞘状细胞,外层较大,含 叶绿体,内层较小,几乎不含叶绿体,细胞壁较厚.维管束下方有发达的机械组织(图16,17). 2.6黄花菜显微结构 叶:叶为扁平条形.上下表皮区别不明显,表皮细胞细小,排列紧密.叶肉占叶片横 切面厚度的90%以上,栅栏组织和海绵组织区别不明显.叶脉维管束之间出现规律性的大 型薄壁细胞,在其他植物中少见.初生维管柬平行排列,占叶肉比例很小.木质部导管通 常为3个,呈”V”形排列,或为l,2个大导管.后生导管直径平均37.5m,原生导管直 径30gm,有较发达的机械组织(图l8,l9). 2.7草莓显微结构 叶:叶片扁平,上下表皮区别明显.上表皮厚度平均22gm排列整齐紧密;下表皮厚 度平均15gm.有栅栏组织与海绵组织之分.栅栏组织一般为2层,由排列整齐的圆柱状细 胞构成,胞间隙较小,含叶绿体较多.有明显的气孔下室.中脉维管束呈扇形排列(图20,21). 424甘肃农业人学学报2002,正 l 一 第4期肖雯:五种盐生植物营养器官显微结构观察425 426甘肃农业人学学报2002,正 图1.花花柴叶片横切,示等面叶×80;图2.花花柴叶片横切,单个盐腺放大,示多细胞结构×200 图3.花花柴根横切,示根周皮至髓部的横切面×200;图4.花花柴根横切,示中柱部分×200; 图5.tt’蒙柽柳叶横切×200,示幼叶结构;图6.示气孔下陷和盐腺×160;图7.甘蒙柽柳同化茎 横切:图8.甘蒙柽柳茎和叶横切,示叶抱茎×160;图9.猪毛菜叶横切,示贮水组织发达×80; 图l0.猪毛菜茎横切,示整体结构×160;图l1.灰绿茎叶横切,示整体结构×80.图l2.灰绿茎叶 横{;u;图l3.灰绿藜根横切,示整体结构×80;图l4.灰绿藜根横切;图l5.灰绿藜茎横切,示 整体结构×80;图l6.长芒草叶横切,示等面叶×80;图l7.长芒草叶横切,示泡状结构×200; 图l8.黄花菜叶横切,示整体结构×80;图l9.黄花菜叶横切;图20.草莓叶横切,示整体结 构×80:图21.草莓叶横切 3讨论 根据显微结构观察结果,与对照相比,所研究盐生植物的根,茎,叶主要有以下几方 面适应特征:(1)所研究的这几种盐生植物的气孔器均有不同程度的下陷,下陷较深的有花 花柴,柽柳.猪毛菜和灰绿藜的气孔细小,这几种植物表皮细胞均排列紧密,表面角质层 加厚,有的还有蜡被,这些特征都是为了降低蒸腾作用,以减少水分丧失,维持植物体内 水分平衡,可理解为植物防止水分吸收降低的一种机制.(2)为了减少蒸腾,某些盐生植物 的叶高度退化,叶面积减少,如柽柳的叶退化为鳞片状,下部叶抱茎,此类植物的茎发育 为同化茎,行使同化功能,以维持正常的光合效率和制造足够的同化产物.而有些盐生植 物的叶往往发育为等面叶,两面都具有发达的栅栏组织,明显提高光合效率.(3)猪毛菜中 出现明显的肉质化现象,其内部结构中,叶和同化茎中均发育了发达的贮水组织;这些特 征有利于维持植物细胞正常活动所需要的水分,同时可保持体内较低的盐分浓度,也利于 盐分的积累.(4)猪毛菜,灰绿藜等盐生植物的薄壁组织一般含有一些含晶细胞,猪毛菜叶 栅栏组织内还有一层排列整齐的内含贮藏物的细胞,这些细胞可能是植物体内一些物质的 积累形式ljJ,对植物抗盐具有积极作用,但晶体的成分,形成及其与抗盐性关系还须进一步 研究.另外,某些盐生植物中存在着不同形式的泌盐结构.如灰绿藜叶背面着生有泡状毛, 吸入盐分后,泡状毛脱落,将盐分从体内排出.柽柳是典型的泌盐植物,其盐腺结构已有 详细研究l6’.花花柴叶面上有许多由多细胞组成的盐腺,其结构形式各异,大致分为单列 表皮毛,腺毛和分泌细胞三类.这类植物通过盐腺,将体内多余的盐分分泌到体外. 可见盐生植物具有多种形式的形态结构适应特征,这些形态结构与盐渍生境相适应, 既是环境长期作用的结果,又受到遗传规律的控制,具有相对的稳定性. 参考文献 【l1刘祖祺,张石城.植物抗性生理学【M1.北京:中国农业出版社,1994,222~285,369~371 【2l王勋陵,王静.植物形态结构与环境【M1.兰州:兰州大学出版社,1989 第4期肖雯:五种盐生植物营养器官显微结构观察427 【3】邓彦斌.新疆10种藜科植物叶片和同化枝的旱生和盐生结构的研究『J】.植物生态学 报,1998,22(2): l64,l70 【4】贾恢先.甘肃河西走廊几种典型盐生植物的解剖学研究【J】.甘肃农业大学学 报,1983,(4):64~68 I5】郑困铝.生物显微技术IM】.北京:人民教育出版社,1993,10,13 『6l6ThomasonWW.LiuLL.UltrastructuralfeaturesofthesaltglandofTamarixaphyllaL.[J].Planta, l967.(73:20l,220 【7】 ThomasonWW.BerryL,LiuLL.LocalizationandsecretionofsaltbysaltglandofTamarixaphyllaL[J】 ProcNatAcadSci(U.S.),l969,(63):3l0,3l7 Microstructuresinthenutritionalorgansoffivehalophytes XIA0Wen (GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China) Abstract:TheresultsofobservationonthemicrostructureofKareliniacaspica,Tamarix stromongolica,Salsolacollina.ChenoDodiumglaucum,stipabangenanashowthatthe nutritionalorgansofthesehalophytespresentsomeadaptabilitystructuresasfollows:(1)sunken stomas,thickcuticleandorderlyarrangementofepidermalcell;(2)equilateralleaveswith developedpalisadetissue,orsquama—shapedleaf;(3)wel1.developedwater.storingtissuein stemsandleaves;(4)crystalcells,saltglandsinmostoftheleavesandassimilatingbranches. Keywords:halophytes;nutritionalorgans;microstructure