色氨酸纵子的调控机制(4篇)

色氨酸纵子的调控机制(4篇) 以下是网友分享的关于色氨酸纵子的调控机制的资料4篇，希望对您有所帮助，就爱阅读感谢您的支持。 篇一 色氨酸操纵子 色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多 步骤 新产品开发流程的步骤课题研究的五个步骤成本核算步骤微型课题研究步骤数控铣床操作步骤 合成色氨酸，但是一旦环境能够提供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。细菌这种对色氨酸利用的调节是通过色氨酸操纵子(trp operon)来实现的。 一、色氨酸操纵子的结构与阻遏蛋白的负性调控 色氨酸操纵子的结构与乳糖操纵子相似，结构基因由合成 1 色氨酸所需要酶类的基因E、D、C、B、A等头尾相接串连排列组成，结构基因上游为启动子Ptrp和操纵序列O，不过其调控基因trpR的位置远离P-O-结构基因群，在其自身的启动子作用下，以组成性方式低水平表达其编码分子量为47KD的调控蛋白R。 点击后看大图 色氨酸操纵子是属于一种负性调控的、可阻遏的操纵子。以组成性方式低水平表达的阻遏蛋白R并不具有与O结合的活性，只有当环境能提供足够浓度的色氨酸时，R与色氨酸结合后构象变化，才能够与 操纵序列O特异性亲和结合，阻遏结构基因的转录。因此这类操纵子通常是开放转录的，有效应物(色氨酸为阻遏剂)作用时则关闭转录。细菌不少生物合成系统的操纵子都属于这种类型，其调控可使细菌处在生存繁殖最经济最节省的状态。 二、衰减子及其作用 实验观察表明:当色氨酸达到一定浓度、但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨酸浓度呈负相关。仔细研究发现这种调控现象受转录衰减(attenuation)机制的调节。 在色氨酸操纵子Ptrp-O与第一个结构基因trpE之间有 一 2 段162bp的前导序列构成衰减子区域(attenuator region)，研究证明当色氨酸有一定浓度时，RNA聚合酶的转录会终止在这里。这段序列能够编码14个氨基酸的短肽，其中有2个色氨酸相连，在此编码区前有核糖体识别结合位点(RBS)序列，提示这段短序列在转录后是能被翻译的。在衰减子区域的后半段有4个反向重复序列1、2、3、4，在被转录生成mRNA后它们两两能够形成3个发夹式结构(hairpin structure)(1-2、2-3、3-4)，但由于序列2、3的重复使用，所以同时最多只能够形成两个发夹式结构;如果序列1、2形成发夹结构，那么序列2、3就不能形成发夹结构， 有利于序列3、4生成发夹结构;由于序列4后面紧跟一串A(转录成RNA就是一串U)，所以由3、4形成的发夹结构实际上是一个终止 结构，如果转录成mRNA时这个发夹结构形成，就能使RNA聚合酶停止转录而从mRNA上脱离下来。三种不同情况下形成的发夹结构见图。 点击后看大图 点击后看大图 点击后看大图 当色氨酸的浓度较高或很高时，核糖体能够很快的通过序 3 列1，并封闭序列2，这种与转录偶联的过程导致序列3、4形成一个不依赖ρ因子的转录终止结构——衰减子(attenuator)，使得前方的RNA聚合酶脱落，转录终止。当色氨酸缺乏时，没有色氨酰-tRNA提供，核糖体的翻译停止在序列1和2的色氨酸密码子前，序列2、3得以形成发夹式结构，阻止序列3、4形成衰减子结构，RNA转录继续进行。因此转录衰减的实质是转录与一个前导肽翻译过程的偶联，它是原核生物特有的基因调控机制。 由此可见，先导序列起到随色氨酸浓度升高降低转录的作用。在色氨酸操纵子中，对结构基因的转录阻遏蛋白的负调控起到粗调的作用，而衰减子起到细调的作用。细菌其他氨基酸合成系统的许多操纵子(如组氨酸、苏氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸等操纵子)中也有类似的衰减子存在。 篇二 色氨酸操纵子 色氨酸基因结构图 色氨酸是构成蛋白质的部分，一般的环境难以给细菌提供 4 足够的氨基酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是环境一旦提供色氨酸，细菌就会充分利用外界的色氨酸，减少或停止合成色氨酸。做到这一点是通过色氨酸操纵子来调控的。 色氨酸调控机制 1. 色氨酸操纵子的结构与阻遏蛋白的负调控 如图所示:在调控色氨酸合成的结构基因上游有一个操纵基因trpR 在低色氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋白无活性，下游的结构基因可正常转录翻译。 在高色氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋白具有活性。能与trpO特异性结合，阻遏结构基因的转录。从而阻遏体内的色氨酸合成。 2. 衰减子的作用 当色氨酸达到一定程度，但没有高到能够活化阻遏蛋白使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，靠着衰减子来调控。 如图所示:在高色氨酸时，trp mRNA在第一个trp E基因开始转录之前即停止生长。 低色氨酸时，mRNA正常转录。 这是因为在色氨酸操纵元trp O与第一个结构基因trp E 5 之间有一段前导序列。高色氨酸时转录就会停止在这里。 如图所示: 在低浓度色氨酸条件下，2-3形成发卡结构，不含有U区域，不会形成终止子结构，不会停止转录，继续转录翻译形成色氨酸 在高浓度色氨酸条件下，3-4会形成发卡结构，含有U区域，形成终止子结构，停止转录，阻遏色氨酸的合成。 篇三 ? DNA 的一级结构:指 DNA 分子中核苷酸的排列顺序。 ?DNA 的二级结构:一般为 双螺旋结构，但不排除有其他构型存在(特别是以单链 DNA 为 遗传物质的生物) 。双螺旋结构为: ?主链: 脱氧核糖和磷酸基通过酯键交替连成反向平行的两条主链。 绕成共同中心轴的向 右盘绕的双螺旋构型。主链位于双螺旋的外侧。 ?碱基: 碱基位于双螺旋的内侧， 垂直于螺旋轴。 同一平面的碱基在两条主链间形成碱基对。 A—T、G—C 之间以氢链配对。 ?大、小沟:指双螺旋表面凹下去的沟槽。由于碱基对堆积和糖-磷酸骨架扭转造成，故沟 槽 6 有大、小之别。 ?B 型 DNA(为 DNA 双螺旋的典型结构)相系参数为:螺旋直径为 2.0nm;螺距为 3.4nm， 一周有 10.2bp;相邻碱基之间的距离为 0.34nm。 ?DNA 的高级结构:DNA 双螺旋进一扭曲盘绕成的特定的空间结构。主要形式为超螺旋结 构(可以正超螺旋和负超螺旋) 。 ?分子克隆:指遗传信息的分子操件与精密施工，即按人们需求，将一种生物的基因或化学 合成的基因与合适的载体 DNA 分子连接构成重组 DNA 分子，然后将导入受体细胞中复制扩 篇四 氨基酸和生物资源 2008,30(3):55,58 AminoAcids&BioticResources 色氨酸操纵子研究进展 吴健全,郭长江 13 ,徐琪寿 2 (1军事医学科学院卫生学环境医学研究所天津300050;2军事医学科学院放射与辐射医学研究所北京100850) 7 摘要:色氨酸只能由微生物和植物合成。催化色氨酸分支途径的酶由色氨酸操纵子编码。生物体内色氨酸合成受到严格调控,色氨酸操纵子发挥重要作用。本文综述色氨酸代谢途径及其调节,并对途径工程在色氨酸操纵子改造中的应用进行回顾。 关键词:色氨酸;色氨酸操纵子;途径工程中图分类号:TQ920.1 文献标识码:A 文章编号:1006-8376(2008)03-0055-04 色氨酸(tryptophan,Trp)是一种重要的营养必需氨基酸,只能由微生物或植物合成。所有的生物合成色氨酸的途径都是相同的,即以葡萄糖为底物,-成3-脱氧-α--磷酸(3-de2oxy-α-onate-7-phophate,DAHP)开始,DAHP经几步酶促反应,形成分支酸,并进入分支代谢途径,在有关酶的催化下,分别合成。 Trp的分支代谢途径主要分5步完成,有7个基因参与整个合成过程。这些基因在基因组中成簇排列,由共同的启动子和操纵基因区控制,组成色氨酸操纵子(trpoperon),负责Trp合成调节。Trp、苯丙氨酸和酪氨酸1 色氨酸操纵子的基本结构 [1] 一些G菌,同,76个依次排列为 8 12个结构基因的芳香族氨 + (arooperon),第7个结构基因,trpG,该酶参与Trp和叶酸的合成。有2个启动子参与调控,一个位于arooperon的起始位置,另一个则位于trpE上游约200bp处 [3,4] 。 2 色氨酸操纵子的调控作用途径 Trp合成途径较漫长,消耗大量能量和前体物, 如丝氨酸、PRPP、谷氨酰氨等,是细胞内最昂贵的代谢途径之一 [5] ,因此受到严格调控,其中色氨酸操 纵子发挥着关键作用。调控作用主要有三种方式:阻遏作用、弱化作用以及终产物Trp对合成酶的反馈抑制作用 [6] 。 大肠杆菌色氨酸操纵子结构较简单,也是研究得最清楚的操纵子,结构基因依次排列为trpEDC2BA,其中trpGD和trpCF基因融合。trpE和trpG编码邻氨基苯甲酸合酶,trpD编码邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶,trpC编码吲哚甘油磷酸合酶,trpF编码异构酶,trpA和trpB分别编码色氨酸合酶的α 9 和β亚基。trpE的上游为调控区,由启动子、操纵基因和162bp的前导序列组成。5个结构基因全长约6800bp,trpD 远侧还有一个二级启动子,在细胞生长 2.1 阻遏作用 trp操纵子转录起始的调控是通过阻遏蛋白实 现的。产生阻遏蛋白的基因是trpR,该基因距trpo2peron基因簇很远。它结合于trp操纵基因特异序 列,阻止转录起始。但阻遏蛋白的DNA结合活性受Trp调控,Trp起着一个效应分子的作用,Trp与之结 合的动力学常数为1,2×10mol?L。在有高浓度Trp存在时,阻遏蛋白-色氨酸复合物形成一个同源二聚体,并且与色氨酸操纵子紧密结合,因此可以阻止转录。阻遏蛋白-色氨酸复合物与基因特异位点结合的能力很强,动力学常数为2×10?L -1 -10 -5-1 需要过量Trp时发挥作用 [2,3] 。 mol 收稿日期:2008-05-19 10 作者简介:吴健全,男(1968-)助理研究员,在读博士,从事氨基酸代谢研究。3通讯作者 ,因此细胞内阻遏蛋白数量仅有20,30分子 已可充分发挥作用。当Trp水平低时,阻遏蛋白以一种非活性形式存在,不能结合DNA。在这样的条 ?56? 吴健全等: 色氨酸操纵子研究进展 件下,trp操纵子被RNA聚合酶转录,同时Trp生物 [7,9] 合成途径被激活。2.2 弱化作用 trp操纵子转录终止的调控是通过弱化作用(attenuation)实现的。在大肠杆菌trpoperon,前导区的碱基序列包括4个分别以1、2、3和4表示的片段,能以两种不同的方式进行碱基配对,1-2和3-4配对,或2-3配对,3-4配对区正好位于终止密码子的识别区。前导序列有相邻的两个色氨酸密码子,当培养基中Trp浓度很低时,负载有Trp的tR2NA也就少,这样翻译通过两个相邻色氨酸密码子 Trp 酸取代,抗反馈抑制能力显著提高,当环境中Trp浓 -1 度为10mmol?L时酶活性不受影响,而相同条件 [13] 11 下野生型酶活性不到1%。邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶162位缬氨酸被谷氨酸取代,抗反馈抑制能力也有显著提高,当环境中含有0.83mmol?L色氨酸或0.32mmol?L -1 -1 5-甲基-色氨酸时, [14] 酶活性分别为野生菌的3.6倍和2.4倍。陈小芳等报道一株谷氨酸棒杆菌邻氨基苯甲酸合酶基因7个碱基突变导致6个氨基酸残基改变,抗反馈抑制能力显著增强,环境中Trp浓度达到15mmol?L时,邻氨基苯甲酸合酶活性几乎没有变化3 色氨酸操纵子遗传改造 -1 [15] 。 的速度就会很慢,当4区被转录完成时,核糖体滞留 1区,这时的前导区结构是2-3配对,不形成3-4配对的终止结构,所以转录可继续进行。反之,核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码子,在4区被转录之前,核糖体就到达2区,这样使2-3不能配对,3-4区可以配对形成终止子结构,转录停[7,8]止。 枯草杆菌的弱化作用机制另有特点。酸操纵子结构的特殊 12 性,(Trp-activatedRNA-bindingprotein,TRAP)的调节。该蛋白与色氨酸结合被激活后,可与trpE上游转录产物结合,导致转录终止。当色氨酸浓度较低时,TRAP失活,转录可以继续,结构基因得以表达。另 由于色氨酸操纵子的调控作用,自然界不可能存在高产Trp菌株,Trp菌株,就必须,。早期,经过长期努力,,如获得了TrpR-菌,得到了一些 [7] 抗反馈抑制的酶。许多Trp生产菌株都是通过随机的诱变技术筛选得到的,如王健等通过硫酸二乙酯诱变,Trp类似物筛选等 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 从谷氨酸棒杆菌中培育出一株trp高产菌株,摇瓶发酵64h,产trp -1 达到7.28g?L。 传统诱变的方法尽管有效,但其缺陷点也是显而易见的,如工作量大,效率低,突变株的菌体生长、对环境的耐受性以及遗传稳定性等都比野生型菌株差等。基因工程技术的建立和发展对色氨酸操纵子改造提供了新的技术平台。1979年Tribe等人采用DNA重组技术对大肠杆菌进行改造,扩增trp操纵子,发酵12h,产酸1g?L,产酸量尽管不是很高,但是其意义却十分重大,由此开创了基因工程技术 [17] 13 在Trp生物合成应用的先河。随后,Aiba等将带有色氨酸操纵子的质粒引入大肠杆菌,发酵27h,并 -1[18] 补充邻氨基苯甲酸,得到trp6.2g?L。Ikeda等通过构建稳定质粒,扩增分支途径限速酶并改造 -1 中心代谢途径,获得产Trp达58mg?L的菌[19] 株。除了扩增表达操纵子基因,对其进行理性 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 和改造也开始引起关注。已知酶分子某些特殊位点突变可以导致对反馈抑制作用敏感性下降,因此可以考虑利用基因工程技术对色氨酸操纵子结构基因进行理性改造降低其对反馈抑制的敏感性,但是目前尚缺乏成功的范例,主要原因在于现有酶分子反馈抑制结构与功能关系资料不足,不能满足需要。 -1 [16] 外枯草杆菌对未负荷色氨酸的tRNA也很敏感,后者大量堆积,会诱导合成抗TRAP蛋白(anti-PRAP,AT)。AT与Trp激活的PRAP结合,可以取 [10,11] 消其转录终止活性。trpG表达也受PRAP调控,活化的TRAP与和trpG相重叠的S-D序列结 [12] 14 合,阻碍核糖体的结合,抑制trpG转录。2.3 反馈抑制作用 由于基因表达必然消耗一定的能源和前体物,相对于阻遏和弱化作用,反馈抑制作用更为经济和高效。终产物Trp对催化分支途径几步反应的酶具有反馈抑制作用,其50%抑制浓度分别为:邻氨基 -1 苯甲酸合酶,0.0015mmol?L;邻氨基苯甲酸磷酸 -1 核糖转移酶,0.15mmol?L;色氨酸合成酶,7.7 -1[1] mmol?L。对于普通野生菌株,邻氨基苯甲酸合酶对Trp合成起到关键调控作用,常被称为瓶颈酶;但对高产Trp工程菌而言,上述任何一种酶的反馈抑制都会直接影响Trp产量。研究发现酶蛋白某些特殊位点突变可以导致对反馈抑制作用敏感性显著下降,如邻氨基苯甲酸合酶38位的丝氨酸被精氨 Trp 氨基酸和生物资源 ?57? 4 代谢工程理论与色氨酸操纵子调控研究 1991年,Bailey用代谢工程描述利用DNA重组 参考文献 [1] 15 IkedaM.TowardsbacterialstrainsoverproducingL-tryptophanandotheraromaticsbymetabolicengineering[J].ApplMicrobiolBiotechnol.2006;9(6):615,626 [2] YanofskyC.Thedifferentrolesoftryptophantransfer RNAinregulatingtrpoperonexpressioninE.coliver2susB.subtilis[J].TrendsGenet.2004,20(8):367,374 [3] GollnickP,BabitzkeP,AntsonA,etal.Complexityin regulationoftryptophanbiosynthesisinBacillussubtilis[J].AnnuRevGenet.2005;39:47,68. 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InhibitionoftheB.subtilis2001;293(5537):2057, regulatoryproteinTRAPbytheTRAP-inhibitorypro2 17 JBiolChem. 技术对细胞的酶反应、物质运输以及调控功能的遗传操作,进而改良细胞生物活性的过程,标志着代谢工程向一门系统学科发展的转折点。代谢工程亦称途径工程,以区别于传统的单基因表达(第一代基因工程)和基因定向突变(第二代基因工程),是有目的地对细胞生化反应的代谢网络进行修饰的技术,在多基因水平上设计修饰细胞固有的代谢途径和遗传性状,并赋予细胞更为优越甚至崭新的产物生产品质。代谢工程在提高宿主细胞原有代谢物的产量、产生新物质、扩展和构建新代谢途径、生产代谢产物如氨基酸、抗生素、维生素以及降解环境污染物等诸多方面显示出广阔的应用前景。从理论上提高Trp产率是代谢工程的首要任务,这需要对Trp生物合成和对细胞内控制Trp代谢的异化途径 [20] 有很好的了解,同时还要有一个在较宽的微生物代 [21] 谢网络内描述这些途径的有效的数学模型。早面,仅有少数研究模型,三种作用机制trp代谢 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 领域,,发现在代谢稳定的条件下,[21] 地影响了目标变量,即trp浓度。Santillan等人提出的动力模型采用SecondLyapunov’smethod分析,通过对野生菌株和几株改良菌株(邻氨基苯甲酸合成酶反馈抑制和弱化作用 18 分别解除)的性能进行比较、验证,得出结论认为酶的反馈抑制对于系统稳定性具有重要作用,而弱化作用影响较小,主要在 [22,23] Trp营养发生改变时发生作用。这两个模型有一定的代表性,它们考虑了酶的反馈抑制,对于Trp生物合成具有一定指导意义;但其不足也很明显,仅仅考虑了邻氨基苯甲酸合成酶的反馈抑制作用,对其它酶未作考虑,另外一个不足是缺乏高产色氨酸菌株来加以验证。5 结语 色氨酸是一种重要的营养必需氨基酸,也是未实现国产化的少数几种氨基酸之一。国内外研究历经多年,已经取得了一些成果,但是令人满意的色氨酸高产菌株仍未出现,这使得色氨酸价格长期居高不下,并限制了其应用。解决色氨酸高产问题关键之一在于色氨酸操纵子调控作用的解除。在传统诱变的基础上,进一步采用途径工程手段处理,应成为我们今后的研究方向。 ?58? 吴健全等: 色氨酸操纵子研究进展 fermentum[J].JBacteriol.1987;169(11):5330,5332. 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Keywords:tryptophan;tryptophanoperon;metabolicengineering 22