中国红树林湿地物种多样性及其形成

中国红树林湿地物种多样性及其形成 中国红树林湿地物种多样性及其形成 第27卷第11期 2007年11月 生态 ACTAECOLOGICASINICA Vol_27.No.11 Nov.,2007 中国红树林湿地物种多样性及其形成 何斌源,范航清',王 (1.广西红树林研究中心北海536007;2 瑁,赖廷和,王文卿 厦门大学生命科学学院厦门361005) 摘要:目前中国红树林湿地共记录了2854种生物,包括真菌136种,放线菌13种,细菌7种,小型藻类441种,大型藻类55种, 维管束植物37种,浮游动物109种,底栖动物873种,游泳动物258种,昆虫434种,蜘蛛31种,两栖类13种,爬行类39种,鸟 类421种和兽类28种.这些动物中有8种国家一级保护动物,75种二级保护动物.中国红树林湿地是中国濒危生物保存和发 展的重要基地,并在跨国鸟类保护中起着重要作用.中国红树林湿地单位面积的物种丰度是海洋平均水平的1766倍.从初级 生产物质基础,食物关系多样性,宏观尺度和微观尺度的空间异质性,生境利用的时序性等方面 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 了中国红树林湿地物种多 样性极其丰富的原因. 关键词:红树林湿地;生物多样性;初级生产力;食物关系多样性;生境多样性;空间异质性;时序性 文章编号:1000.0933(2007)11.4859.12中图分类号:Q146,Q948文献标识码:A SpeciesdiversityinmangrovewetlandsofChinaanditscausationanalyses HEBin.Yuan,,FANHang.Qing,,WANGMao,LAITing.He,WANGWen.Qing 1GuangxiMangroveResearchCenter,Beihai536007,China 2SchoolofLifeSciences,XiamenUniveni~,Xiamen361005,China ActaEcologicaSinica,2007,27(11):4859,4870. Abstract:Todate,totalof2854speciesoforganismswererecordedinChinesemangrovewetlands,including136species offungi,13speciesofactinobacteria,7speciesofbacteria,441speciesofmicroalgae,55speciesofmacroalgae,37 speciesofvascularplants,109speciesofzooplankton,873speciesofmacrobenthos,258speciesofnektons,434speciesof insects,31speciesofspiders,13speciesofamphibians,39speciesofreptiles,421speciesofbirdsand28speciesof mamnlals.Amongthem,8speciesbelongedtothecategory1ofChinesenationalprotectedanimalsand75speciesbelonged tothecategory2.Chinesemangrovewetlandsareveryimportantbasesfortheconservationanddevelopmentofthe endangeredspeciestoChina,andplayingacriticalroleintheinternationalactivitiesforprotectingthemigratingbirds.The speciesabundanceinChinesemangrovewetlandswas1766timesasmuchasthatfortheaveragedspeciesabundancein Chineseseafields.TheprolificspeciesdiversityinChinesemangrovewetlandscanbeattributedtotheirhighprimary productivity,highdiversityintheirconsumersfoodpreferences,highspatialheterogeneityatmacroscopicalandmicroscopic scale1evels.andtheirdynamictemporalsequenceinhabitatutilization. 基金项目:国家自然科学基金资助项目(40676050);联合国环境 规划 污水管网监理规划下载职业规划大学生职业规划个人职业规划职业规划论文 署(UNEP)全球 环境基金(GEF)资助项目;广西科学基金资助项目 (0640014) 收稿日期:2007.01.26;修订日期:2007.0918 作者简介:何斌源(1969,),男,广西东兴市人,博士生,主要从事海洋生态学研 究.E.mail:hebinyuan2003@yahoo.com.an 通讯作者Correspondingauthor.E?mail:fanhq@PPP.nn.gx.an Foundationitem:rrIlepmjectwasfinanciallysupposedbyNationalNaturalScienceFoundat ionofChina(No.40676050),UNEP/GEF/"Reveming environmentaldegradation~endsinSouthChinaSeaandGulfofThailand",andGuangxiSci enceFoundation(No.0640014) Receiveddate:2007?01?26:Accepteddate:2007?09?18 Biography:HEBin?Yuan,Associateprofessor,Ph.D.candidate.mainlyengagedinmarinee cology.E?mail:hebinyuan2003@yahoo.com.an 4860生态27卷 KeyWords:Mangrovewetland;speciesdiversity;primaryproductivity;foodpreferencediv ersity;habitatdiversity; spatialheterogeneity;temporalsequence 红树林湿地作为一种特殊的生态交错带,立足于狭长的海岸潮间带滩涂,潮汐循环 往复地改变着基质状 况,植物群落异质地向水平和垂直延伸,构建起景观上与其它生态系统迥异的三维 复合体.这种生物地貌特 征极其鲜明,构造复杂多样,开放性,包容性极强,相似性和特异性并存,汇集承载了 生境需求,饵料选择,形体 大小,营养级别,功能角色上千差万别的各种海洋和陆地生物类群,同时并行着海 岸护卫前沿,有机物质生产 车间,碎屑食物链源端,饵料场,繁殖地,越冬场所,栖息地,幼苗库,中途加油站,避难 所等许多性质各异而又 共存的结构和功能载体. 中国红树林现有面积仅约220km,无论与陆地森林还是海洋相比都微不足道.中国 红树林自然分布于 海南,广东,广西,福建,台湾,香港和澳门等省区,从最南端的海南省三亚市(18.13N)到最北端的福建省福 鼎市(27.2ON),并人工引种至浙江省乐清县(28.25N),跨越纬度lO.l2.红树林广泛生长在我国东南沿 海的海湾和河口,但多数林带狭窄,群落低矮,组成简单,发育保存良好者少.尽管如此,我国红树林湿地仍具 有较高的经济和生态价值,据估算广西红树林湿地在木材,果实,近海渔业,减少风暴潮损失,维护海堤,保护 耕地,防止侵蚀,保持肥力及绿肥,产生氧气,净化空气水体,维持林区动物等方面的经济效益为59458.98元 ?hm,?a….红树林以有限的群体,有力地支撑我国东南沿海的近海海洋生态安全和可持续发展.近年来 我国各地开展了大量的红树林生物多样性调查研究,然而尚缺乏国家层次的更新数据.本文总结了中国红树 林湿地在物种多样性研究方面的最新结果,为正确,全面评价中国红树林湿地生态价值提供科学依据. 2材料与方法 尽可能完整地收集中国有关红树林湿地物种多样性的资料和文献,按类群归属和分类系统整理排序,形 成名录.分析总结各生物类群的一般性规律.从食物关系和生境两大方面探讨中国红树林湿地物种多样性 丰富的原因.引用除正式出版文献外,一些重要的未正式出版的参考资料有:广东湛江建立红树林鸟类国家 级自然保护区的综合报告(1995),广西北仑河口国家级海洋自然保护区本底研究报告(2000),海南省东寨港 国家级红树林保护区考察报告(2001),全国红树林资源调查报告(2002). 几乎全部已有中国红树林湿地生物多样性研究的区域范围仅涉及红树林植株,林地,及林间面积狭小的 潮沟,裸滩,临时或长期的水体等.《全国湿地资源调查与监测技术 规程 煤矿测量规程下载煤矿测量规程下载配电网检修规程下载地籍调查规程pdf稳定性研究规程下载 》对于红树 林沼泽的定义为:以红树 植物群落为主的潮间沼泽.本文认为红树林湿地与红树林沼泽同义,其范围可取2002年全国红树林资源调 查中的郁闭度>0.2天然林,未成林造林地和天然更新林地三者之和,面积约239km. 3结果与分析 红树林湿地是具有复杂完整结构和功能的生态系统,包含了三大生物功能类群:生产者,消费者和分 解者. 3.1中国红树林湿地中的生产者 3.1.1小型藻类 本文所称的小型藻类包括浮游植物和底栖硅藻.由于红树林水较浅,在风浪和潮汐作用下,底栖硅藻被 大量带入水体中,进而影响浮游植物的群落组成].本文将两者合并,避免生物多样性编目重复.本文统 计了中国红树林湿地小型藻类441种,包括硅藻门408种,裸藻门18种,甲藻门9种,蓝藻门和绿藻门各3 种.硅藻是红树林湿地的小型藻类的优势类群,种数较多的属有:菱形藻属Nitzschia和舟形藻属 Navicula,均46种;角毛藻属Chaetoceros和圆筛藻属Coscinodiscus同为25种;双眉藻属Amphora有21种. 浮游植物和底栖硅藻都是红树林湿地初级生产的补充力量,在光合放氧,有机物转换,营养元素循环,改 变土壤的pH值和氧化还原电位,吸收重金属等方面起着一定的作用.小型藻类中有赤潮,污染监测指示种, 如硅藻门的威氏海链藻Thalassiosiraweissflogii,中肋骨条藻Skeletonemacostatum, 蓝藻门的颤藻及裸藻门的种 11期何斌源等:中国红树林湿地物种多样性及其形成 类.广东深圳福田红树林湿地水体中裸藻门多达18种,某些赤潮种在个别月份数量激增,成为优势种. 3.1.2大型藻类 红树林湿地大型藻类生长在潮沟,滩面或低矮的红树根系枝干上.林益明等报道我国红树林区大型 藻类有4门55种,其中蓝藻门17种,红藻门13种,褐藻门2种,绿藻门23种.红树林湿地大型藻类的主要 优势属有:红藻门的鹧鸪菜属Caloglossa,卷枝藻属Bostrychia和节附链藻属Catenella,绿藻门的绿球藻属 Chlorococcum,根枝藻属Rhizoclonium,无隔藻属Vaucheria,浒苔属Enteromorpha. 数量上红树林海藻以红藻为 主要优势种,绿藻次之.红藻较喜荫蔽潮湿的环境,而绿藻适生在光照条件较好生境_1. 3.1.3红树植物 红树植物的定义虽然趋于统一,但对于中国红树植物种数有多种不同表述,代表性观点有:郑德璋报 道真红树27种(含引种成功的无瓣海桑Sonneratiaapetala)和半红树8种,范航清认为有真红树26种和半 红树11种,林鹏5_归纳了真红树28种(含无瓣海桑)和半红树11种,Wang等刮主张真红树19种和半红树 7种.归属出入较大的有卤蕨属,老鼠筋属和银叶树Heritieralittoralis.卤蕨属或被认为是草本,或强调茎的 木质化.老鼠筋属有时被列入半红树?.银叶树被认为分布在几乎只有特大潮才能波及的地带,生境趋同 于许多伴生种类. 本文列出中国现存的原生真红树12科14属24种(含1变种),包括了:卤蕨Acrostichumaureum,尖瓣卤 蕨Acrostichumspeciosum,木榄Bruguieragymnorrhiza,海莲B.sexangula,尖瓣海莲 B.S.var.rhynochopetala,角 果木Ceriopstagal,秋茄Kandeliaobovata,红树Rhizophoraapiculata,红海榄R.stylosa,小花老鼠筋Acanthus ebracteatus,老鼠筋Acanthusilicifolius,红榄李Lumnitzeralittorea,榄李L.racemosa,海漆Excoecariaagallocha,木 果楝Xylocarpusgranatum,桐花树Aegicerascorniculatum,水椰Nypafruticans,瓶花木Scyphiphorahydrophyllacea, 杯萼海桑Sonneratiaalba,海桑S.caseolaris,海南海桑S.hainanensis,卵叶海桑sovata,拟海桑S.gulngai,白 骨壤Avicenniamarina.中国原生真红树种数占世界总种数(70种)的34.3%. 我国所有原生真红树种类都可在地处热带的海南省找到,广东广西均有11种,香港9种,台湾8种,福建 7种,澳门5种.浙江引种秋茄成功. 中国红树林湿地中常见的半红树植物有12种:玉蕊Barringtoniaracemosa,海芒果Cerberamanghas,海滨 猫尾木Dolichandronespathacea,阔苞菊Plucheaindica,莲叶桐Hernandianymphiifolia,水黄皮Pongamia pinnata,水芫花Pemphisacidula,黄槿Hibicustiliaceus,杨叶肖槿Thespesiapopulnea, 银叶树,苦朗树 Clerodendruminerme和钝叶臭黄荆Premnaobtusifolia. 综上,中国红树林湿地中生长红树植物37种(包括引种归化的无瓣海桑). 3.2中国红树林湿地中的消费者 红树林是滨海湿地,容纳了大量海洋动物,它们可划分为浮游动物,底栖动物和游泳动物等3大生态类 群,每个类群包含了丰富多样的分类层次和营养级别.同时,红树林湿地也具有陆地森林性质,生活着昆虫, 蜘蛛,两栖类,爬行类,鸟类和兽类. 3.2.1浮游动物 红树林湿地浮游动物是植食性食物链的重要中间链结,是生态系统物质流动和能 量转化的关键一环.据 资料?4"统计表明中国红树林区水体的浮游动物记录了4门109种,包括腔肠动物门49种(绝大部分为水 母),节肢动物门48种,毛颚动物门9种,尾索动物门3种. 3.2.2底栖动物 底栖动物是中国红树林湿地最为丰富多样的生物类群,研究最充分~8,11,17-35]. 本文统计了13门873 种,分别为腔肠动物门8种,扁形动物门3种,线形动物门29种,纽形动物4种,环节动物门142种,星虫动物 门11种,蜢虫动物门3种,软体动物门348种,甲壳动物门250种,腕足动物门1种,棘皮动物门28种,尾索 动物门3种,脊索动物门43种. 生态27卷 红树林湿地底栖动物群落多以珠带拟蟹守螺为优势种,这种贝类经济价值不高,常被用作养殖虾蟹的新 鲜蛋白补充.但它和众多以小型藻类为食的拟蟹守螺,滩栖螺一样,是食物链的重要中间环节,支撑起更高级 别的营养类群.底栖动物中经济种类很多,如可口革囊星虫Phascolosomaesculenta, 裸体方格星虫Sipunculus mudus,团聚牡蛎Ostreaglomerata,缢蛏Sinonovaculaconstricta,红树蚬Gelolnacoaxans,文蛤Meretrixmeretrix,青 蛤Cycli~asinensis,脊尾白虾Exopalaemoncarinicauda,锯缘青蟹Scyllaserrata和各种底栖缎虎鱼,弹涂鱼等. 到红树林湿地赶小海捕底栖动物是红树林沿岸村民的重要副业之一. 3.2.3游泳动物(鱼类) 中国红树林湿地的游泳鱼类记录有258种,其中软骨鱼纲4种,硬骨鱼纲254种?扣].红树林湿地的游 泳鱼类以小型鱼类为主,生长期以幼苗为主;区系组成以暖水性种占绝对优势,生态类型上底层鱼类十分丰 富,尤其是缎虎鱼科种类.游泳鱼类数量的季节变化明显,优势种突出且季节间差异很大. 3.2.4昆虫和蜘蛛 根据文献扎统计了中国红树林湿地昆虫434种.红树林湿地的昆虫在种类上与沿岸灌草丛,农田 作物上的差异不大.一般而言,昆虫的飞行距离不远,种类和数量呈从靠岸林带向靠海林带减少的趋势.捕 食性和寄生性天敌,授粉昆虫对红树植物的保护和发展起着重要作用,但害虫的数量爆发对红树植物造成破 坏.卷蛾科Lasiognathasp.猖獗造成广西钦州港大面积桐花树受害.加J.螟蛾科害虫几乎每年夏天都侵害深 圳福田的白骨壤植株.2004年广西沿海受广州小斑螟Oligochroacantoonella等虫害的白骨壤林面积累计 达到70Ohm,受害严重的植株90%以上的叶片干枯,约45%的枝条枯死_4. 颜增光等纠初步研究表明广西英罗港红树林区蜘蛛群落由12科31种组成,以圆蛛科和肖蛸科的种类 占优势.红树林蜘蛛群落数量呈由靠陆林带到向海林带递减,以昆虫为食的蜘蛛与昆虫在种类和数量分布上 规律一致. 3.2.S两栖类,爬行类和兽类 中国红树林湿地两栖类,爬行类和兽类调查,,相对很少且研究不系统,还远不能反映出我国红树 林湿地这些类群多样性的真实状况. 两栖类统计出5科6属13种,均为无尾目种类,虎纹蛙Ranarugulosa为国家二级保护动物. 爬行类计有11科39种,包括龟鳖目3科8属8种,蜥蜴目3科4属5种,蛇目5科22属26种.其中国 家一级保护动物1种蟒Pythonmolurus,二级保护动物有太平洋丽龟Lepidochelysolivacea等5种.野生爬行动 物几乎都可食用和药用,大多面临危险境地. 兽类记录了15科24属28种,中华白海豚Sousachinensis为国家一级保护动物,小灵猫Viverriculaindica 等6种为二级保护动物.红树林沿岸人口密度较大,经济活动频繁,林区相对简单狭窄,兽类的正常活动容易 受到干扰,种类自然较其他森林类型贫乏. 3.2.6鸟类 我国东南沿海红树林湿地位于重要的鸟类迁徙通道上:亚洲东部沿海鸟类迁徙路线和中西伯利亚一中国 中部的内陆鸟类迁徙路线在这一带交汇后,再继续往南延伸至东南亚和澳大利亚.在迁徙季节,大量候鸟途 经红树林湿地,它们往往在这里歇息取食,休整一段时间后再继续迁飞. 中国重要的红树林湿地分布区均开展过鸟类调查,n,埔,已记录有19目58科421种,占我国1331 种鸟类_5钊的31.6%.国家一级保护鸟类有6种:黑鹳Ciconianigra,白鹳Ciconiaciconia,东方白鹳Ciconia boyciana,中华秋沙鸭Mergussquamatus,白肩鹏Aquilaheliaca和遗鸥Larusrelictus, 二级保护鸟类有黑脸琵鹭 Plataleaminor等63种. 红树林湿地是水鸟和陆鸟共存的生境,421种鸟类中水鸟177种,陆鸟224种,分别占42%和58%.红树 林湿地给需求不一的鸟类提供了适宜的觅食区,栖息地和繁殖地,尽管基于鸟类的生活习性和安全性选择,这 几种生活分区有时鸟类仅选择其中一种,它们强大的空间移动能力保证它们在不同生活分区内畅通无阻.红 11期何斌源等:中国红树林湿地物种多样性及其形成 树林湿地既有长期或临时的水域,又有经常出露的滩涂,适宜水鸟生活.红树林也具有陆地森林性质,同时由 于人类活动干扰,陆鸟的原有生境被压缩而被迫向红树林转进.红树林湿地鸟类中,大多数是往来迁徙的候 鸟.种类和数量呈现出明显的季节变动,春,秋两季为候鸟迁徙季节,鸟类种类和数量急骤大幅增多,呈现出 两个显着高峰.红树林湿地鸟类的种间竞争导致群落组成发生动态变化,尤其是在发育良好并僻静的林区, 一 些种类数量逐年上升而栖息地扩张,而有些种类被排挤边缘化. 3.3中国红树林湿地中的还原者 微生物是红树林湿地的最主要还原者,在凋落物和有机碎屑的分解转换中处于先锋地位,对红树林湿地 的物质循环和能量流动起了重要的推动作用.同时,微生物会引发煤污病,炭疽病等lL5'5引,导致红树叶片脱 落,枝梢枯萎,甚至植株死亡.目前红树林微生物研究趋向在抗菌,抗肿瘤方面有活性的菌株的筛选?5-61]. 红树林湿地微生物包括细菌,放线菌和真菌等类群,数量上以细菌类群占绝对优势,其中芽孢杆菌属为突 出优势属,放线菌和真菌极少6.王伯荪等总结了广东,香港和澳门红树林湿地的真菌区系,共计有76 种;优势种有 Trichocladiumlinderii,Marinosphaeramangrovei,Lignincolalaevis,Hypoxylonoceanicu m等.本文根 据文献记录,汇总到至少真菌136种,放线菌13种和细菌7种.由于微生物研究的特殊性,鉴定到种的占总 种数的比例很低,远不能反映红树林湿地微生物的全貌.对于海洋细菌,王岳坤等指出不经微生物分离培 养步骤,直接从土壤中抽提总DNA,分析其中16SrDNA的序列多态性,以此反映微生物的种群构成,是近lOa 来逐步发展起来的方法;此研究方法所揭示的土壤微生物种群结构较传统方法更加复杂多样. 3.4中国红树林湿地所有生物类群的物种多样性 目前中国红树林湿地动物已记录了14门31纲2165种(表1),加上藻类,高等植物和微生物789种,所 有生物类群的总种数达2854种.在总面积约为300万km的中国海洋国土,记载了海洋生物物种为20278 种.中国红树林湿地以239km的狭长地带,繁衍生息着至少2854种生物,红树林湿地单位面积的物种丰 度是海洋平均水平的1766倍;有8种国家一级保护动物,75种二级保护生物,把中国红树林湿地作为栖息 地,饵料场,中途加油站和避难所.此外,红树林湿地鸟类中还有属于中日,中澳双边协定共同保护的候鸟超 过150种.1992年至2001年,海南东寨港,香港米埔,台湾淡水河口,广西山口和广东湛江等5块红树林湿地 先后被纳入国际重要湿地之列,彰显了中国红树林湿地在全世界濒危生物保存和发展的重要地位. 4讨论 中国红树林湿地丰富的物种多样性首先得益于以红树林为主角的初级物质生产,形成完整而多样的食物 关系,诸多景观单元提供了数量众多的细化生境,基质的节律性动态变化又增益了生境变数,而它的高度开放 性则给物种交流提供了非常便捷的通道. 4.1强大的初级生产物质基础 红树植物是红树林湿地最主要的初级生产者,底栖硅藻,浮游植物和大型藻类通过光合作用为系统补充 部分有机物.红树林具有"三高"特性:高生产率,高归还率和高分解率,枝干叶片等 凋落物构成滨海湿地食 物网的深厚基础.表征中国红树林区域性特征的海莲,红海榄和秋茄的初级生产力分别为29.49,15.37 t?hm-2a和23.46t?hm一2a,,归还率为12.55,6.31t?hm一2a和9.21t?hm一2a,,半分解期为20,45d, 20,71d和18,56d引.近年来大规模种植的无瓣海桑生产力也较高,在深圳6龄树林净生产力达16.92 t?hm—z.a.范航清等估算广西山口保护区红树林的地上部总生产力4.58t?hm-2a,,理论上每年足 以支撑的植食性海洋动物1.22t鲜重.初级生产力向各营养级消费者转化的过程逐级锐减,红树林湿地的高 生产力增加食物链得以延长的可能性,从而使位于不同营养层次的生物类群多样化. 4.2食物网结构的完整和多样性 通过食物关系,红树林湿地各类群生物形成复杂的食物网结构,这些具有不同营养特点的生物对红树林 湿地具有十分重要的贡献,它们导致了能流和物流的多样化过程,以及生物之间复杂的相互关系. 红树植物归还的凋落物经分解后形成可溶性养分和颗粒状有机碎屑,开启了两种性质不同的食物关系走 生态27卷 向:?可溶性有机和无机物是底栖硅藻和浮游植物等低等植物初级生产的基础原料,初级生产物由此被浮游 动物利用;而底栖硅藻,浮游植物,浮游动物是大部分大型底栖动物和鱼类的饵料.?颗粒状有机碎屑被许 多虾蟹和杂食性鱼类直接食用而进入更高的营养级.刘劲科等研究发现生活在红树林区的鱼类的肠胃饱 满度较高,说明红树林区具有丰富的饵料资源. 表1中国红树林湿地动物所属门,纲种数 Table1Numbersofspecies,classandphylUlllinthefaunaofChinesemangrovewetlands 同时,昆虫直接取食鲜活的红树植物有机物和器官,如汁液,叶片和胚轴等,为肉食性鸟类和蜘蛛制造食 饵.两栖爬行类在退潮出露的林地捕食贝类,虾蟹类和底栖鱼类.鸟类尤其是水鸟捕食滩涂上底栖动物,鱼 类甚至两栖爬行类.兽类动物在食物链中虽处于较高层次,作用却远小于鸟类. 4.3红树林湿地生境的多样性 红树林湿地以生长着红树林而区别于其它类型的湿地,红树林湿地生境本质上首先是红树林能够适应的 生境,其次为红树林,其它生物类群与物理环境共同构建的生物环境.红树林湿地生境有着高度的异质性和 复杂性,诸多不同尺度的景观单元提供了物种多样性空间分布的支体. 11期何斌源等:中国红树林湿地物种多样性及其形成 4.3.1红树林湿地宏观生境多样性 宏观上,红树林湿地生物能适应丰富多样的气候类型,水文类型,岸滩类型和基质类型.气候类型从大尺 度上影响红树林湿地生物多样性,水文类型,岸滩类型和基质类型则在中小尺度上起作用. 气候类型的影响:红树植物是热带起源的喜热型木本植物群落,在我国分布范围从热带延续到亚热带,在 纬度上跨越了10.12,年均气温18.5—25.5~C,最冷月均温11—21?6.温度是制约红树植物分布的主导 因素,红树植物多样性随纬度增高而递减.从南到北,底栖动物和游泳动物的区系性质由完全的暖水性种组 成向出现一些暖温性种的转化,不过暖水性种仍占绝对优势,这与红树林湿地分布 在湿热的华南沿海有关. 温度决定了鸟类的迁徙和繁殖,由于候鸟的迁徙空间尺度较大,各红树林湿地问候鸟的种类差异相对较小,但 留鸟和繁殖鸟的种类受温度因素影响而差异较大.地带性差异导致整体上中国红树林湿地生物在物种水平 上的多样性十分丰富. 水文类型的影响:水文因素中海水盐度被认为是影响红树林分布的主要宏观因素之一;通过比较发现我 国主要红树林分布区的海水盐度有一定的差异;海水盐度决定着生长的红树种类.海水盐度是限制某些 物种传播的天然障碍,可能导致形成独有的地方性种.同时由于淡水流的梯度变化,细化了适应生境类型和 适应能力不同的物种的适宜生境,在河口湾红树林湿地由河向海依次出现了淡水种,河口种,海洋性种.在一 些海水盐度很低的红树林海区,出现了如细鳊Rasborinuslineatus,鲢Hypophthalmichthysmolitrix,鲮Cirrhinus molitorella等典型的淡水种,高盐度海区鱼类则为完全海洋性质的种. 岸滩(波能)类型的影响:郑德璋等根据地貌,风浪等生境特点将红树林划分为前缘浪击型,内湾型和 河流型,不同类型树林里红树植物种类差异较大.范航清等按地貌和波能特点分类将红树林海岸分为开 阔性海岸,隐蔽性海湾和河口海岸;红树林污损动物忠实地反映岸滩类型不同的红树林湿地之间的差异,物种 丰度,种群密度和生物量表现为:开阔海岸型>河口型>海湾型. 基质性质的影响:红树林生长的基质复杂多样,淤泥质,泥质至沙质之间的各种过渡类型,砾石滩,甚至仅 有很薄的沉积物覆盖且稳定性很差的基岩上均可着生.粗基质湿地沉积物贫瘠,多着生养分要求低的白骨 壤,老鼠筋,榄李和桐花树等,细基质湿地养分丰富但同时透气性差,硫化物含量高, 氧化还原电位低,适合红 树,红海榄,海桑,木榄等.有时在很小的局部林带就出现多种生境基质的显着交替变化.广西大冠沙红树林 的林带宽度不超过300m,但底质类型从向海林带的纯砂质变化到向陆林带的深厚淤泥质;由于人工筑堤引起 水文条件的巨大改变,在局部林区发生沙丘入侵,破碎了原本比较均一的红树林滩涂,引起利用不同生境的大 型底栖动物的物种丰度,群落组成和数量分布的变化'J. 4.3.2红树林湿地微观生境多样性 红树林湿地宏观的空间异质性已很多样化,微生境的差异更增益空间异质性,丰富较小尺度的景观单元 种类和数量. 红树林的种类组成和群落结构比陆地森林简单得多,但它有丰富的形态结构和地面微景观地貌,这些细 化的生境对生物多样性的丰富是至关重要的.红树植物类型丰富形态各异的器官直接参与构建了众多细化 的微生境,叶层,枝权,气生根,支柱根,表面根,呼吸根与空气,滩涂,水体互相交叉渗透.这些不同尺度的景 观单元给不同形体大小的动物类群提供了适合的微生境,并且动物类群也直接参与生境的构建活动,如蟹类 挖穴,贝类构建滤食水管体系等,从而使红树林湿地的结构和功能更为复杂化.生活在滩涂基质内部和表面 的底栖动物充分利用各种细化的生境,按生活类型可分为匍匐生活型,底内生活型,附着生活型,固着生活型, 凿穴生活型,穴居生活型,游泳生活型,寄居生活型和管栖生活型等.红树林湿地滩涂层次和结构的复杂 性,降低底栖动物被捕食的几率,红树根围的动物种类和数量远大于林地滩涂和林外裸滩.叶层多样性高的 红树林,空间异质性增加,表现为树种相对丰富,叶层结构较复杂,垂直层次多,不但 提供了良好的隐蔽条件, 而且还意味着更加多样的小生境和食物资源以及更大的取食面积,允许更多的鸟类共存.红树林湿地里 丰富的饵料,吸引黄毛鼠Rattusloseaexiguus等在不被潮水淹到的树冠上用红树枝叶在筑巢. 生态27卷 4.3.3异质性的时序变动多样性 空间异质性和复杂性的时序变动多态性在丰富红树林湿地生物多样性上也起着重要作用,它提高了动物 对红树林湿地生境的重复利用率. 潮汐节律性的影响红树林湿地基质的物理化学性质随时问变数很大.潮汐基本上是有规律的,循环往 复地进出红树林湿地,湿地基质表面轮流被淹没和出露,湿地性质出现海洋和陆地性质的交替.在河口地区, 淡水流在潮汐退去后独自影响红树林湿地,基质间隙水体盐度变化剧烈.需要不同生活基质被不同生物类群 按时序利用,也可以同时利用.忠实定居者按时作息:滤食性底栖动物摄食随潮汐而来的浮游生物饵料,退潮 后则龟息;底栖硅藻食性动物则在退潮滩涂出露时行走觅食.生活分区多的物种按潮汐规律而在红树林湿地 分时段出没:红树拟蟹守螺Cerithidearhizophorarum等在涨潮时爬上树干,退潮时又回到滩涂上.游泳动物乘 潮水进入红树林觅食,又乘之退出;翠鸟等俯冲捕食鱼类多发生在潮水充满湿地潮沟,滩涂的时候,而水鸟则 逐潮而乘机捕食尚未来得及深潜的多毛类,甲壳类,贝类和鱼类. 生物物候的影响植物的物候变化明显地影响不同昆虫的觅食行为,取食嫩叶和汁液的昆虫往来频繁或 定居;取食花蜜的种类则在红树植物的花期出现,然而红树植物的花期不整齐而延长,客观上增加这些昆虫在 红树林湿地出现的时间.文蛤,锯缘青蟹等在生活史的不同阶段在红树林湿地潮间带和潮下带浅海之间移 动.某些鱼类幼年期生长在红树林,长成迁出.冬,夏候鸟的往来具有明显的季节性,鸟类在红树林里繁殖期 也较严格地限定在一年中的某些月份. 4.4红树林湿地的开放性 红树林湿地可通过水体,空气,土壤界面与浅海,人海河流及陆地生态系统建立起交流通道,形成开放性 的系统.广西红树林岸线1243.18km,红树林面积为8374.9hm(平均林带宽度67.4m),面积不大于5.0 hm的斑块数累计占70.4%,现有红树林分布比较零星,大部分连片面积较小.中国红树林湿地的高度开 放性与林带狭窄有关,边缘地带基质的理化性质趋同,客观上增加了更多新的海洋动物进入红树林湿地的 机会. 红树林的海洋属性基本上由潮汐来表征.潮汐是各种形式物质流动的廉价载体,涨退之间完成了双向的 物质交换,物种交流.主动性移动能力强的游泳动物趁机进出;各种浮游植物,浮游动物,浮游阶段幼体被动 地随潮汐移动.空气的流通性给昆虫,鸟类等活动能力强的动物以自由进出.红树林湿地土壤与其它生态系 统连接,是一种更为固化的通道.红树植物在潮间带滩涂上带状分布与潮汐水文,土壤理化性质及动物利用 等影响因素有关.红树林湿地底栖动物的分布决定于其抗逆境能力和饵料来源,不同种群生长的关键生 态因子及生态位有所差异. 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