动物生理学消化与吸收

第五章消化与吸收学习要求：1.消化道平滑肌的一般特性。2.熟悉胃肠道的神经支配；3.了解胃肠激素及其作用；4.掌握唾液、胃液、胆汁、胰液的分泌及功能；5.掌握胃和小肠的运动；6.掌握吸收部位及吸收机制等。第一节概述一．概念与消化方式（一）概念1.消化：消化道内食物被分解成结构简单，能被动物直接利用的小分子物质的生理过程。2.吸收：消化分解后的营养成分透过消化道粘膜进入血液或淋巴循环的过程。第五章消化与吸收.水、维生素和无机盐:直接吸收蛋白质（F）碳水化合物脂肪消化吸收废物排出机械性消化化学性消化（二）消化方式1.机械性消化（物理性消化）2.化学性消化3.微生物消化第五章消化与吸收二．消化道平滑肌的一般特性1.兴奋性较低，收缩缓慢2.自动节律性3.伸展性4.紧张性5.对化学、温度和机械牵张刺激的敏感性第五章消化与吸收蠕动分节运动第五章消化与吸收分节运动以环行肌为主的节律性收缩和舒张的运动生理意义：①使食糜与消化液充分混合，有利消化；②增强食糜与肠粘膜的接触，利于吸收；③挤压肠壁，有助于血液和淋巴液的回流第五章消化与吸收三．消化道平滑肌的电生理特性（一）静息电位（-50--60mv）除钾外流外，还有少量的钠和氯外流。因此膜电位小于钾的平衡电位。（二）慢波电位慢波电位：是在膜电位基础上产生缓慢的，节律性自动去极化、复极化电位变化，因频率低得名。空腹、无刺激、不收缩时也存在，又称基本电节律。产生机理：肌源性，由钠泵的节律性活动引起去极化。第五章消化与吸收（三）动作电位动作电位：当慢波去极化达或超阈电位时，在其波幅上产生1－数个动作电位。产生机理：钙内流是其去极化的主要离子基础。第五章消化与吸收四．消化道的神经支配（一）内在神经系统：也称肠神经系统，分布于胃肠壁内。内在神经系统构成一个自主神经系统，可独立整合信息实现局部反射。整体条件下受外来神经调控。第五章消化与吸收1．分类2．作用：调节胃肠运动和腺体分泌1）粘膜下神经丛2）肌间神经丛内在神经丛肌间神经丛粘膜下神经丛交感神经副交感神经内在神经系统（二）外来神经系统交感N和副交感N的双重支配副交感N的作用主要，副交感N主要是迷走N，其节后纤维多数是胆碱能纤维，主要是兴奋胃肠道的运动和分泌机能，交感N节后纤维属肾上腺素能纤维，主要是抑制胃肠道的运动和分泌机能。第五章消化与吸收肠壁的神经支配及其对内在神经丛活动的影响示意图第五章消化与吸收支配肠道的植物性神经系统五．胃肠激素（一）胃肠内分泌细胞（APUD细胞）◆内分泌细胞：单个、不均匀分布在黏膜上皮细胞之间。◆胃肠激素：胃肠道内分泌细胞所分泌激素的总称，与神经系统共同调节消化器官的活动。◆脑－肠肽：由消化道和脑部肽能神经系统释放的肽类激素。第五章消化与吸收消化道内分泌细胞2．调节其他激素释放抑胃肽胰岛素↑++葡萄糖↑糖原血糖浓度↑ 3．营养作用1．调节消化腺的分泌和消化道的运动（二）胃肠道激素及其作用+第二节摄食一.摄食方式滤食（鲢），吸食（蚊子），采食和捕食（大多数草食，肉食和杂食性动物）二.动物采食的调控摄食中枢——下丘脑外侧区饱中枢——下丘脑腹内侧区第五章消化与吸收鱼类的口和咽没有明显界限，出现鳃的部位为咽，前方为口腔，一般合称为口咽腔。肉食性鱼类，如鲈鱼等口裂一般都很大，杂食性和植食性鱼类相对较小。凶猛肉食性鱼类牙齿尖利，以取食浮游生物为主的鱼牙齿弱小，植食性的鱼牙齿多为咀嚼型。第五章消化与吸收鱼类的舌一般不发达，但有味蕾，起味觉作用。鳃耙是滤食器官，以浮游生物为主的鱼类，鳃耙长而细密，数量多且结构复杂。植食性和肉食性鱼类的鳃耙短而稀疏，对获取食物作用不大。第五章消化与吸收一．唾液的分泌（一）唾液的性质及成分溶菌酶—杀菌唾液淀粉酶：淀粉—麦芽糖唾液腺分泌唾液无色、无味、中性液H2O:占99%无机物有机物第三节口腔消化第五章消化与吸收主要功能：1.湿润食物，便于咀嚼和吞咽。2.溶解某些成分引起味觉。3.有淀粉酶时，分解部分淀粉---鱼的口腔内没有唾液腺，也无重要的消化酶。4.溶菌酶、免疫球蛋白可杀菌。5.反刍类唾液含大量缓冲物（碳酸氢盐）缓冲瘤胃发酵所产有机酸，以维持适宜的pH。第五章消化与吸收（二）唾液分泌的调节1．条件反射：食物入口前，以其色、香和形等形式刺激高级中枢，引起唾液分泌。2．非条件反射：食物入口后以机械、化学和温度等形式直接刺激口腔粘膜引起分泌。初级中枢：延髓；高级中枢：下丘脑及大脑皮层。传入N：三叉N的舌咽N，面N，迷走N的咽支等。传出N：副交感N为主，兴奋时引起分泌量大，有机物少（多而稀）；交感N兴奋时分泌量少，有机物多（少而稠）。第五章消化与吸收唾液分泌的神经调节二．咀嚼---鱼、禽不咀嚼作用：1.机械粉碎食物2.与唾液充分混合、湿润和润滑食物。3.反射性引起消化腺分泌和胃肠道运动。第五章消化与吸收三．吞咽吞咽时，呼吸暂时停止，以防食物误入气管（吞咽中枢兴奋时抑制呼吸中枢）。鱼类舌缺乏肌肉，靠水流送食物到咽部。第一期：口腔期，由口到咽。第二期：咽期，由咽到食管上段。封闭鼻咽通路，封闭咽与气管的通路。第三期：食管期，沿食管蠕动下行到胃。第五章消化与吸收四.嗉囊内消化是食管的膨大部，主要功能为储存食物。第四节胃内消化胃是暂存食物、消化、吸收和内分泌器官。鱼胃的大小与食性有关，吃大型捕获物的鱼通常胃较大，而食物较小的鱼一般胃也较小，有的鱼甚至无胃。第五章消化与吸收第五章消化与吸收一．胃液的分泌内分泌腺：内分泌细胞，散布于黏膜中。G细胞----胃泌素；D细胞----生长抑素；外分泌腺：贲门腺：粘液腺，分泌粘液。幽门腺：分泌碱性粘液。泌酸腺：壁细胞---盐酸（胃酸）和内因子；粘液颈细胞---粘液；主细胞----分泌胃蛋白酶。第五章消化与吸收（一）胃液成份及生理功能1．盐酸（胃酸）（1）激活胃蛋白酶，并提供其所需的酸性环境。（2）使蛋白膨胀变性，便于接受胃蛋白酶消化。（3）有一定抑菌、杀菌作用。（4）入小肠后，可促进胰液、胆汁的分泌和胆囊的收缩。（5）利于小肠对铁、钙的吸收。第五章消化与吸收壁细胞分泌盐酸示意图由主细胞合成，无活性，在进餐或迷走神经兴奋时释放入胃。胃蛋白酶原胃蛋白酶 （+）胃蛋白酶：为内切酶，最适pH为2，有凝乳作用。2．胃蛋白酶原HCl3．粘液：　　可溶性粘液，主要含可溶性粘蛋白；　不溶性粘液，主要含糖蛋白，粘稠度大，呈凝胶状。粘液作用保护粘膜，润滑食物，使胃壁免受机械损伤。中和胃酸：防止胃壁自身被消化。　——粘液-碳酸氢盐屏障4．内因子：糖蛋白，与B12形成复合物，保护其在小肠不破坏，并促进其吸收。胃液粘液碳酸氢盐屏障模式图（二）胃液分泌的调节1．影响胃液分泌的主要内源性物质2．消化期的胃液分泌3．胃液分泌的抑制性调节1．影响胃液分泌的主要内源性物质（1）乙酰胆碱（ACh）作用于壁细胞M3受体刺激胃酸分泌，可被阿托品阻断。（2）促胃液素G细胞分泌，作用于壁细胞促胃液素受体，使胃液分泌增加。1．影响胃液分泌的主要内源性物质（3）组胺肠嗜铬样细胞（ECL）分泌。作用于壁细胞H2受体，H2受体阻断剂如甲氢咪呱等可阻断。ECL细胞上存在有促胃液素受体和胆碱能受体，故促胃液素和ACh可引起ECL细胞分泌组胺。1．影响胃液分泌的主要内源性物质（4）生长抑素胃体和胃窦D细胞分泌。作用方式：旁分泌。对胃酸分泌有强抑制作用：①抑制胃窦G细胞分泌促胃液素；②抑制ECL细胞分泌组胺；③直接抑制壁细胞功能。2．消化期的胃液分泌（1）.头期（30%）假饲：应用外科手术在动物胃部安装瘘管以收集胃液，再把食管切开，食管两个断端分别缝于皮肤创口上，这样，动物进度食时吞咽下的食物就由食管瘘管口漏出，并不进入胃内。第五章消化与吸收比格犬第五章消化与吸收头期胃液分泌是由动物进食或食物的形状、颜色、气味的刺激作用于头部的感受器引起的。迷走神经是唯一能使胃液分泌的传出神经，切断支配胃的迷走神经，胃液不分泌。特点：分泌延续时间长，胃液的分泌量大，胃蛋白酶含量高，消化力强。第五章消化与吸收头期刺激胃液分泌的调节（2）胃期（60%）食物直接刺激胃粘膜而引起的分泌。分泌特点：分泌量大，消化力弱。(3)肠期（10%）食糜刺激小肠，反射性引起的胃液分泌。分泌特点：数量少、时间长、作用弱。第五章消化与吸收胃期、肠期胃酸分泌的调节3.胃液分泌的抑制①胃酸的作用：在胃内pH<1.2~1.5时，HCl可直接抑制G细胞释放胃泌素，也可以刺激生长抑素分泌抑制G细胞释放胃泌素，减少胃酸的分泌；在十二指肠内pH<2.5时，HCl可直接刺激球抑胃素和促胰液素的分泌，从而减少胃酸的分泌。HCl在胃内和十二指肠内抑制胃酸分泌属于负反馈调节。②脂肪的作用：在脂肪的刺激下，小肠上部可释放多种激素抑制胃酸的分泌。③高张溶液的作用：高渗食糜进入十二指肠后，通过肠-胃反射及分泌肠抑胃素抑制胃酸的分泌。高张溶液和脂肪都只在小肠内发挥抑制胃酸分泌的作用。三.鱼类胃液的分泌1．鱼类胃液有些鱼：胃腺细胞既分泌盐酸，也分泌胃蛋白酶。有些鱼：胃腺细胞类似哺乳动物壁细胞，只分泌盐酸，蛋白酶另有分泌。鱼类胃液酸性随食物而定，大型食物需更多盐酸。第五章消化与吸收海水鱼，吞海水会降低酸性，故往往采取以下措施：（1）消化食物时，不吞海水；　（2）分泌过量酸中和碱性的海水；（3）食道与胃幽门靠近限制海水通过胃；（4）蛋白酶与盐酸直接分泌在食物表面消化。第五章消化与吸收2.胃液分泌调节软骨鱼：空腹时持续少量的胃酸分泌，交感可抑制此分泌；乙酰胆碱和组胺促进分泌。硬骨鱼：进食、消化时才有分泌，许多鱼有胃肠激素。第五章消化与吸收鱼类胃内消化与哺乳类的比较1. 鱼类胃腺结构简单，有的鱼类甚至没有胃的结构。2. 鱼类胃中含游离酸的浓度较高，0.6-1.0％HCl，哺乳类为0.4-0.5％HCl。第五章消化与吸收3.鱼类胃蛋白酶适宜pH范围，一般在2-3，而哺乳类一般近乎2。4. 鱼类胃蛋白酶适宜的温度，一般在30-50℃。5.鱼类胃液分泌无明显的条件反射现象，胃液分泌主要是由食物直接刺激胃而引起的。第五章消化与吸收6. 鱼类胃内消化较哺乳类慢，肉食性的鱼类胃的排空时间需2-5天，原因是鱼类胃的蠕动极弱，没有使食糜充分搅和的能力，胃酸和消化酶仅能浸渗食物的表层进行消化，且环境未能达到消化酶的适宜温度。第五章消化与吸收7. 鱼类的消化酶种类与食性有关。肉食性鱼类的蛋白酶较多，非肉食性的鱼类蛋白酶较少，而糖酶如淀粉酶、糖元分解酶、麦芽糖酶等较多。第五章消化与吸收二．幽门垂（幽门盲囊）大多数硬骨鱼类在靠近胃幽门部附近的肠道处，有膨出的盲囊，开口于胰管和胆管的附近，称为幽门垂或幽门盲囊。它是鱼类特有的结构。幽门垂的数量随鱼的种类而异，少者只有一个，如玉筋鱼，多者可达数千个，如金枪鱼。幽门垂与肠道相通有两种形式，一是每一个幽门垂与肠道直接相通，一是多个幽门垂汇集一个共同的开口与肠道相通。幽门垂内含有多种酶类，如蛋白酶、胰蛋白酶、淀粉酶、麦芽糖酶、脂肪酶等。第五章消化与吸收机能（尚末完全弄清）——辅助消化器官1. 因含各种酶，认为它是增加肠消化能力的器官，以补充胰脏及其它消化腺的不足。消化力强、消化速度快和以大生物体为食物的鱼类，幽门垂的数目很多，可分泌较多的消化酶帮助消化。第五章消化与吸收2. 有些鱼类幽门垂是脂肪吸收的主要中心。3. 有些鱼类幽门垂具有高度褶皱和丰富血管的粘膜层，微细的纤毛，及在起点处有括约肌的痕迹，——与吸收有关。第五章消化与吸收四．胃的运动（一）单胃运动1．胃的运动形式容受性舒张：咀嚼、吞咽刺激咽和食管等部位的感受器，使胃壁舒张，胃容积增大，准备接收食物，而压力没有大幅改变。第五章消化与吸收生理意义：①使胃容纳大量食物又不明显改变胃内压；②防止食物过早排空，有利于食物在胃内的消化。胃的容受性舒张紧张性收缩：指平时持续保持的微缩状态，使胃保持一定容积，维持和提高内压，使胃液渗入食糜。蠕动：胃进食5min后开始的舒张与收缩交替进行的运动。胃运动的意义：容纳食物使其机械消化，包括混合食物与胃液、促进排空，即后推食糜。第五章消化与吸收胃的蠕动2．胃的排空排空动力：胃收缩。静息时，幽门压力高，限制食物过早进入小肠，也防止肠容物逆流。胃蠕动使胃内压高于十二指肠时才排空。排空速度：取决于食物的性质和机体的状况。渗透压越高，排空越慢。中性比酸性快，物理性状：水>粥状流食>一般固体食物化学性质：糖>蛋白类>脂肪机体状况：惊慌、疲劳和胃病时，排空较慢。（二）复胃的运动（自学）第五章消化与吸收第五节小肠内的消化一．胰液的分泌—最重要的消化液胰腺分为：外分泌部：分泌胰液。内分泌部：分泌胰岛素，胰高血糖素等。第五章消化与吸收许多鱼类胰脏分布在肝脏内，称为肝胰脏，但各自是独立的器官。肝组织分泌的胆汁沿肝导管输出，胰组织分泌的胰液沿胰导管输出，到达肠道从分别的开口流入肠内。（一）胰液的成分和生理功能1.组成：pH7.8-8.4。2.机能：①分泌HCO3-，于小肠内中和食糜。②分泌消化酶---蛋白酶、脂肪酶。③大量液体和缓冲物供微生物利用（大肠）。第五章消化与吸收（二）胰消化酶1.蛋白水解酶---分解蛋白质为多肽和AA。2.脂类水解酶----胰脂肪酶+胆盐+辅脂酶→分解甘油三脂为甘油，脂肪酸和甘油一酯。3.碳水化合物水解酶----胰淀粉酶第五章消化与吸收（三）胰液分泌的调节1．神经调节迷走神经→使其分泌增多。交感神经→使其分泌减少。2.体液调节促进作用：胰泌素、缩胆囊素抑制作用：生长抑素、胰高血糖素、胰多肽等第五章消化与吸收胰液分泌的神经-体液调节二．胆汁(一)胆汁的性状及作用1.性状：pH5.9-7.8。2.组成：水，无机盐，胆盐、胆固醇、胆色素、卵磷脂及脂肪酸等。第五章消化与吸收3.作用①胆盐能降低脂肪滴的表面张力，乳化脂肪，增大表面积，利于酶的消化。②胆盐是胰脂肪酶的辅酶，可增强脂肪酶的活性。③胆盐与脂肪酸结合成水溶性复合物，促进其吸收。第五章消化与吸收④促进VA、D、E、K的吸收。⑤中和酸性食糜，为胰脂肪酶提供适宜的pH。⑥胆盐是促进胆汁自身分泌的体液因素。⑦参与胆固醇代谢，使胆固醇的合成，吸收，排泄和降解保持平衡。第五章消化与吸收（二）分泌与排出的调节特点：连续分泌，间歇排出。1.神经调节：迷走促进、交感抑制。2.体液调节：胆盐、胰泌素、胃泌素、缩胆囊素等促进；P物质抑制。第五章消化与吸收肠肝循环胆盐和胆汁酸在小肠内95%以上被肠粘膜吸收入血，经门静脉回到肝脏，再组成胆汁被分泌入肠，胆盐在肝肠之间反复利用，称肠肝循环。三．肠液的分泌鱼类没有特化的多细胞肠腺，多数是存在于细胞内的消化酶。（一）肠液成分和生理功能1．成分：粘液、多种消化酶和上皮细胞。2．生理功能：有助于消化吸收。第五章消化与吸收（二）肠液的分泌调节----经常性分泌。1.神经调节：迷走兴奋，交感抑制。2．体液调节：促进：缩胆囊素、胰泌素、血管活性肠肽等。抑制：生长抑素等。第五章消化与吸收四．小肠运动（一）小肠运动形式（1）非消化期间：胃肠移行复合波（周期性移行的收缩波）（2）消化期1.分节运动2.蠕动3.摆动.第五章消化与吸收蠕动分节运动第五章消化与吸收（二）肠运动的调节1．内在神经丛：食糜→肠粘膜下N丛→运动增强2．外来神经：迷走神经：使肠紧张度增高，节律运动增强，交感神经：使肠运动减弱。第五章消化与吸收软骨鱼类，一般刺激迷走神经可引起整个消化道运动；硬骨鱼类，刺激迷走神经只引起胃运动，并不引起肠运动，而刺激内脏神经引起肠运动。——与高等动物不同，鱼类交感神经也会引起胃肠收缩运动，并不产生抑制反应。第五章消化与吸收五.大肠内的消化（自学）（一）大肠液的分泌（二）大肠内的微生物消化1.肉食动物大肠内消化2.草食动物大肠内消化3.禽类的大肠内消化4.鱼类肠道消化（三）大肠运动和排粪第五章消化与吸收第六节吸收一．吸收部位口腔和食管不吸收，胃吸收也很少，只吸收少量水分和无机盐类，小肠是动物吸收营养的主要部位。其特殊结构：环状皱褶、绒毛和微绒毛，可使吸收面积增大几百倍。第五章消化与吸收例：人①独特的粘膜结构---肠壁所具环状皱褶、绒毛、微绒毛，使长约4-5m的小肠吸收面积增大600倍而达200m2。②利其吸收的食糜性状---入肠食糜经肠管挤压、推送和胰液，胆汁，小肠液的消化，已变成了可被吸收的小分子物质。③充裕的吸收时间---食糜在此段停留时间较长，达3-8h，对消化、吸收有利。第五章消化与吸收小肠的皱褶、绒毛和微绒毛模式图第五章消化与吸收二．小肠内主要营养物质的吸收营养物质吸收后的转运途径：1.血液途径：肠系膜静脉→门静脉→肝→肝静脉→下腔静脉→心→体循环。2.淋巴途径：淋巴管→乳糜池→胸导管→头臂静脉→上腔静脉→心→体循环。第五章消化与吸收（一）水的吸收　　吸收水分的主要部位在小肠。靠渗透压差被动吸收，是伴随着溶质吸收而进行的。（二）无机盐的吸收1．Na＋和Cl－的吸收：钠，为跨细胞钠泵主动吸收；同时使Cl－被动吸收。2．钙的吸收：主要在回肠吸收，可溶性，最好是离子态。主要影响因素为VD和机体需要。跨细胞，钙泵主动吸收。3．铁的吸收：主要十二指肠、空肠。VC促进吸收（转化为二价铁）。第五章消化与吸收（三）蛋白质的吸收　　氨基酸几乎全部吸收，小肽吸收率比氨基酸高。（四）糖的吸收　只有单糖才吸收，葡萄糖、半乳糖为继发性主动吸收；果糖为被动吸收。（五）脂肪的吸收　甘油可直接溶于肠液被吸收，脂肪吸收以淋巴为主。第五章消化与吸收.思考题一．名词：APUD细胞粘液-碳酸氢盐屏障容受性舒张肠肝循环胃排空分节运动二．消化道平滑肌的一般特性。三．消化期胃液分泌如何调节？胆汁的作用有哪些？四．比较鱼类与哺乳类胃内消化的特点。五．胃和小肠的运动方式。六．就消化和血液循环系统举两例说明植物性神经对内脏器官双重支配的特点。七.简述唾液的生理功能八.胃酸有何生理功能? 第五章消化与吸收