植物生理光合作用

光合作用*光合作用【重、难点提示】光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；光合色素的光学特性；光呼吸的过程；C3与C4光合作用的比较*绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。光CO2+H2O*（CH2O)+O2*叶绿体光合作用概念*光合作用类型绿色植物的光合作用细菌光合作用细菌化能合成作用同化作用*（一）是自然界巨大的物质转换站（二）是自然界巨大的能量转换站（三）净化环境，维持大气O2、CO2平衡注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次全球范围CO2的升高，会产生温室效应光合作用的意义地球热辐射到大气热反射到大气CO2分子地球变暖强裂吸收红外线地球大气中CO2的温室效应叶绿体的结构*（一）光合色素的种类、结构、功能叶绿素类：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物,包括蓝细菌,不放氧的含细菌叶绿素)、chlb(C55H70O6N4Mg)、chlc、chld类胡萝卜素类：胡萝卜素(C40H56)、叶黄素(C40H56O2)藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）第一节光合色素及其性质1叶绿素a的结构式chlb此处以-CHO代替-CH3CH2CHHCH3CH3CⅠⅡCH2-CH3NNH-CMgC-HNNH3CⅢⅣCH3HCHⅤCH2HCC=OCH2C-O-CH3C=OOOC2OH391.色素合成条件:光/特殊元素2.色素含量及稳定性问题以及与树叶颜色变化关系3.枫树红叶成因*叶绿素功能（1）少数特殊chla具有将光能转为电能作用（2）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用类胡萝卜素功能（1）辅助吸收光能（2）保护叶绿素免受光氧化破坏藻胆素功能辅助吸收光能功能辅助色素(集光色素)*吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。*地面上太阳光：300nm~2600nm*可见光：390nm~770nm（红橙黄绿青蓝紫）*用于光合作用光：400nm~700nm二.光合色素的光学性质(一)吸收光谱*（1）叶绿素吸收光谱最大吸收区：红光区640~660nm（特有）蓝紫光区430~450nm注chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。150chlb消100660光chla系50643数mmol-1.cm-150O400500600700(λ/nm)Chla和Chlb在乙醇溶液中的吸收光谱*（2）类胡萝卜素、叶黄素吸收光谱最大吸收区域：蓝紫光区,红光区几乎无吸收（3）藻胆素吸收光谱藻蓝素吸收峰：橙红区藻红素吸收峰：绿光区、黄光区光合色素的吸收光谱(二)荧光现象和磷光现象荧光现象：叶绿素在透射光下呈绿色，反射光下呈红色*E2第二单线态（250KJ)放热第一单线态(179KJ)能蓝放量光红热吸光三线态收吸（125KJ）E1收热热荧磷光光EO基态转向反应中心转向反应中心*荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿命短，10-8~10-9S，强度大。磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较长，10-2~10-3S，强度小，为荧光的1%。概念*磷光现象:指去掉光源后,用精密仪器还能测量到叶绿素溶液继续辐射出微弱的红光的现象原初反应光反应电子传递（光合放氧）（基粒片层）光合磷酸化C3途经暗反应C4途经碳同化（叶绿体基质）CAM途径第二节光合作用的机理光合作用的步骤1原初反应：光能的吸收、传递和转换光能（光子）→电能（高能电子）2电子传递和光合磷酸化电能（高能电子）→活跃化学能（ATP、NADPH）3碳同化（酶促反应，受温度影响）活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）三条：C3途径---C3植物C4途径---C4植物CAM途径---CAM植物*聚光色素（天线色素）—不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。相对--------(反应中心色素,少数特殊状态的chla)光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）概念第一阶段:原初反应*作用中心色素—引起光化学反应的少数特殊状态的Chla分子。P680P700光合单位=聚光色素系统+光合反应中心*PDAhh光合单位PDA——作用中心色素（P），原初电子供体（D）和原初电子受体（A）外围为天线色素包括光能的吸收、传递和转换。原初反应的步骤：⑴聚光色素吸收光能激发并传递。⑵反应中心色素吸收光能被激发(Chl*)。光ChlChl*(P)(P*)原初反应⑶Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。Chl*(P*)+AChl+(P+)+A-⑷Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+恢复原状，D失去一个电子被氧化。Chl+(P+)+DChl(p)+D+小结:原初反应轮廓**⑴反应速度快，产物极微量，寿命短⑵能量传递效率高⑶与温度无关3、原初反应的特点*红降——在大于68０nm的单一红光（远红光区）下，光合作用的量子效率下降的现象。双光增益效应——在波长大于68０nm（７００）的远红光条件下，再补加波长小于６８０nm的红光，这两种波长的光协同作用大大增加光合效率的现象称~（Emerson效应）［比单独给予两种光时引起的放氧量总和还要多｝第二阶段.电子传递和光合磷酸化（一）光合作用两个光系统的发现*图3.14爱默生效应*EMERSONENHANCEMENTEFFECT*光系统——PSI：小颗粒，中心色素P700，D是PC（质体蓝素），A是Ao（特化的叶绿素a分子）PSⅡ:大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo（脱镁叶绿素）*光合膜上4复合体及其电子传递H+基质ADP+PiATP+H2ONADP+PSⅠ低2H+FdCF1H+PSⅡD2D1PQ4Fe-4S捕细QAQB捕PQPQCytb6捕捕光胞光PQH2光A1光CFO复色Pheo复PQFe-S复复合素hνhν合合AO合体b3P680体Cytf体hνhν体TyrP700高4MnH+OECPCPCH+O2+4H+2H+H2O类囊体腔传递电子和质子的4个复合体（1）PSⅡ：氧化水释放质子、O2、电子光合链组成（2）Ctyb6-f复合体：（3）PSⅠ核心复合体：（4）ATP合酶复合体（偶联因子）*（5）PQ：质体醌，可移动的电子载体，传递电子和质子（PQ穿梭）（6）PC：质体蓝素，类囊体腔中(电子载体)光合膜上4复合体及其电子传递H+基质ADP+PiATP+H2ONADP+PSⅠ低2H+FdCF1H+PSⅡD2D1PQ4Fe-4S捕细QAQB捕PQPQCytb6捕捕光胞光PQH2光A1光CFO复色Pheo复PQFe-S复复合素hνhν合合AO合体b3P680体Cytf体hνhν体TyrP700高4MnH+OECPCPCH+O2+4H+2H+H2O类囊体腔*PQ是H+和电子的传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外（叶绿体基质）移入膜内（内囊体腔），造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。“PQ穿梭”*（一）非循环式电子传递：水光解放出的电子经PSП和PSΙ最终传递给NADP+。Z链途径：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→NADP+结果：产物有O2、ATP(能源)、NADPH(还原力)特点：电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化的两个光系统串联，PQ、PC、Fd可移动最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+光合电子传递类型**需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）有电子传递体和H+传递体。每传递4个电子分解2分子H2O，需吸收8个光量子，释放1个O2，还原2个NADP+，同时运转１２个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外８个由“PQ穿梭”完成。光合链的特点*定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。途径：PSΙ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb5f→PC→PSΙ特点：电子传递路径是闭路只涉及PSⅠ产物无O2和NADPH，只有ATP（二）循环式电子传递：示循环及非循环电子传递图1定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP过程2类型：非环式光合磷酸化：在基粒片层进行2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+2H++O2循环式光合磷酸化：在基质片层进行，补充ATP不足ADP+PiATP五光合磷酸化光光*光合膜上4复合体及其电子传递H+基质ADP+PiATP+H2ONADP+PSⅠ低2H+FdCF1H+PSⅡD2D1PQ4Fe-4S捕细QAQB捕PQPQCytb6捕捕光胞光PQH2光A1光CFO复色Pheo复PQFe-S复复合素hνhν合合AO合体b3P680体Cytf体hνhν体TyrP700高4MnH+OECPCPCH+O2+4H+2H+H2O类囊体腔经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，4mol电子经传递时使类囊体膜内增加１２molH+，偶联形成约3molATP形成同化力：ATP、NADPH,存在与基质中循环式光合电子传递时,只形成ATP,不涉及到PSⅡ总结（一）C3途径（光合环）CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPPCO2被固定形成的最终产物是三碳化合物，故称C3途径卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）C3途径分三个阶段：羧化（固定）、还原、再生第三阶段:光合作用的碳同化1羧化阶段CH2OPC=ORuBPcCH2OPCOOHHCOH+CO2+H2OHCOH+HCOHHCOHCOOHCH2OPCH2OPRuBP2分子PGA(一)C3途径3-磷酸甘油酸2还原阶段OCOOHMg2+C-OPHCOH+ATPHCOH+ADPCH2OPCH2OPPGADPGAOC-OPCHOHCOH+NADPH+H+HCOH+NADP++PiCH2OPCH2OPDPGAPGAld(GAP)1、3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无机CO2还原成糖,也实现了把活跃化学能转化为稳定化学能*由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。重要中间物:二羟丙酮磷酸(DHAP),可被运出叶绿体,进入细胞质基质中合成蔗糖,后者是光合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP也可在叶绿体中转变成6-磷酸-葡萄糖进而形成淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中.再生阶段*CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成的糖(最初还原产物)是PGAld物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖，需羧化三次，即3RuBP固定3CO2能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段总反应式：总结*C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。再（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）C4植物叶片解剖及生理学特点C4植物C3植物维管1鞘细胞大、多.小,较少.束鞘2具较大叶绿体,多，无基粒无(或不发达).细胞3能产生淀粉粒.不能.叶1叶绿体小、少,有基粒.具正常叶绿体.肉2有“花环”结构.无“花环”结构、排列松.细3与鞘细胞间有大量胞间连丝不是大量.胞4不形成淀粉粒.形成淀粉粒.*玉米水稻维管束鞘叶绿体C4植物与C3植物叶片解剖结构的差异叶肉细胞厚壁细胞*玉米水稻维管束鞘叶绿体C4植物与C3植物叶片解剖结构的差异叶肉细胞厚壁细胞*1羧化(固定)：叶肉细胞中，PEP（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp)，（苹果酸或天冬氨酸）反应历程：四个阶段*2转移：C4酸通过胞间连丝转运到维管束鞘细胞内.3脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。4再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala)转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。C4反应历程*叶肉细胞低CO2维管束鞘细胞高CO2CO2→HCO3-→OAA→C4酸→→C4酸→CO2→PGA(Mal或Asp)C3环RuBPPEPC3酸C3酸PiATPAla或Pyr糖、淀粉C4途径的基本反应示意图C4途径C3途径脱羧CO2泵*1、CO2最初受体是PEP2、最初产物四碳二羧酸OAA3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、(维管束)鞘细胞4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖(CO2只是固定而未还原)C4途径特点*部分C4植物高梁甘蔗粟(谷子,小米)苋菜玉米1、CAM植物解剖学、生理学特点（1）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地生根（2）生理学特点：*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）*1、CAM植物解剖学、生理学特点（1）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地生根（2）生理学特点：*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）2CAM途径化学历程：CH2PEP羧化酶COOHC=OP+CO2+H2OCH2COOHC=OCOOHPEPOAACOOHMal脱氢酶COOHCH2+NAD(P)H+H+C=O+NAD(P)+HCOHHCOHCOOHCOOHOAAMal夜晚液泡COOH依赖NADCOOHCH2+NAD(P)+苹果酸酶C=O+NAD(P)H+H++CO2HCOHCOOHCOOHMalPyrC3环PEP白天*相同点：都有羧化和脱羧两个过程都只能暂时固定CO2，不能将CO2还原为糖CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶不同点：C4途径羧化和脱羧在空间上分开羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞CAM途径羧化和脱羧在时间上分开羧化——夜晚、脱羧——白天3CAM途径与C4途径比较**光合初产物的转化１．可以转化为淀粉　　场所：叶绿体２．可以转化为蔗糖　　场所：胞质溶胶３．可以转化为其他的糖类物质或其他物质４．光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合速率减慢或黑暗时，蔗糖合成量就减少．光合产物主要是糖类，大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜等）的光合产物是葡萄糖和果糖，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。*第四节光呼吸一、概念*光呼吸—植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。*高光呼吸植物—具有明显的光呼吸。如小麦、大豆、烟草等C3植物。*低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎 检测 工程第三方检测合同工程防雷检测合同植筋拉拔检测方案传感器技术课后答案检测机构通用要求培训 不出来。如高粱、玉米、甘蔗、狗尾草、马齿苋、羊草等C4植物。二光呼吸的生化历程（乙醇酸代谢途径，C2途径）RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶23-磷酸甘油酸RUBP3-磷酸甘油酸+2-磷酸乙醇酸H2O乙醇酸磷酸O2CO2关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）光合作用光呼吸RuBPO2叶绿体PGA磷酸乙醇酸ADPH2OATPPi甘油酸乙醇酸甘油酸过氧化物酶体乙醇酸NAD+O2NADHH2O2→H2O+1/2O2羟基丙酮酸乙醛酸GluKGTSerGlySer线粒体GlyH2ONAD++H4-叶酸盐NADHGly亚甲H4-叶酸盐NH3+CO2*乙醇酸在叶绿体中生成（需O2）过氧化物体中氧化，生成乙醛酸（需O2）线粒体中脱羧（放CO2）总结*对光和O2的要求不同底物不同：乙醇酸进行部位不同进行细胞器不同代谢途径不同中间产物、能量需求不同生理意义不同三光呼吸和暗呼吸比较问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向进行C4植物的光呼吸低：局限在维管束鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。注意:但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。六、C3、C4、CAM植物光合特征比较特征C3植物C4植物CAM植物植物类型温带植物热带亚热带植物干旱地区植物叶结构无花环结构有花环结构无花环结构CO2固定酶RUBP羧化酶PEP羧化酶RUBP羧化酶PEP羧化酶RUBP羧化酶CO2固定途径C3途径C3、C4途径C3、CAM最初CO2受体RUBPPEP光RUBP暗PEPCO2固定最初产物PGAOAA光PGA暗OAA光合速率中高低蒸腾系数高中低CO2补偿点(mg/L)30--70＜10暗中：＜５饱和光强全日照1/2无无*第五节影响光合作用的因素一、内部因素对光合作用的影响*植物种类、生育期*不同器官和部位*光合产物的输出*叶绿素含量*1光照（1）光质：橙红光(利于碳水化合物形成)＞蓝紫光(更利于蛋白质类形成)＞绿光（2）光强光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生＞阴生，C4＞C3,草本＞木本植物光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。阳生植物＞阴生植物，C4植物＞C3植物,草本＞木本植物一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高二、外界条件对光合作用的影响*光抑制当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制。光抑制主要发生在PS11。*CO2补偿点：光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的CO2浓度。CO2饱和点：当光合速率开始达到最大值时的外界CO2浓度。2、CO2由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影响,因此不同的温光条件下,CO2的补偿点是不同的,而且不同的植物补偿点也不同,一般是C4植物的CO2补偿点比C3的低(PEP羧化酶与CO2的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大)3、温度光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温*4、水分5、矿质元素6、氧气浓度光合作用的日变化：限制因子律*光合作用的日变化*水不足，气孔部分关闭，影响CO2进入；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出慢，光合速率下降；光合作用的光抑制。光合作用“午休”现象原因