都江堰亚热带森林常见木本植物果实组成与种子扩散策略

生物多样性 2013, 21 (5): 572–581 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2013.10106 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net —————————————————— 收稿日期: 2013-05-02; 接受日期: 2013-05-24 基金项目: 国家自然科学基金面上项目(31240470)和中国科学院知识创新 工程 路基工程安全技术交底工程项目施工成本控制工程量增项单年度零星工程技术标正投影法基本原理 重要方向项目(KSCX2-EW-N-05) ∗ 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: xiaozs@ioz.ac.cn 都江堰亚热带森林常见木本植物果实 组成与种子扩散策略 李 娟1, 2 郭 聪1 肖治术2* 1 (四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室, 成都 610064) 2 (中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室, 北京 100101) 摘要: 为了掌握亚热带森林木本植物的果实特征与其种子扩散策略之间的关系, 我们在都江堰般若寺林场10个森 林斑块共设置了240个种子雨收集器, 对常见木本植物的果实组成、果实特征、结实物候和扩散模式等进行了调查。 从2009年4月至2010年12月, 共收集到成熟果实10,542颗, 分属24科36属42种。物种数和果实数在秋季(9–12月)达 到高峰, 在物种数量上以壳斗科(17%)、樟科(12%)、蔷薇科(10%)占优势。种子扩散模式以食果鸟类扩散的种类最 多(52.4%), 其次为啮齿动物贮藏扩散的种类(19.0%)和食果鸟兽共同扩散的种类(16.7%), 以风力扩散的种类最少 (11.9%)。果实类型以核果(48%)、坚果(17%)和球果(10%)较为常见, 而果实颜色以黑色(39%)最为常见, 其次是褐 色(29%)和红色(21%)。果实直径在10 mm以下的种类较多(64.3%), 且以食果鸟类扩散为主; 10 mm以上的果实多以 风力和啮齿动物来扩散的种类为主。研究结果说明都江堰亚热带常绿阔叶林中, 果实高峰出现在秋季(雨季末和旱 季早期), 且木本植物的果实特征适合相关动物来传播其种子, 并成为该区域的主要种子扩散模式。 关键词: 果实特征, 果期物候, 种子扩散策略, 亚热带森林, 都江堰, 环境因子, 结实物候 Fruit composition and seed dispersal strategies of woody plants in a Dujiangyan subtropical forest, Southwest China Juan Li1,2, Cong Guo1, Zhishu Xiao2* 1 Key Laboratory of Bio-resources and Eco-environment, Ministry of Education, College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610064 2 State Key Laboratory of Integrated Pest Management, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101 Abstract: This study aimed to investigate relationships between fruit traits and seed dispersal in a subtropical evergreen broad-leaved forest. Fruit composition and fruit phenology were monitored using 240 seed traps distributed over 10 separated stand patches in a fragmented forest in Dujiangyan City, Sichuan Province, Southwest China. A total of 10,542 mature fruits, belonging to 42 woody plant species of 36 genera and 24 families, were collected between April 2009 and December 2010. The peak of fruiting and fruit abundance occurred during autumn (between September and December) when there is less rainfall. Plant families with higher species richness included Fagaceae (17%), Lauraceae (12%), and Rosaceae (10%), while other families included only 1–2 fruiting species. Seed dispersal by animals was the most dominant dispersal mode (88.1% of species) while anemochory (wind dispersal) was the mode for other species. Seeds of animal-dispersed species were mainly dispersed by frugivorous birds (52.4%), followed by scatter-hoarding rodents (19.0%) and frugivorous birds and mammals combined (16.7%). Drupes (48%), nuts (17%), and cones (10%) were the most common fruit types. Species with black fruits (39%) and red fruits (21%) were most common and were dispersed by fruigivorous birds, while species with brown nuts (29%) were also common and were mainly dispersed by scatter-hoarding 第 5期 李娟等: 都江堰亚热带森林常见木本植物果实组成与种子扩散策略 573 animals. Most fruiting species (64.3%) had relatively small fruits (<10 mm in diameter), and were mainly dispersed by birds, while those with larger fruits (>10 mm in diameter) were mainly dispersed by wind or rodents. Our study indicates that most of fruiting woody species occur during autumn (later wet season and early dry season) and fruit traits of these plants have been adapted by animal-mediated seed dispersal in the Dujiangyan subtropical forest. Key words: fruit traits, fruiting phenology, seed dispersal, subtropical forest, Dujiangyan, environmental factor, fruit phenology 植物果实的形态和生理等特征与种子的生产、 扩散、萌发与休眠、定居等生活史过程密切相关 (Leishman, 2001; Moles & Westoby, 2006)。种子扩散 是植物生活史经历的一个关键过程, 对植物种群维 持和分布有重要影响(Howe & Smallwood, 1982)。在 长期演化过程中, 植物形成了丰富多样的果实特征 来促进其种子扩散, 如果实(种子)大小、果实类型、 果实颜色等。植物通常需要借助各种生物媒介和非 生物媒介来扩散种子, 如动物、风力、水流等(Howe & Smallwood, 1982)。研究表明, 森林生态系统中 种子扩散模式的组成与比例对于解释局域生态学 过程、揭示决定群落组成与结构的生态和进化机制 有重要意义(Seidler & Plotkin, 2006)。在许多热带森 林, 80–95%的植物种类依赖动物传播其种子(Howe & Smallwood, 1982; Griz & Machado, 2001; Arbeláez & Parrado-Rosselli, 2005; Du et al., 2009; 杨小飞等, 2010)。然而, 亚热带常绿阔叶林有关植 物果实组成及其种子扩散策略尚缺乏系统研究(Du et al., 2009)。 许多研究表明, 植物的种子扩散策略与其果实 特征和果期物候有关。植物的结实策略存在种子大 小与数量之间的权衡(Smith & Fretwell, 1974)。通常, 果实(种子)小的种类可产生大量的种子, 具有较强 的扩散能力(Moles et al., 2004), 但较大种子在种子 萌发和幼苗生长阶段具有优势(Coomes & Grubb, 2003; Moles et al., 2004)。种子大的种类因其扩散者 缺失, 比种子小的种类更易受到森林破碎化的影响 (唐勇等, 1998; Cramer et al., 2007)。果实颜色对食 果动物的取食行为常有重要影响, 如红色和黑色是 食果鸟类传播的果实中最为常见的颜色(Corlett, 1996; 张丽等, 2007; Du et al., 2009; 杨小飞等, 2010)。果实物候对食果动物的访问亦有重要影响, 从而影响种子的有效扩散和植物种群更新。植物果 实物候主要受温度、降水量和日照长度等气候因子 的强烈影响 (Fretwell, 1972; 杜彦君和马克平 , 2012a)。研究表明温带森林的种子雨在秋季达到高 峰(刘双和金光泽, 2008; 张健等, 2008; Li et al., 2011), 而热带森林的种子雨高峰则发生在旱季(唐 勇等 , 1998)或者雨季 (Griz & Machado, 2001; Arbeláez & Parrado-Rosselli, 2005)。 都江堰地区位于四川盆地西缘山地, 是从青藏 高原的第一阶梯向位于第二阶梯的成都平原过渡 的地区, 是我国生物多样性保护的关键区域“岷山 —横断山北段”的一个重要组成部分, 是生物多样 性最为丰富的地区之一(陈昌笃, 2000)。都江堰地区 地形和气候垂直变化明显, 从而导致了植被和生物 区系的垂直分布。在都江堰亚热带常绿阔叶林带(海 拔600–1,500 m), 主要分布有以壳斗科种类为建群 种或优势种的坚果类植物和蔷薇科、樟科、冬青科、 杜英科等重要的浆果类植物。这些植物为野生动物 提供了丰富多样的食物资源。通过对都江堰常绿阔 叶林(般若寺实验林场)的多年调查(2000年至今)发 现, 许多鸟兽以植物果实和种子为食。兽类中, 发 现多种鼠类以果实和种子为食 , 其中小泡巨鼠 (Leopoldamys edwardsi)为重要分散贮藏者, 对坚果 类植物的种子扩散有显著作用(肖治术等 , 2003; Xiao et al., 2005a, b, 2006a, b, 2008) , 但大中型兽类 (如有蹄类、灵长类)则十分稀有或已消失, 目前仅发 现果子狸 (Paguma larvata)取食樱桃 (Cerasus pseudocerasus)、南酸枣(Choerospondias axillaris)、 薯豆(Elaeocarpus japonicus)和冬青(Ilex chinensis) 等10多种植物果实, 为重要的种子扩散者。2007年 以来, 在般若寺实验林场内发现有20余种食果鸟 类, 以鹎科、鸦科、鸫科、画鹛科等类群为主(姜明 敏等, 2009)。尽管这些研究显示食果或食种子兽类 和鸟类对该区域许多植物的种子扩散和种群更新 有重要作用, 但对植物群落的果实组成、物候动态 以及种子扩散策略等尚缺乏深入研究。 Administrator 高亮 574 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21卷 于2009年和2010年, 我们在般若寺实验林场针 对4种生境类型 (原生林、次生林、灌丛和柳杉 (Cryptomeria fortunei)人工林)选取了10个森林斑块, 共设置了240个种子收集器用于收集植物果实(种 子), 以便 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 都江堰亚热带常绿阔叶林木本植物 的果实(种子)组成和果实特征, 从而揭示该区域木 本植物果实特征与种子扩散策略之间的相互关系。 本研究主要探讨如下科学问题: (1)都江堰亚热带常 绿阔叶林中木本植物的果期物候是否与环境因子 相关？(2)木本植物果实特征与种子扩散模式之间 存在哪些对应关系？ 1 材料与方法 1.1 研究地概况 研究样地位于四川省都江堰市般若寺国营实 验林场(海拔为700–900 m, 31°4′ N, 103°43′ E), 属 于四川盆地西缘山地。都江堰地区属中亚热带气候, 年均温15.2℃, 月均温4.6℃(1月份)。该地区雨量丰 沛(年降水量1,200–1,800 mm), 云雾多、日照少(年 日照时数只有800–1,000 h), 湿度大(年平均相对湿 度80%以上) (陈昌笃, 2000)。根据2000–2010年都江 堰市的降雨 记录 混凝土 养护记录下载土方回填监理旁站记录免费下载集备记录下载集备记录下载集备记录下载 , 可以看到该区域年内可分成明显 的旱季(10月到次年4月)和雨季(5–9月)(图1)。该林 场的植被属亚热带常绿阔叶林。样地内的乔木层分 布有栲树 (Castanopsis fargesii)、栓皮栎 (Quercus variabilis)、枹栎(Q. serrata)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、港柯(Lithocarpus harlandii)、马尾松(Pinus massoniana)、灯台(Cornus controversa)、梓叶槭(Acer catalpifolium )、冬青(Ilex chinensis)和楠木(Phoebe zhennan)等; 灌木层分布有油茶(Camellia oleifera)、 老鼠矢 (Symplocos stellaris)、海桐 (Pittosporum tobira)、铁仔(Myrsine africana)、火棘(Pyracantha fortuneana)、黄檀(Dalbergia hupeana)、小果蔷薇 (Rosa cymosa)、盐肤木(Rhus chinensis)等; 草本层以 芒箕(Dicranopteris pedata)等为主。 1.2 样地设置和植物果实调查 在都江堰般若寺实验林场, 多数林地已被农 田、道路和村庄等分隔成大小不一的次生林斑块。 2009年, 在该林场针对4种生境类型(原生林、次生 林、灌丛和柳杉人工林)选取了10个森林斑块, 每种 生境类型至少设置2个斑块。每个斑块内设3条样线, 每条样线上布置8个种子收集器(共24个), 各收集器 图1 研究期间(2009年5月至2010年12月)和11年(2000–2010 年)的月平均气温(A)和降水量(B) Fig. 1 The mean monthly temperature (A) and rainfall (B) during the study period (between May 2009 and December 2010) and those during 11 years (2000–2010) 之间间隔20–30 m。种子收集器面积为0.5 m2, 筐底 离地0.8–1.5 m高, 参照肖治术等(2001)的方法进行 安放。从2009年5月开始至2010年12月, 调查频次为 每月1次(但2010年2月和3月的调查合并为1次)。将 收集到的果实分为完好、损伤、残片和败育等4类, 每个物种的果实数为前三者之和(对于残片, 果实 数通过残片数量和果实形态来估计), 但败育果实 不作统计分析。既有果实又有种子的种类只统计果 实数量。每个类别均鉴定到种, 但3个藤本种类在本 研究中未进行统计分析。 所有研究树种的初级扩散模式主要根据研究 者多年的观察记录和果实特征分析, 可分为动物扩 散和风扩散, 其中动物扩散模式又分为食果鸟类扩 第 5期 李娟等: 都江堰亚热带森林常见木本植物果实组成与种子扩散策略 575 散、啮齿动物贮藏扩散和食果鸟类和兽类(研究地仅 指果子狸)扩散等3类。果实类型参照相关分类方法 与资料(陆时万等, 1982; 楼炉焕等, 1998; 陈学林 等, 2007)以及《中国植物志》(中国植物志编辑委员 会, 2004)确定。根据组成果实的雌蕊数目将果实分 为单果、聚合果和聚花果3大类。单果又按果熟时 的果皮形态分为干果和肉果。肉果可分为核果、浆 果、梨果、瓠果、柑果, 而干果依成熟时果皮是否 开裂又分为裂果和闭果两类。裂果包括蒴果、荚果、 蓇葖果、角果, 而闭果包括瘦果、分果、坚果、颖 果、翅果、胞果。果实颜色依据多年观察记录和文 献比较, 而果实大小以其直径为标准, 依实际测量 或查阅《中国植物志》(中国植物志编辑委员会, 2004)所得。 1.3 数据分析 将月降水量低于80 mm的季节定义为旱季, 因 此般若寺实验林场的旱季为10月份到次年的4月份, 雨季为5月份到9月份。果实大小分为两个级别进行 分析: 直径d≤10 mm和d＞10 mm。每月降水量和月 均温分别与每月的果实物种数和果实总数进行 Pearson相关分析, 并检验其显著性。数据分析用 SPSS 13.0软件(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)完成。 2 研究结果 2.1 果实组成 研究期间共收集成熟果实10,542颗, 种子雨密 度为87.9颗⁄m2 (收集器面积 = 120 m2)。果实数最多 的10个物种依次为细齿叶柃(Eurya nitida)、山矾 (Symplocos sumuntia)、枹栎、老鼠矢、漆树 (Toxicodendron vernicifluum)、盐肤木、柳杉、亮叶 桦(Betula luminifera)、栲树和灯台。这10个树种的 果实数占果实总数的 92.8%, 其中细齿叶柃占 37.3%。 共收集了42种植物果实, 涉及24科36属, 在物 种数量上以乔木占优势(26种) , 其次为灌木(16 种)(表1)。收集到的果实种类中, 以壳斗科种类最多 (17%), 有7个树种;其次为樟科(12%, 5个树种)和蔷 薇科(10%, 4个树种); 漆树科和山茶科各有2个树种 (5%); 另有17科植物仅有1个代表树种(图2)。壳斗 科树种生产坚果, 主要由啮齿动物等通过分散贮藏 传播; 樟科树种的果实均为核果, 主要通过食果鸟 类传播; 蔷薇科树种的果实类型多样, 主要依靠食 图2 种子雨期间收集到的果实隶属的物种所占比例(2009 年5月至2010年12月) Fig. 2 Proportion of species in different plant families with fruits in seed rain (between May 2009 and December 2010) 图3 种子雨期间(2009年5月至2010年12月)果实数和物种数 的季节动态 Fig. 3 Number of fruits and plant species in seed rain each month between May 2009 and December 2010 果鸟类和兽类传播种子(表1)。 2.2 果期物候 果实的物种数和果实产量均在秋季(9–11月)呈 现明显的高峰, 以夏季(6–8月)最低(图3)。月均温和 月降雨量同每月果实物种数之间存在显著负相关 性(温度, r = –0.705, P = 0.001; 降雨, r = –0.546, P = 0.019), 月均温和月降雨量同平均每月的果实数之 576 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21卷 第 5期 李娟等: 都江堰亚热带森林常见木本植物果实组成与种子扩散策略 577 间的相关性不显著(温度, r = 0.448, P = 0.063; 降 雨, r = 0.433, P = 0.073)。 2.3 扩散模式 在42个树种中, 37种由动物传播种子, 占物种 总数的88.1%(图4)。食果鸟类是研究样地内最主要 的种子扩散媒介, 通过食果鸟类来传播种子的树种 达到52.4%; 另有16.7%的种类由食果鸟类和食果 兽类(即果子狸)共同扩散; 所有壳斗科种类和油茶 通过啮齿动物的分散贮藏来扩散, 占19.0%; 风传 播的种类最少, 占11.9%, 如马尾松、柳杉、杉木 (Cunninghamia lanceolata)等树种的果实成熟开裂 后, 具有膜质翅的种子随风散布。 2.4 果实类型 所有研究树种包括9种果实类型, 分布比例见 图5。研究树种的果实主要分为聚合果和单果, 并以 单果为主, 占85%。肉质果实所占的比重(57%)远高 于干果(8%)。核果(48%)最为常见 , 其次为坚果 (17%)和球果(10%)。在这些果实类型中, 核果主要 来自樟科、山矾科和漆树科等的种类; 坚果主要为 壳斗科所生产; 球果则分布在裸子植物的松科、柏 科、杉科的种类中。核果主要为食果鸟兽所传播; 坚 果类树种主要依靠啮齿动物分散贮藏来传播种子; 而风传播是球果类树种的主要种子扩散方式。 2.5 果实颜色 所研究中42个树种的果实包含了11种颜色。在 做比例分布图时分别把紫黑色和蓝黑色归并到黑 色, 深褐色归并到褐色, 褐红色和紫红色归并到红 色, 深绿色和蓝绿色归并到绿色。以黑色、褐色和 红色的果实最为常见, 分别占收集物种数的39%、 29%、21%, 且大部分为肉质果实(图5)。黑色果实 主要是核果, 褐色果实一般是坚果和球果, 红色果 实有核果、梨果、蔷薇果和蓇葖果(表1)。本研究中 绿色、黄色和灰色果实的树种较为少见, 但是在多 种果实类型中都有分布(表1)。 2.6 果实大小 所有收集到的果实中, 果实直径在10 mm以下 的树种较多(27种), 占树种总数的64.3%。在通过食 果鸟类扩散的果实中, 直径小于10 mm的果实有19 种, 占86.4%; 在食果鸟兽共同扩散的种类中, 果实 直径小于10 mm的有6种, 占85.7%; 在啮齿类扩散 的种类中, 果实直径大于10 mm的有7种, 占87.5%; 风扩散的种类除亮叶桦外最大直径均在12 mm以上。 578 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21卷 图4 种子雨期间不同种子扩散模式的物种所占比例。B: 食 果鸟类; B+M: 食果鸟类和兽类; R: 啮齿动物; W: 风。 Fig. 4 Percentage of fruiting species with different dispersal modes related to the total number of plant species collected in seedrain. B, Frugivorous birds; B+M, Frugivorous birds and mammals; R, Rodents; W, Wind. 图5 种子雨期间(2009年5月至2010年12月)所收集果实的 类型比例分布 Fig. 5 Percentage of each fruit type during the seedrain period (between May 2009 and December 2010) 3 讨论 3.1 果实组成 本研究收集到的果实种类包括了乔木和灌木 等42种, 以壳斗科、樟科、蔷薇科、山矾科、山茶 科、漆树科等种类为主。果实类型以核果和坚果为 主, 占67%。这类果实多为硬实种子(hard seed)。硬 实种子由于种皮的不透水性、不透气性和机械限制 导致了果实或种子的休眠(杨期和等, 2006), 但有利 图6 种子雨期间(2009年5月至2010年12月)所收集果实的 颜色比例分布 Fig. 6 Percentage of fruit color during the seedrain period (between May 2009 and December 2010) 于食果鸟兽来传播。在秋季(旱季)结实后, 这些木本 种类的果实或种子经历了冬季的低温和干湿交错 的刺激, 正好解除休眠, 在次年春季遇到适宜气候 即可萌发(Uzun & Aydin, 2004; 师桂英, 2010)。 本研究结果显示都江堰亚热带常绿阔叶林中 果实的物种数和果实数均在秋季达到高峰, 夏季果 实数最少; 月均温和每月降雨量同每月果实物种数 之间存在显著负相关性。这与浙江古田山亚热带森 林中常见木本种类的果实物候一致(杜彦君和马克 平, 2012b)。在香港亚热带森林, 多数植物的结实数 在旱季 (12月 )达到高峰 , 在 5–6月最低 (Corlett, 1993)。对于亚热带常绿阔叶林, 植物选择在秋季成 熟通常有两个机理性解释: 一是如果植物果实成熟 选择在温暖湿润的夏季, 由于气候条件适宜, 种子 会立即萌发, 而新生的幼苗很可能在冬季因恶劣气 候(如低温和干旱)而死亡, 不利于植物的更新(Du et al., 2009); 另一个进化上的解释是, 亚热带森林 植物结实物候可能与当年10–12月份食果鸟类的迁 徙相匹配 , 同时避开夏季植食性昆虫的危害 (Corlett, 1993)。然而, 我们认为亚热带森林在夏季 雨水充沛, 植物积累了大量营养物质可供繁殖利 用, 接下来的秋季刚好成为果期高峰。另外, 秋季 结实后, 植物的果实或种子经历冬季的低温、少雨 第 5期 李娟等: 都江堰亚热带森林常见木本植物果实组成与种子扩散策略 579 环境以及次年春季的雨水刺激, 正好可以解除休 眠, 有利于在适宜条件下萌发。因此, 我们认为气 候条件和植物自身因素或许是亚热带森林树种适 应种子扩散和种子萌发的繁殖策略。然而因为对都 江堰植物遗传、生理及物候的研究极其缺乏, 相关 的结论需要做进一步的验证。 3.2 果实特征与种子扩散策略 根据多年观察记录和文献比对, 本研究结果表 明, 都江堰亚热带森林中所调查42个木本种类的初 级种子扩散模式可分为动物扩散和风扩散等2个主 要类型, 其中动物扩散是该区域木本种类最主要的 种子扩散模式, 达88.1%。该区域动物扩散模式又可 分为食果鸟类扩散、食果鸟类和食果兽类共同扩 散、啮齿动物贮藏扩散等类型。与我国古田山亚热 带森林的研究相比(Du et al., 2009), 本研究中动物 扩散种类的比例更高。一般来说, 木本植物占优势, 尤其是以乔木居多的森林中, 动物扩散的比例都会 较高 (Willson, 1991; Batalha & Martins, 2004; Arbeláezand & Parrado-Rosselli, 2005; Masaki et al., 2012; Beaune et al., 2013)。而动物扩散, 特别是鸟类 扩散, 可以使得种子扩散到远离母树的地点, 而母 树周围被认为更容易被动物取食、被病原菌侵染 (Janzen, 1970)。在我们的研究样地, 由食果鸟类扩 散的物种比例最高。 从果实特征分析来看, 研究地内木本植物的种 子扩散策略与果实(种子)特征密切相关。食果鸟类 传播的木本种类所产生的果实多为核果或浆果, 果 实为红色或黑色, 种子较小(Sorensen, 1983; 鲁长 虎和常家传, 1998; 李新华和尹晓明等, 2001), 我们 的研究结果与其他地区的研究一致 (Willson & Thompson, 1982; Van der Pijl, 1982; Corlett, 1996)。 黑色和红色的果实易为食果鸟类所识别, 从而达到 种子扩散的目的。在都江堰研究中, 食果鸟类参与 扩散的物种占69.1%。此外, 在研究地, 由于人类的 猎杀和森林破碎化的长期影响, 果子狸目前是唯一 通过消化道传播种子的食果兽类, 对至少7种食果 鸟类传播的种类也有重要的种子扩散作用, 而且是 大型果实的种类(如南酸枣、野柿(Diospyros kaki var. silvestris)的唯一有效种子扩散者。在研究地, 坚果 种类的种子较大, 富含营养, 传播者以分散贮藏的 鼠种(如小泡巨鼠、姬鼠类等)为主(Xiao et al., 2004, 2005a, b, 2006a, b, 2008)。此外, 分散贮藏的鼠种对 一些食果鸟兽传播种类的二次扩散亦有重要作用 (Lai et al., 2013)。风扩散树种的果实虽然直径较大, 但是柳杉、杉木、马尾松和柏木的种子具膜质翅, 果 实开裂后随风飘散。从都江堰的调查结果可以看出, 最大直径在10 mm以下的果实多由食果鸟类来扩散 其种子, 而最大直径大于10 mm的果实依靠风和啮 齿动物扩散。 研究表明种子扩散策略和果实特征的关联进 化主要与果实直径相关(Jordano, 1995)。本研究发 现, 果实直径和扩散模式之间存在重要联系。在研 究地, 通过动物扩散的果实既有较大直径的, 也有 较小直径的; 食果鸟类主要扩散果实直径较小的种 类, 而分散贮藏的鼠类主要倾向于扩散直径较大的 坚果种类。成熟果实颜色的进化主要是为了吸引食 果鸟类。研究表明某些鸟种对特定颜色存在偏好 (Willson & Comet, 1993; Hartley et al., 1999; Honkavaara et al., 2004), 但也有研究表明鸟类对于 不同颜色果实的选择是随机的(Willson et al., 1990; Burns, 2005)。Turcek(1963)的研究显示, 黑色和红色 是食果鸟类传播果实的常见颜色。Du等(2009)发现 古田山亚热带森林中褐色、深褐色与黑色是常见的 果实颜色。杨小飞等(2010)发现西双版纳热带季节 雨林中果实颜色以黑色、黄色、褐色果实最为常见。 果实颜色对于食果鸟类取食行为的影响比较复杂, 但风和鼠类所传播的坚果或种子一般没有艳丽的 颜色。 本研究初步揭示了42个木本种类的果实组成、 果实特征及其种子扩散策略之间的相互关系。在研 究地, 多数木本种类果实在秋季成熟, 并主要借助 食果鸟兽分散贮藏的鼠种来传播其种子, 而且果实 特征与种子扩散策略之间存在密切关系。有研究表 明, 由于人类活动的干扰严重, 森林破碎化所导致 的隔离效应阻碍了种子的有效扩散, 但对食果鸟类 传播种类的影响较小, 因而食果鸟类传播的种类比 重增加(唐勇等, 1998)。但森林破碎化和其他各种人 类活动(如砍伐、食果动物捕杀等)是否对该区域植 物群落的种子扩散、种群更新和分布格局产生了重 要影响, 值得深入研究。 致谢: 研究期间, 汪训龙、汪成强、周光平等师傅 协助野外调查, 杜彦君、赖新、审稿专家和编辑部 等老师和同学对本文提出了许多完善的建议和意 580 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21卷 见, 在此表示感谢。 参考文献 Arbeláez MV, Parrado-Rosselli A (2005) Seed dispersal modes of the sanstone plateau vegetation of the middle Caquetá River region, Colombian Amazonia. 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