第五章 叶绿体

null第五章 叶绿体第五章 叶绿体null绿色植物通过叶绿体（Chloroplast）完成能量的转换，利用光能同化CO2和H2O，合成糖，同时产生O2。 光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。nullSchimper, Andreas Franz Wilhelm（席姆佩尔） 法国植物学家，植物叶绿体的发现者。1880年，他 证明 住所证明下载场所使用证明下载诊断证明下载住所证明下载爱问住所证明下载爱问 淀粉是植物光合作用的产物。1883年，他经研究发现淀粉只在植物细胞的特定部位形成，并将其命名为叶绿体。 叶绿体的发现第六章 叶绿体第六章 叶绿体一、叶绿体的形态结构 二、叶绿体的主要功能——光合作用 三、线粒体与叶绿体增殖 四、线粒体与叶绿体遗传系统 五、线粒体与叶绿体的起源null大小和数目 直径3-6μm，厚2-3μm，明显大于线粒体。 一般叶肉细胞中叶绿体的数目为30-200个。不同的光照条件数目是可以变化的。一、叶绿体的形态结构一、叶绿体的形态结构植物所特有，光合磷酸化场所。 形态：高等植物中叶绿体呈双凸或平凸透镜；藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等。 3部分组成 ①外被（chloroplast envelope） ②类囊体（thylakoid） ③基质（stroma）nullnull叶绿体类囊体null外被为双层膜：外膜、内膜 外膜通透性大，多数营养物可自由出入膜间隙，如核苷、无机磷、蔗糖等。 内膜对通过物质的选择性很强，需要特殊的转运体才能通过内膜。①外被（chloroplast envelope）null类囊体是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，每个基粒由10~100个类囊体组成，每个叶绿体中约有40~60个基粒。组成基粒的类囊体叫做基粒类囊体。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体。 光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，其膜上含有光合色素和电子传递链组分，因此，类囊体膜亦称光合膜 。②类囊体（thylakoid）null类囊体null基质——是内膜与类囊体之间的空间。包含： 碳同化作用相关的酶类。 叶绿体DNA、RNA、核糖体等。 一些颗粒成分：如淀粉粒等。 ③基质（stroma）叶绿体与线粒体的图示叶绿体与线粒体的图示null线粒体和叶绿体的结构比较第六章 叶绿体第六章 叶绿体一、叶绿体的形态结构 二、叶绿体的主要功能——光合作用 三、线粒体与叶绿体增殖 四、线粒体与叶绿体遗传系统 五、线粒体与叶绿体的起源二、叶绿体的主要功能——光合作用二、叶绿体的主要功能——光合作用植物细胞利用叶绿体吸收日光能，把CO2和水转变成有机物，并释放O2的过程，称为光合作用。 光合作用分为光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）。 光反应：叶绿体类囊体 暗反应：叶绿体基质null1.光反应阶段包括原初反应，电子传递，光合磷酸化，将光能转变成活跃的化学能储存在ATP中。null①原初反应是指光子的吸收并传递至光反应中心，生成高能电子的过程。 光能的捕获。类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a起捕获光能的作用，因此这些色素被称为天线色素，其聚集光并将光传到光反应中心。 光反应中心位于类囊体上，通过对电荷的重新排布，使光能转变成电能。光反应中心包括集光复合体（中心色素分子）、原初电子供体和原初电子受体。 中心色素PSI（P700）和PSII（P680）吸收转换光能null集光复合体（中心色素分子）null②电子传递光反应中电子的传递是在两个光系统PSII和光系统PSI中进行的。这两个光系统之间有一系列紧密排列的传递体，互相衔接能够进行电子传递和H+的转运，称光合链。 光合链的主要成分包括：集光复合体、质体醌、细胞色素b6/f复合体、质体蓝素、铁硫蛋白等组成。nullPSII（光系统II）吸收高峰为波长680nm处，又称P680。包括1个集光复合体（中心色素P680）、1个核心复合体（CC）和1个放氧复合体三个部分。 PSII使H2O发生光解，释放O2，同时将H+释放到类囊体腔中，产生的电子先传到CC。当PSII处于激发态时，电子向外传递给质体醌。 null可能以二聚体形式存在，每个单体含有四个不同的亚基。电子传递链中唯一的质子泵。 细胞色素b6 细胞色素f 铁硫蛋白 亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白） 细胞色素b6/f复合体质体醌类似于线粒体的辅酶Q，既是电子载体又是H+移位体。通过质体醌循环可将H+转移到类囊体腔内。 nullPSI（光系统I）能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体（中心色素P700）和电子受体构成。 有三种电子受体，分别为A0(1分子叶绿素a) 、A1(维生素K1)及3个不同的铁硫蛋白。PSI接受电子并在光的激发下将电子依次传给A0、A1和铁硫蛋白。null电子传递的过程非循环式电子传递H2OPSⅡ质体醌细胞色素b/6f复合体质体蓝素PSI铁硫蛋白NADP+NADPHPSII上发生水的光解即2H2O→O2+4H++4e-，4个H+进入类囊体腔，4个电子传递到质体醌，质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，该复合体将基质中的H+泵入类囊体腔；其同时将电子传递给质体蓝素，质体蓝素将电子传递到PSI。 PSI将电子传递给铁硫蛋白，铁硫蛋白最后把电子交给NADP+，在叶绿体基质中NADP还原酶催化NADP+生成NADPH。null非循环式光合磷酸化null两个光系统的协调作用null循环式电子传递PSI铁硫蛋白细胞色素b/6f复合体质体蓝素PSI当植物在缺乏NADP+时，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。PSI产生的电子经过电子传递链传递后，又回到PSI上，整个过程只与PSI 有关，而与PSII无关。电子传递的过程null电子传递的过程非循环式电子传递H2OPSⅡ质体醌细胞色素b/6f复合体质体蓝素PSI铁硫蛋白NADP+NADPHPSII上发生水的光解即2H2O→O2+4H++4e-，4个H+进入类囊体腔，4个电子传递到质体醌，质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，该复合体将基质中的H+泵入类囊体腔；其同时将电子传递给质体蓝素，质体蓝素将电子传递到PSI。 PSI将电子传递给铁硫蛋白，铁硫蛋白最后把电子交给NADP+，在叶绿体基质中NADP还原酶催化NADP+生成NADPH。null循环式光合磷酸化null叶绿体的类囊体膜利用光能催化ADP与磷酸Pi形成ATP，称为光合磷酸化。光合磷酸化与电子传递密切相关。 光合磷酸化与氧化磷酸化的主要区别是其能量来源是光子。光合磷酸化的机理同线粒体进行的氧化磷酸化相似, 可以用化学渗透学说来解释。③光合磷酸化③光合磷酸化在光合链的电子传递过程中，H2O光解和质体醌的穿梭可导致H+转运至类囊体腔中。细胞色素b6/f复合体可以将基质中的H+泵入类囊体腔中。所以类囊体腔内有较高的H+（腔pH≈5，基质pH≈8），形成跨类囊体膜的质子动力势。 H+经ATP合酶，推动ADP和Pi结合形成ATP。③光合磷酸化ATP合酶ATP合酶CF1CF0-ATPase，结构类似于线粒体ATP合酶。 CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。nullnull2.暗反应阶段2.暗反应阶段利用光反应产生的ATP和NADPH作为能量，将CO2转化为糖。将ATP中活跃的化学能转变为储存在有机物中稳定的化学能。 CO2的固定：基质中进行 ①C3途径 ②C4途径 ③CAM循环null1.线粒体的增殖1.线粒体的增殖间壁分离，分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分为两个，常见于动物和植物。 收缩后分离，分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长然后分裂为两个，见于酵母和蕨类植物。 出芽，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体，见于酵母和藓类植物。三、线粒体与叶绿体增殖2.叶绿体的发育2.叶绿体的发育与光照密切相关 原质体也称原色素体，为叶绿体、有色体、白色体等色素体的前体结构。 在有光条件下原质体的小泡数目增加并融合形成片层，发育为基粒，形成叶绿体。 在黑暗生长时，原质体小泡融合速度减慢，变为排列成网格的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。在有光下仍可发育为叶绿体。三、线粒体与叶绿体增殖1.线粒体遗传系统1.线粒体遗传系统自1963年M.&S.Nass发现线粒体DNA（mtDNA）后又相继在线粒体中发现了RNA、核糖体以及DNA聚合酶、RNA聚合酶、氨基酸活化酶等进行DNA复制、转录和翻译的全套体系，说明线粒体具有独立的遗传体系。四、线粒体与叶绿体遗传系统null线粒体1000多种蛋白质中，自身合成的仅十余种。 线粒体的核糖体蛋白、氨酰tRNA合成酶、许多结构蛋白，都是核基因编码，在细胞质中合成后，定向转运到线粒体中——线粒体对核基因的依赖。 因此称线粒体为半自主细胞器。null线粒体为半自主细胞器——遗传系统的特点mtDNA的特点 线粒体RNA合成特点 蛋白质输入线粒体 蛋白质的转移 1.线粒体遗传系统—mtDNA为环状双链DNA分子 每个线粒体含数个mtDNA 动物mtDNA约16-20kb，人的16.569kb(16569bp)1.线粒体遗传系统—mtDNAnull基因排列非常紧凑，无内含子序列。 mtDNA上的基因相互连接或仅间隔几个核苷酸序列，一些多肽基因相互重叠，几乎所有阅读框都缺少非翻译区域。 很多基因没有完整的终止密码，而仅以T或TA结尾。1.线粒体遗传系统—mtDNA1.线粒体遗传系统—线粒体RNA合成特点mtDNA一条为重链（H），一条为轻链（L ）。 人的线粒体大多数基因由H链转录，包括2个rRNA、14个tRNA 和12个编码多肽的mRNA。 L链编码另外8个tRNA和1条mRNA。 人的线粒体DNA编码的多肽为细胞色素c氧化酶的3个亚基，F0的2个亚基，NADH脱氢酶的7个亚基和细胞色素b等13条多肽。1.线粒体遗传系统—线粒体RNA合成特点null1.线粒体遗传系统—线粒体RNA合成特点线粒体和叶绿体可自身合成一些蛋白质，但是大多数蛋白质都是由细胞核基因编码、在细胞质中合成后输入的。 线粒体和叶绿体不能独立生存。1.线粒体遗传系统—线粒体RNA合成特点1.线粒体遗传系统—蛋白质输入线粒体蛋白N端有一段信号序列称为导肽（leader sequence），完成转运后被导肽水解酶切除。1.线粒体遗传系统—蛋白质输入线粒体1.线粒体遗传系统—蛋白质输入线粒体线粒体信号序列的特点是： ①多位于肽链的N端，由大约20个氨基酸构成；主要为带正电荷的氨基酸和疏水氨基酸形成一个α螺旋残基； ②对运输蛋白无特异性，只要有信号序列，即可转运到线粒体； ③有些信号序列位于蛋白质内部，完成转运后不被切除，还有些信号序列位于蛋白C端。1.线粒体遗传系统—蛋白质输入线粒体1.线粒体遗传系统—蛋白质输入线粒体导肽为细胞器的受体所识别。输入线粒体的蛋白质多肽链认为是在内外膜的接触点一步插入的，此外蛋白质过膜是一种需能的过程。1.线粒体遗传系统—蛋白质输入线粒体nullhttp://v.youku.com/v_show/id_XMjIzMTg3NDI4.htmlnullnull1.线粒体遗传系统—蛋白质的转移涉及多种蛋白复合体1.线粒体遗传系统—蛋白质的转移TOM复合体—负责使蛋白通过外膜，进入膜间腔。 TIM复合体—将蛋白质转运到基质。 OXA复合体—负责将线粒体自身合成的蛋白质插到内膜上，同样也可使经由TOM/TIM复合体进入基质的蛋白质插入内膜。null 线粒体的蛋白转运装置——TOM和TIM复合体 2.叶绿体的遗传系统——半自主性2.叶绿体的遗传系统——半自主性ctDNA呈环状，大小因植物而异，一般约200Kb-2500Kb。 叶绿体也只能合成自身需要的部分蛋白质。已知由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中4种rRNA（20S、16S、4.5S及5S），20种（烟草）tRNA，约90多种多肽。五、线粒体与叶绿体的起源五、线粒体与叶绿体的起源1.分化学说 2.内共生学说1.分化学说1.分化学说认为细胞器和细胞核都是由质膜内褶演化成的。线粒体的前身为一种好氧菌，而叶绿体的前身为蓝藻，它们为具核的、有吞噬能力的细胞所吞噬，形成共生的关系，进化成为今天的真核生物。而好氧菌和蓝藻就分别演化成线粒体和叶绿体。线粒体的前身为一种好氧菌，而叶绿体的前身为蓝藻，它们为具核的、有吞噬能力的细胞所吞噬，形成共生的关系，进化成为今天的真核生物。而好氧菌和蓝藻就分别演化成线粒体和叶绿体。2.内共生学说nullnull2.内共生学说证据： ①共生是生物界的普遍现象。 ②叶绿体和线粒体都有其独特的DNA和蛋白质合成系统，可以自行复制和合成，不完全受细胞核的控制。 ③线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。