大气CO升高对土壤碳循环影响的研究进展（可编辑）

大气CO升高对土壤碳循环影响的研究进展（可编辑） 大气CO升高对土壤碳循环影响的研究进展 生态环境学报 2013, 2211: 1846-1852 ////0>. Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci 大气CO 升高对土壤碳循环影响的研究进展 2 1, 2, 3 2, 3 * 曹宏杰 ,倪红伟 1. 哈尔滨师范大学,黑龙江 哈尔滨 150025 ;2. 湿地与生态保育国家地方联合 工程 路基工程安全技术交底工程项目施工成本控制工程量增项单年度零星工程技术标正投影法基本原理 实验室,黑龙江 哈尔滨 150040 ; 3. 黑龙江省科学院自然与生态研究所,黑龙江 哈尔滨 150040 摘要: 土壤有机碳是陆地碳库的重要组成部分, 其积累和分解的变化直接影响全球的碳平衡。 据估计, 全球土壤 (表层 1 m ) 有机碳积累总量相当于大气中碳总量的 2~3 倍。 土壤是温 室气体的源或汇, 土壤碳库的变化将影响大气 CO 的浓 度, 因此, 2 土壤碳库对人类活动的响应也是全球碳循环和全球变化研究的热点。在全球变化的大背景下,大气 CO 升高导 致植被生态 2 系统碳平衡的改变进而对土壤碳循环产生影响。总结了陆地生态系统碳循环 对大气 CO 浓度升高响应的主要生物学机制及 2 过程,简述了大气 CO 浓度 升高对影响土壤碳输入和输出的各因素的研究进展,并指出未来研究的主要方向。在大气 CO 2 2 浓度升高条件下,陆地生态系统碳循环的变化主要反映在以下几个方面:1)不同类型植物群落的净初级生产力(NPP )显 著增加, 但湿地植物的净初级生产力也有可能降低;2) 光合产物向根系分配的数量增加, 地上/ 地下生物量降低, 根系形态 发生变化,根系周转速率和根系分泌等过程的碳流量提高;3)植物含氮量降低,C/N 提高,次生代谢产物增加,微生物生 长受到抑制, 植物残体分解速率降低;4) 土壤呼吸速率显著增加, 提高幅度受植物类型与土壤状况的影响;5) 进入土壤的 植物残体及分泌物的数量和性质影响土壤酶的活性, 脱氢酶和转化酶活性增加, 酚氧化酶和纤维素酶受植物类型与环境条件 的影响;6) 土 壤中真菌的数量的增加幅度要高于细菌;7)CH 释放量 增加, 在植物的生长期表现更为明显。 由于陆地生态 4 系统碳循环的复杂性,研究结果仍有很大的不确定性。大气 CO 浓度 升高与全球变化的其它表现间的交互作用将是今后研 2 究的重点, 同时由于土壤碳循环是一个由微生物介导的生物地球化学循环 过程, 因此, 加强陆地生态系统碳循环的微生物机 制研究也将为全面理解碳循环的过程提供更加准确的研究理论基础。 关键词:CO 升高;碳循环;碳输入;碳输出 2 中图分类号:X14; X16; S152 文献标志码:A 文章编号:1674-5906 (2013)11-1846-07 引用格式:曹宏杰,倪红伟. 大气 CO 升高 对土壤碳循环影响的研究进展[J]. 生态环境 学报, 2013, 2211: 1846-1852 2 CAO Hongjie, NI Hongwei. Research progress on the effects of elevated CO concentration on carbon cycling [J]. Ecology and 2 Environmental Sciences, 2013, 2211: 1846-1852. 由于化石燃料燃烧,人类对森林、草地和湿 并不能被简单地理解成是陆地碳库增加的标志。 土 地等自然资 源的掠夺式 开发以及人 类活动对海 洋 壤碳循环对大气 CO 浓度升高响应是一个复杂的问 2 及生物 圈的 扰动, 使得 大气CO 浓 度升高 ,人 们 题, 已有研究表明, 大气 CO 浓度升高不仅影响植 2 2 [4] 逐渐开 始关 注生态 系统 对大气CO 浓度升 高的 响 物 地上部分向 土壤碳库的 输入 , 同 时 也可能会影 2 [1] [5-8] [9-12] 应机制 。 陆地生态系 统 与大气CO 浓度有紧 密 的 响根系的生物量 、根系的形态、化学组成 、 2 [13] 联系, 植物 通过光 合作 用固定 大气 中的CO ,将 土壤微生物数量 、 微生物群落的组成与功能, 进 2 [14-18] 碳固定在植 物和土壤中 ,接着通过 呼吸作用和 有 而影响土壤呼吸 , 从而对土壤碳的输出产生影 机质的 降解 作用将CO 再次释 放重 新回到 大气 环 响。 因此, 探讨 CO 升高对土壤有机碳库的影响需 2 2 境当中。 要从植物地上部生物量以及凋落物的元素含量、 化 土壤作为陆地生态系统的重要组成部分的, 决 学组成,植物根系生物量和化学组成、养分变化、 定着陆地生态系统的许多功能, 比如碳循环。 虽然 土壤酶活性, 土壤呼吸、 土壤微生物群落的组成及 大量的研究认为, 大气 CO 浓度升高可以提高地上 其土壤甲烷气体释放等多个方面着手进行研究。 本 2 植被向 土壤 碳的输 入量 (参考 文献) ,但是 ,目 前 文通过对已有文献的查阅, 对影响土壤碳输入、 输 一些有关提高大气 CO 浓度可以促进植物生长 (或 出的各因素研究进展进行了综述, 并对未来的研究 2 [2-3] 者 是对植物叶 片光合作用 的促进作用) 的结论 方向进行了展望。 基金项目:国家自然科学基金项目(31170462 );黑龙江省自然科学基金项目(C201032 ) 作者简介:曹宏杰(1978 年生) ,男,博士研究生,主要从事土壤生态学和全球气候变化方面的研究。E-mail:hjcao781228@163 * 通 信作者 收稿日期:2013-04-15 曹宏杰等: 大气 CO 升高对土壤碳循环影响的研究进展 1847 2 1 大气 CO 浓度升高对土壤碳输入的影响 窗技术对植物进行1 a 的观测,发现CO 浓度升高植 2 2 一般认为,CO 浓度增加生态系统的初级生产 物根长 度和根数量 与自然大 气 条件相比分 别增长 2 [36] 力, 研究发现大气 CO 浓度升高对植物的直接影响 16 %和34 %。Pritchard 等 通过FACE 试验, 发现在 2 [19] 包括 地上和地下 生物量数量 和性质变化 。大气 CO 浓度升高的环境中农作物通过初 生根的延长来 2 CO 浓度升高会促进光合产物向根系分配,使地上 增加侧根分支的数量。 还有人认为根分枝的增加可 2 [20] 部和根系分配的比例发生变化 , 细根的周转速度 能使整个根系统获取资源的能力增加, 这主要是根 [21] [22] [37] [38] 加快 , 根系分泌物数量增多 , 导致植物向根系 系长度密度增加的结果 。 同样地 ,Fitter 等 通过 分配的碳的数量增多, 从而提高陆地生态系统地下 对Dichotomous 属 高分枝 和Herringbone 属 少分枝 部分的碳素固定量。 植物地上、 地下部分生物量等 植物的比较分析, 发 现少分枝的根系通过增加单位 的变化都将对土壤碳循环产生影响。 体积吸收而使效率增加。 1.1 大气 CO 升高对植物地上部分生物量的影响 对于高浓度CO 是否会增加根系生物量分配的 2 2 [39] 研 究表明 ,大 气 CO 浓度 升高可 显著 提高不 研究已有很多 ,有研究表明CO 升高会增加根冠 2 2 [40] [41] 同 植物群 落类 型的净 初级 生产力 。对 于陆地 植物 , 比 。然而,Ceulemans 认为,在养分供应充分 特别 是 C 植物 的光合 作用在 CO 浓度 升高 的 条 件 的情况下,高浓度 CO 并不会增加根冠比; 3 2 2 [23] [42] 下 光合速 率升 高,植 物生 物量增 加 , 某些 C 草 Wullschleger 等 总结了224 种树种的观察结果, 发 3 [19] 地植 被的净初级 生产力增幅 甚至达到 70% 以上 现 根冠 比显著 上升 的仅占6 %,Norby 也认为在N [24] [25] 。Robinson 等 研究 表明 , 大 气 CO 浓 度升高 充分的情况 下,升高CO 不会改变根 冠比。最近的 2 2 [26] 能 显著提 高小 麦秸秆 量。 石冰 等 研 究发现 ,CO 研究证实增 加CO 浓度会导致植物根 系和表面积增 2 2 [43] [44] 浓 度升高 ,细 叶苔草 和紫 羊茅的 生物 量显著 增加 , 加, 从而增加和加快根的穿透 和扩张 , 进而增 [6] Wand 等 指出, 在 CO 浓 度升高 条件 下,C 和 加根系的生 物量,对植 物根冠比产 生影响。CO 浓 2 3 2 C 植 物 总 的 生 物量增加 44%和 33%, 碳同化 速率 度升高后, 植物将提高输入到根部的碳量以满足其 4 [27] 分 别升高 33%和 25%。Poorter 认为:CO 浓度 生长对 营养物质需 求的增加且 不受植物类 型和生 2 [4] 增加 ,C 、C 和 CAM 植 物的生 物量 将平均 提高 长季节的影响。Norby 等 发现大气CO 浓度升高, 3 4 2 [28] [5] 4l%、 22%和 15%。 赵 光影等 研 究认为 大气 CO C 植物分配到根部的碳量常常增加。 Zak 等 的研究 2 3 浓度升高对小叶章生长前期生物量有较大的促进 表明地下部 生物量在CO 浓度升高的 情况下显著增 2 作 用 , 后期大气 CO 浓度 升高的 对植 物生长 的“ 施 加,在缺氮 的情况下植 物分配其生 物量的50 % 2 [29] [6] 肥效 应”减弱。然 而 ,Kim 等 对 湿 地 土壤进 行的 ~70 %到根。Wand 等 对野生C 类杂草的试验数据 3 -6 研 究发现 ,大 气 CO 浓度 升高并 未使 湿地植 物的 进 行 变 位分析 ,发 现在CO 浓度 增加190 ×10 条件 2 2 [45] 生 物量增 加。 CO 升 高条件 下湿地 植物 的生物 量可 下, 根的生物量平均增加3l %。Curtis 等 对木本植 2 [30] 能减 少(-76% ) ,也有可能 增加(+200% ) ,这 物试验数据进行变位分析, 结果表明, 根的生物量 -6 说 明湿地 植物 对大 气 CO 浓度 升高 的响 应 与 陆 生 在CO 浓度为550 ×10 和无外界胁迫下增加23 %。 2 2 植 物有所 不同 。 根周转率是衡量碳流入土壤的一个重要因素, 1.2 大气CO 升高对植物根冠比、根周转率的影响 与根生 物量的变化 相比根周转 率能更好地 代表地 2 [31] CO 浓 度升高 会促进 光合 产物向 根系 分配 , 下部分碳流量以及碳库储存能力的变化, 根周转速 2 地上/ 地 下生物 量的 相对变 化是 植物体 内碳 分配模 率提高 意味着植物 能够为土壤 提供的有机 质增多 [46] 式对 CO 升高的响应,植物根系分配的碳量增加, 。 许多试验结果都表明随着流入地下部的光合产 2 [47] 可能会 进一步增加 根系的生理 活动,改变 根系形 物的增加根周转率增加。 Matamata 等 认为1 a 生植 态、提 高根系周转 速率和根际 分泌等过程 的碳流 物细根生物量和1 a 累计死细根量在高浓度CO 均有 2 [48] 量,从而对土壤碳库产生影响。 所增 加。Pritchard 等 研究也 证实 高 浓 度CO 将促 2 CO 浓度升高对根系分枝产生一定的影响,从 进树木细根的周转,如辐射松P. radiata 等植物根 2 [49] 而改变 根的结构和 根系从土壤 中获取水分 和营养 系的周转率随CO 浓度升高而增加 , 升高CO 同 2 2 [50] [51] 物质的能力。CO 浓度升高, 大豆Glycine 根系 样会增加草本植物的根周转 。 VanNoordwijk 等 2 [32] 中有更长的 次生侧根 ,高粱Sorghum bicolor 和 认为高浓度CO 可能通过改变植物的水分和养分利 2 小麦Triglochin palustre 的 根系分 枝有 不同程 度的 用而产生间接的影响植物根的周转率。 [33] [34] 增加 ;Cruz 等 研究表明,高浓度CO 使 长豆角 1.3 大气CO 升高对植物化学成分的影响 2 2 Vigna sinensis var . sesquipedalis 幼苗拥有更多的侧 目前 大气CO 浓度 增加, 对 植 物 化学成 分的影 2 [35] 根并生 长出 短而浓密的根,Pritchard 等 利用微 根 响还没有统 一的结论。 研究表明, 大气CO 浓度升 21848 生态环境学报 第 22 卷第 11 期(2013 年 11 月) 高 会降低 植物 的含氮 量,C/N 增加,非 结构性 碳水 增加 的植物根系 C 的分配数量 被快速损失 掉。通过 13 化合物含量 增加等。大 气CO 浓度升高导致氮含量 C 同位素 示踪技 术很多研究 证实了在植 物生长期 2 [9] 减少 , 植物光 合作用产生 的糖、淀粉 等非结构性 间,CO 浓度升高会促进植物根系和 土壤微生物的 2 [64] 碳水化 合物含量增 加对组织中 的氮素含量 进行稀 呼吸作用 。并且根际呼吸的CO 释放量要远高于 2 [10] [65] 释 ,导致植株C/N 比升高。 在CO 浓度提高1 倍的 根系生物量的增加量。Hungate 等 研究发现,CO 2 2 情 况下, 枯枝 落叶中 的C/N 比将 提高20 %~40 %, 升高条件下虽然植物的生物量增加了15%~26% , 但 [11] [52] 甚至提高1 倍 。Himejima 等 认为由于CO 浓度 是与正常CO 浓度条件相比, 根际呼吸释放的C 却增 2 2 升高提高了豆科植物固氮能力, 使得豆科植物氮素 加了56%~74% 。 [66] 含 量的稀 释作 用降低 ,植 物凋落 物的C/N 比并没有 Zak 等 整合47 项评 价CO 升高对 土壤 微生物 2 [53] 发生显著的变化。Cotrufo 等 的研究证实CO 浓度 影响的研究, 发现在CO 升高条件下, 土壤呼吸 (根 2 2 升高明显影响山毛榉树嫩枝的化学组成, 使氮和木 呼吸+ 微生物呼吸)均具有不同程度的增强,变化 质 素分别 降低38 %和12%,C/N 和木质 素/N 的比 率 范围在-10% ~ +162% 之间, 其中草地植被平均增加 [54] 增加。 朱春梧等 研究表明, 无论是C 还是C 植物 51% 左右 ,双 子叶 草本植 物增 加49% 左 右 ,木本植 3 4 [67] 在CO 增高条件下其根部C/N 比都显著上升。 Jongen 物增 加42% 左右 。赵 光 影 等 研究发现 在CO 升高 2 2 [55] 等 发现高CO 浓度处理多年生黑麦草和白三叶根 条件下, 湿地生态系统土壤微生物活性增强导致土 2 [56] [68] 系 组 织 内非结 构性 碳水化 合物 增加。Norby 等 综 壤呼吸增加,Wod 等 发现土壤微生物呼吸在培养 [69] 合分析了46 份试验结果 发现,高CO 浓度下产生 的 的第2 个月比对 照增加高达45% ,徐国 强等 的研 2 [57] 植物残体木质素含量平均增加6.5 %;Hall 等 研究 究也发现CO 浓度升高促 进了稻田生 态系统的土壤 2 [70] 发现,CO 浓度升高显著 增加了植物木质素和半 纤 呼吸,Phillips 等 应用同位素示踪 技术, 发现 2 [58] [17] 维素的含量;而Newman 等 报道CO 浓度升 高降 FACE 下 根际土壤 微生物呼吸 增强29% 。罗 艳 通 2 低了木质素含量; 酚类化合物在残体分解中具有重 过对大量的实验研究结果进行综合, 证实由于植物 [59] 要的作用, Gebauer 等 认为CO 浓度升高通过加速 种类和土壤 状况的不同 ,CO 浓度升高微生物呼吸 2 2 植物生长从 而间接影响了酚的含量 。CO 浓度升高 速率加快的程度有很大的不同, 但绝大多数情况下 2 次生代谢产物如丹宁、 酚类含量增加, 真菌和细菌 都会加快土壤微生物的呼吸速率。 [71] 的生长受到抑制, 植物残体分解速率降低, 而且植 通过对文献资料的总结,Cheng 等 提出CO 2 物残体数量的增加可能会促进土壤有机碳的增加。 浓度升高条件下2种土壤呼吸增强的潜在机理。 第 2 CO 浓度升高对土壤碳输出的影响 1 种机理是CO 升高根系分泌的C 增加,周转速率 2 2 [72] 2.1 大气CO 浓度升高对土壤呼吸的影响 提高 ,导致根际呼 吸 的增加。 不 过已有的 研 究 2 土壤呼吸包括植物根系呼吸, 以及涉及根系分 成果 证明 住所证明下载场所使用证明下载诊断证明下载住所证明下载爱问住所证明下载爱问 , 在CO 升高的情况下, 根部N含量下降, 2 [73-74] 泌物、 根和叶片凋落物以及土壤有机质降解的微生 根系的周 转 速度降低 导致事实 上 这种机理发 物呼吸。 土壤碳通过呼吸过程重新进入大气中, 这 挥作用的可 能性基本没 有。另一种 机理是,CO 2 [60] 是陆地碳循环过程中最大的流通过程之一 。虽然 浓度升高植物与微生物之间的相互作用增强,导 一些研究发 现大气CO 浓度升高对土壤呼吸没有 显 致单位根长的根际微生物活性升高。 2 著的影响, 甚至抑制土壤呼吸作用, 但是很多研究 2.2 大气CO 浓度升高对土壤酶活性的影响 2 表明大气CO 浓度升高能够增加土壤的呼吸速率。 土壤酶在控制土壤有机质的分解方面发挥着 2 土壤呼吸速率与植物地上部光合作用关系密 关键的作用, 已被广泛认为是地下过程发生变化的 [75] 切。 在温带松叶落叶混交林中, 土壤呼吸与光合作 敏感指标 。大气CO 浓度升高通过影响进入土壤 2 [61] 用呈显著的 正相关关系 。S?e 等 研究报道根系 排 的植物残体及分泌物的数量及性质 (质量) 来影响 [21] 放CO 占土壤 呼吸CO 释 放总量 的70% ,而 这部分 土壤酶活性 。研究发现大气CO 浓度升高的条件 2 2 2 [76] [77] CO 来源于植物光合作用同化的光合产物。 Pregitzer 下脱氢酶、 转化酶活性增加 。 Ross 等 研究发现, 2 [62] 等 研究发现,大气CO 浓度升高能够促进森林生 转化酶的活 性在不同的 CO 浓度条件下没有显著的 2 2 [76] 态系统所有类型植物群落土壤呼吸作用的增强, 这 差异。Li 等 发现CO 升高能够显著的提高土壤酚 2 [78] 可能与细根(1.0 mm )生物量的增加有关。在根 氧化酶 活性,但是 ,Larson 等 发现在大气CO 升 2 系周转时间及生命周期确定的情况下, 细根生物量 高条件 下,3 种不同 树木 土壤中 酚氧 化酶活 性没 有 的增加能够增强根系的呼吸作用, 土壤微生物呼吸 变化。 由于酚氧化酶在木质素降解过程中起着重要 的强度会随着根系残体数量的增多而提高。 的作用, 因此有理由相信酚氧化酶活性的增加能够 [63] [75] [79] Lukac 等 发 现 ,通过 根系 的呼吸 作用 大部分 促进木质素的降解 。Moscatelli 等 研究发现生曹宏杰等: 大气 CO 升高对土壤碳循环影响的研究进展 1849 2 长杨树的土 壤中,大气CO 浓度升高对纤维素酶 活 发现, 在温度为 1.5~14 ?的范围内,CH 的释放量 2 4 性没有影响 ,但也有研究认为CO 升高能够提高纤 要比 CO 浓度加 倍的条件平 均升高 6%~23% 。 2 2 [76] [93] 维素酶活性, 促进植物 全纤维素的降解 。Phillips Saarnio 等 通过监测北方泥沼FACE 系统2 a ,发现 [80] 等 发现植物在CO 升高的条件下生长2 a 之后, 其 CO 升高CH 的释放量增加了15%~20% 。温带或者 2 2 4 土 壤根际 β-1, 4-N- 乙 酰氨基 葡萄糖苷酶 的活性增 亚热带 地区,CH 释放量在植 物的生长季 增加了 4 [87, 89] 加, 比非根际区高出66% , 施用氮肥使根际 β-1, 4-N- 80%~150% 。 大气CO 浓度升高使得CH 的释放 2 4 乙酰氨基葡萄糖苷酶的活性降低了52%,而非根际 量增加可能存在2 种机理。 第一, 大气CO 浓度升高 2 土壤仅 降低了18% 。同时根际 酚氧化酶的活 性在 使得进入土壤中的碳增多, 因此有更多的有机碳可 CO 升高 条件 下升 高了47% , 施 用氮肥 使其 降低了 供产甲烷菌 利用。第二 ,CO 浓度的升高可能间接 2 2 40%,非根际土壤酚氧化酶在施用氮肥的条件下降 的增加湿地 的净生产力 ,从而促进CH 释放。在天 4 [81] 低了27% 。Chung 等 研究发现 ,纤维二糖 水解酶 然湿地和人工湿地进行的研究表明, 甲烷的释放速 [94] 活性在CO2 浓 度升 高条件 下升 高,但 是酚 氧化酶活 率与植物地上部生物量存在正相关关系 。 性没有显著的变化。 3 展望 2.3 大气CO 浓度升高对土壤微生物的影响 大气CO 升高通过影响植物生物量、 元素含量、 2 2 土 壤微生 物是 土壤中 重要 而活跃 的部 分, 作为 化学组成, 土壤呼吸, 土壤酶活性以及土壤微生物 自然界物质循环不可缺少的成员参与土壤有机质 等方面间接的影响土壤有 机碳库, 但是土壤有机碳 的 分解。 一般 情况下, 大 气CO 浓 度 将 会引起 土壤 对CO 升高的响应机制还没有统一的 结论,尤其是 2 2 碳 有效性 的提 高, 真 菌生物 量的增 加幅 度要大 于细 湿地土壤有 机碳对CO 升高的响应方面、土壤有机 2 [82] 菌 生物量 。事实上, 大气CO 升高 会引 起真菌 数 碳组分 与土壤微生 物多样性相 互关系方面 相关报 2 量 的增多 , 土壤 中真菌 的变 化与根 际土 壤可溶 性碳 道较少。CO 升高对土壤 微生物群落 结构,对与土 2 含 量的上 升有 关, 也 与土壤 溶液中 可溶 性氮含 量升 壤碳循 环密切相关 的功能基因 (例如甲烷 氧化基 [83] 高有关。Drigo 等 证实CO 浓度升 高能够增加 土 因,pmoA ) 数量的影响, 及其与土壤活性有机碳间 2 壤 中的真 菌生 物量 , 但 是 细菌群 落没 有变化 。 考 虑 相互关系的 研究尚需深 入探索。大 气CO 浓度升高 2 到 真菌在 有机 质降解 、 养 分循环 、 植 物营养 以及 土 是全球变化 研究的热点 ,科研人员 在大气CO 浓度 2 壤 团聚体 形成 等方面 所起 的重要 作用 , 因 此 , 真菌 升高, 对陆地生态系统影响的各个方面做了大量的 群落的变 化 可能对 土壤 功能产 生重 要的影 响。 工作; 但同时我们 也应综合考 虑其他全球 变化因 [84] Carney 等 发现 , 大 气CO 浓 度升高后 , 土 壤 中 真 子, 如温度升高、 降水格局变化、 辐射增强、 氮素 2 菌 与细菌 的比 值变大 , 真菌 数量的 提高 不仅能 够促 沉降等 ,对陆地生 态系统生物 地球化学循 环的影 进 木素降 解酶 活性的 升高 , 而且 也会降 低土壤 碳储 响, 才能使我们从更加全面的视角理解碳循环的过 量 。 这 一现象 验证了“激发 效应”理论, 土壤 中可利 程与机理。 用碳的数量增加能够激发土壤有机质的微生物的 参考文献: 降 解作用 , 这是 由于微 生物 分解土 壤有 机质以 获取 [1] IPCC climate change 2007 Synthesis Report. Summary for [85] 养分 。 Policymakers. ////. November 20072.4 大气CO 浓度升高对甲烷排放的 影响 2 [2] OTTMAN M J, KIMBALL B A, PINTERJR P J, et a1.Elevated CO 2 effects on sorghum growth and yield at high and low soil water 大气中CH 大多数靠细菌的活动产生,特别是 4 content[J] .New Phytologist, 2001, 150: 261-273在极端厌氧的条件下 如天然和人工湿地、沉积物、 [3] KIMBALL B A. Carbon dioxide and agricultural yields : [86] 下水道、垃圾填埋场以及食草动物的反刍过程 。 Anassemblage and analysis of 430 prior observations[J] .Agronomy 大气中甲烷的浓度每年以1% 的速度递增。 已有研究 Journal,1983,75:779-789表明 ,CO 浓度 升高 会 促 进CH 的排 放。 例 如: [4] NORBY R J,NEILL E G, LUXMORE R J. Effects of atmospheric 2 4 [87] [88] CO enrichment on growth and mineral nutrition of Quercus alba 2 Hutchin 等 和Wang 等 研究发 现,大气CO 浓度 2 seedings in nutrient-poor soil[J],Plant Physiology,1986,821:83-89[89] 升高能够促进淹水土壤CH 的释放。Megonigal 等 4 [5] ZAK D R.,PREGITER K S,CURTIS P S,et al.Elevated atmospheric 也发现了类似的结果,CH 的排放量增加了136% 。 4 CO and feedback between carbon and nitrogen cycles[J] .Plant and 2 [90] 然而,Kang 等 研究发现, 在生长Juncus 和Festuca Soil ,1993 ,1511:105-117[6] WAND S J E, MIDGLEY G F, JONES M H, et al. Responses of wild spp. 的北部沼泽中, 虽然CH 的排放量较正常CO 条 4 2 C and C grassPoaceae species to elevated atmospheric CO 4 3 2 件下的平均值略高, 但是差异并不显著。Saarnio 等 concentration: a meta-analytic test of current theories and [91] 研究 报道 ,大 气CO 浓度 加倍 的情况 下土 壤CH 2 4 perceptions[J] .Global Change Biology,1999,56:723-741[92] 的 平均 释放量 显著 低于目 前CO 浓度。Saarnio 等 [7] CURTIS P S,WANG X.A meta-analysis of elevated CO effects on 2 21850 生态环境学报 第 22 卷第 11 期(2013 年 11 月) woody plant mass form and physiology[J].Oecologia,1998,1133: Science, 1993, 104/105: 77-79299-313. [28] 赵光影,刘景双,王洋,等. 大气 CO 浓度 升高和氮肥施用对三江 2 [8] KOMER C,AMONE J A.Responses to elevated carbon dioxide in 平原 湿地小叶章生物量及根冠比的影响[J]. 生态与农村环境学报, artificial tropical ecosystems[J]. Science,1992,2575077:1672-1675. 2009, 52 (1 ):38-41[9] FENG C G,HUANG P,SHEN A M,et al.The Proceedings of the China [29] KIM H S, OREN R , HINCKLEY T M. Actual and potential Association for Science and Technology[M] .北京: 科学出版社, transpiration and carbon assimilation in an irrigated poplar 2004:640-645. plantation[J]. Tree Physiology,2008,28: 559-577[10] 谢祖彬, 朱建国, 张雅丽, 等. 水稻生长及其体内 C 、N 、P 组成对开放 [30] KIM S Y , KANG H. Effects of elevated atmospheric CO on wetland 2 式空气 CO 浓度增高和 N 、 P 施肥 的响应 [J]. 应 用生态学 plants: a review[J]. Korean Journal of Limnology, 2003, 36: 391-4022 报,2002,1310:1223-1230. [31] HUNGATE B A, HOLLAND E A, JACKSON R B, et al. The fate of [11] 王为民, 王晨,李春俭, 等.大气二氧化碳浓度升 高对植物生长的影 响 carbon in grasslands under carbon dioxide enrichment[J]. Nature, 1997, [J]. 西北植物学报,2000,204:676-683. 388: 576-579[12] COTRUFO M F,INESON P.Does elevated atmospheric CO [32] ROGERS H H, PELERSON C M, MCCRIMMON J N, et al2 concentrations affect wood decomposition[J]?Plant and Soil,2000, Response of plant roots to elevated atmospheric carbon dioxide [J]2241:51-57. Plant Cell and Environment, 1992, 156:749-752[13] PHILLIPS R L,ZAK D R,HOLMES W E,et al.Microbial community [33] 王义 琴, 张慧娟,杨奠安, 等. 大气CO 浓度 倍增对植 物幼苗根 系生长 2 composition and function beneath temperate trees exposed to elevated 影响的分形分析[J]. 科学通报,1998,4316:1736-1738atmospheric carbon dioxide and ozone[J]. Oecologia, 2002, 13l2: [34] CRUZ C,LIPS S H,MARTINS M A.Changes in the morphology of 236-244. roots and leaves of carob seedings induced by nitrogen source and [14] GORISSEN A.Elevated CO evokes quantitative and qualitative atmospheric carbon dioxide[J].Annals of Botany,1997,806:817-8232 changes in carbon dynamics in a plant/soil system:mechanisms and [35] PRITCHARD S G,ROGERS H H, DAVIS M A, et al. The influence of implications[J].Plant and Soil,1996,1872:289-298. elevated atmospheric CO on fine root dynamics in an intact temperate 2 [15] WILLIAMS M A,RICE C W,OWENSBY C E.Carbon dynamics and forest[J].Global Change Biology, 2001,77:829-837microbial activity in tall grass prairie exposed to elevated CO for 8 [36] PRITCHARD S G, HUGO H. Spatial and temporal deployment of 2 years[J].Plant and Soil,2000,2271/2:127-137. crop roots in CO enriched environments[J]. New Phytologist, 2000, 2 [16] SOWERBY A,BLUM H,GRAY T R G,et al.The decomposition of 1471: 55-71Lolium perenne in soils exposed to elevated CO :Comparisons of mass [37] MCCONNAUGHAY K D M,BASSOW S L,BEMTSON G M.Leaf 2 loss of litter with soil respiration and soil microbial biomass[J]. Soil senescence and decline of end-of-season gas exchange in five Biology& Biochemistry, 2000, 3210:1359-1366. temperate deciduous tree species grown in elevated CO 2 [17] 罗艳.土壤微生物对大气 CO 浓度升高的响应[J]. 生态环境, 2003, concentrations[J].Global Change Biology,1996,21:25-332 123: 357-360. [38] FITTER A H,GRAVES J D,WOLFENDEN J.Root Production and [18] NAKAYAMA F S,HULUKA G,KIMBALL B A.et al .Soil carbon turnover and carbon budgets of two contrasting grasslands under dioxide fluxes in natural and CO enriched systems[J].Agricultural and ambient and elevated atmospheric carbon dioxide concentrations[J]2 Forest Meteorology, 1994,701/4:131-140. New Phycologist,1997,37:247-255[19] NORBY R J. Issues and perspectives for investigating root responses [39] STULEN I , HERTOG J. Root growth and functioning under to elevated atmospheric carbon-dioxide[J]. Plant and Soil,1994, 165: atmospheric CO enrichment[J].Plant Ecology,1993,104/1051: 99 2 9-20. -115[20] FINZI A C, ALLEN A S, ELLSWORTH D S, et al. Litter production, [40] POORTER H. Interpecific variation in the growth response of plants chemistry and decomposition following two years of free-air CO to an elevated ambient CO concentration[J]. Plant Ecology, 1993, 2 2 enrichment[J]. Ecology,2001, 82: 470-484. 104/1051: 77-97[21] ZAK D R, PREGITZER K S, CURTIS P S, et al. Atmospheric CO [41] CEULEMANS R,MOUSSEAU M.Effects of elevated atmospheric 2 soil-N availability and allocation of biomass and nitrogen by Populus CO on woogy plants[J].New Phytologist,1994,127:425-4462 tremuloides[J]. Ecological Applications ,2000,101: 34-46. [42] WULLSCHLEGER S D,POST W M,KING A W.On the potential for a [22] THOMAS S M, WHITEHEAD D, REID J B, et al. Growth loss and CO fertilization effect in forests:An estimates of the biotic growth 2 vertical distribution of Pinus radiate fine roots growing at ambient and factor based on 58 controlled-exposure studies.Biotic Feedbacks in the elevated CO concentration[J]. Global Change Biology, 1999, 5: Global Climatic System:Will Warming Feed the Warming?New 2 107-121. York:Oxford University Press,1995.85-107[23] 陈春梅,谢祖 彬,朱建国,等.CO 浓度升高对小麦秸秆性质、数 [43] CHAUDHURI U N,KHKHAM M B,KANEMASU E T.Root growth 2 量及其分解的影响[J]. 中国生态农业学报,2007,15 (6 ):1-5. of winter wheat under elevated carbon dioxide and drought[J].Crop [24] COUGHENOUR M B,CHEN D X.Assessment of grassland and Science,1990,304:853-856ecosystem responses to atmospheric change sing linked plant-soil [44] IDSO S B,KIMBALL B A.Season fine-root biomass development of process models[J].Ecological Applications,1997,73:802-827. sour orange trees grown in atmospheres of ambient and elevated CO 2 [25] ROBINSON D , CONROY J P. A possible plant-mediated feedback concentrations[J]. Plant Cell and Environment,1992,153: 337-341between elevated CO denitrification and the enhanced greenhouse [45] CURTIS P S,WANG X.A meta-analysis of elevated CO effects on 2 2 effect[J].Soil Biology and Biochemistry.1999,311: 43-53. woody plant mass,form,and physiology[J]. Oecologia, 1998, 1133: [26] 石冰, 王开运, 邹春静, 等. 大气 CO 浓度和温度升高对草本植物生 长 299-3132 的影响[J]. 现代农业科技,2008,15:15-16. [46] 郑凤英, 彭少麟, 李跃 林.CO 浓度升高对植物一土壤系统地下部 2 [27] POORIER H. Interspecific variation in the growth response of plants 分碳流通的影响[J] .生态学杂志,2002 ,213 :57-60to an elevated ambient CO concentration[J].Journal of Vegetation [47] MATAMALA R,SCHLESINGER w H.Effects of elevated 2曹宏杰等: 大气 CO 升高对土壤碳循环影响的研究进展 1851 2 atmospheric CO on fine root production and activity in an intact [65] HUNGATE B A, DIJKSTRA P, JOHNSON D W, et al. Elevated 2 temperate forest ecosystem[J] .Global change Biology ,2000 ,68 : CO increases nitrogen fixation and decreases soil nitrogen 2 967 ~979. mineralization in Florida scrub oak[J]. Global Change Bio