05植物生长发育的调控 ppt课件

讲述提纲植物营养生长发育及其调控环境因子对植物生长的影响植物的运动植物的生长发育是一个极其复杂的过程，它在各种物质代谢的基础上， 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现为种子发芽、生根、长叶、植物体长大成熟、开花、结果，最后衰老、死亡。通常认为，生长是植物体积的增大，它主要是通过细胞分裂和伸长来完成的；而发育则是在整个生活史中，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化。高等植物生长发育的特点是：由种子萌发到形成幼苗，在其生活史的各个阶段总在不断地形成新的器官，是一个开放系统；植物生长到一定阶段，光、温度等条件调控着植物由营养生长转向生殖发育；在一定外界条件刺激下，植物细胞表现高度的全能性；固着在土壤中的植物必须对复杂的环境变化做出多种反应。植物的一生始于受精卵的形成，受精卵形成就意味着新一代生命的开始。在以后的生长过程中，无论是营养生长还是生殖生长，时刻都受到各种内外因子的影响和调控。4-1植物营养生长发育及其调控种子萌发种子萌发是一株最幼嫩的植物（胚）重新恢复其正常生命活动的表现。它是在适宜的环境条件下，已度过休眠的种子从静止状态转变为活跃状态，开始胚的生长的过程。在形态学上表现为幼胚恢复生长，幼根、幼芽突破种皮并向外伸展；而在生理上则是从异养生长转为自养生长的剧烈转化。种子萌发受内部生理条件和外在环境条件的影响。内部生理条件主要是种子的休眠和种子的生活力。种子的休眠种子休眠是植物个体发育过程中的一个暂停现象，是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。种子休眠有利于种族的生存和繁衍。一般而言，种子休眠有两种情况：一种是种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态，此种情况称为强迫休眠。一旦外界条件具备，处于强迫休眠的种子即可萌发。一种是种子本身还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发。此种情况称为深休眠或生理休眠。不管哪种休眠，它们都是指具有生活力的种子停留在不能发芽的状态。有些植物如水稻、小麦种子休眠期很短，收获时节也会在植株穗上萌发，会严重影响种子的品质和产量。还有些植物如豆科种子、苍耳种子等，到了播种期仍处于休眠状态。因此，了解种子休眠的原因及特性是十分必要的。种子休眠的原因主要有：胚外包被组织的不透水、不透气以及过分坚硬；胚的分化发育不完全或生理上未完全成熟；存在有机酸、生物碱等抑制物质。生产上应对不同原因采取针对性措施，例如机械破损、低温层积处理或用化学药剂处理等，促使这些休眠的种子萌发。种子在贮藏期间，其生命活动并未停止，胚细胞内部仍在缓慢地进行着多种物质代谢活动。在干燥、低温、缺氧条件下，种子保持着良好的发芽潜力即生活力。但在高温、多湿、氧气充足的情况下，种子内部呼吸强烈，大量消耗着贮藏的养分，同时还会使有毒的代谢物质积累，膜系统发生破坏，胚内代谢系统全部紊乱，这将使种子丧失生活力。种子从成熟到丧失生活力所经历的时间即称种子的寿命。不同的种子，不同贮藏条件下的种子，其种子寿命差异很大。种子萌发的条件和生理变化度过休眠并具生活力的种子，在足够的水分、适宜的温度和充足的氧气条件下就能萌发。充足水分是种子萌发的首要条件风干种子含水量很低，一般只有其总重的10%～12%，细胞质呈凝胶状态，生理代谢活动很微弱，生命活动处于相对静止状态。因此，种子要萌发，重新恢复其正常的生命活动，就必须吸收足够的水分。水对种子萌发的作用在于：①使种皮膨胀柔软，增强对氧气、二氧化碳等物质的透性，既有利于胚进行旺盛的呼吸，也有利于胚根、胚芽突破种皮；②使细胞质从凝胶状态转变为溶胶状态，各种酶也由钝化变为活化状态，有利于呼吸、物质转化和运输等活动的加快；③水分参与了复杂的贮藏物质的分解，并能促进分解产物运送到正在生长的幼胚中去，为幼芽、幼根细胞的分裂和伸长提供了足够的养分和能源。充足的氧气是种子萌发的必要保证种子萌发时，幼胚活跃的生长需要呼吸代谢提供能量。呼吸代谢增强，就需要充足的氧气。大多数种子需要空气含氧量在10%以上才能正常萌发，但需氧程度又因种子的化学成分不同而有所不同。脂肪含量较高的种子（如落花生、棉花）在萌发时需氧量比淀粉类种子要高，因此这类种子宜浅播。种子萌发所需要的氧气通常是从土壤的空隙中得到的。若土壤板结或水分过多，易造成氧气不足，种子则只能进行无氧呼吸。这样不仅有机物利用不经济，还会因酒精积累过多使种子中毒，严重影响种子萌发。及时松土排水，改善土壤通气条件，是促进种子萌发、培育壮苗的有效措施。喜光种子和喜暗种子大多数植物种子只要满足了水分、氧气和温度的要求就能正常萌发。但也有一些种子除了上述条件外还需要光或暗条件。一些种子如莴苣、烟草种子需要在一定光照下才能萌发，这类种子称为喜光（或需光）种子。另一些种子如茄子、番茄、苋菜、黄瓜、西葫芦等种子，在光照下萌发反而受到抑制，只有在相对长的黑暗条件下才能萌发，故这类种子称为喜暗（或需暗）种子。在研究需光种子（莴苣）萌发时，人们发现了一个有趣的现象。即当用波长为660nm的红光照射种子时，会促进种子萌发；而当用波长730nm的远红光照射种子，则会抑制种子萌发；在红光照射后，再用远红光处理，萌发也受到抑制，即红光作用消除了；如果用红光和远红光交替多次处理，则种子发芽状况取决于最后一次处理的是哪种波长的光。这种影响，与种子体内存在的光敏色素有关。植物的生长随着种于的萌发与出苗，植物从异养生长转为自养生长，进入了营养生长阶段。由于细胞分裂和新生的细胞体积的加大，幼苗迅速地长大。与此同时，随着细胞的分化，植物各器官的分化也就越来越明显，最后长成为新的植株。通常认为植物的生长是一个体积和重量不可逆的增加过程。死的种子吸水膨胀，体积和重量也会增加，但它干燥后仍可恢复原来状态，这种可逆的体积和重量的增加不能叫生长。生长通常伴随着植物干物质的增加。但要注意，在种子萌发时，由于种子大量吸收水分，其鲜重和体积确实也明显增加，但在绿叶形成以前，因呼吸消耗大量有机物，其干重反而减少。这时，胚内有原生质的增长和新细胞的形成，仍属生长现象。因此生长的定义是指大多数和相对而言。考察植株生长的特点，应特别注意它的周期性、相关性。周期性植株的生长周期性表现为生长大周期、季节周期性和昼夜周期性。植物生长大周期在植物生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株的生长速率都表现出慢～快～慢的规律。即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减缓以至停止。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期。如果以时间为横坐标，生长量为纵坐标，则植物的生长呈“S”形曲线。器官的生长为什么能表现出生长大周期？这应从细胞的生长情况来分析。器官开始生长时，细胞大多处于细胞分裂期，由于细胞分裂是以原生质体量的增多为基础的，原生质合成过程较慢，体积加大较慢。但是，当细胞转入伸长生长时期，由于水分的进入，细胞的体积就会迅速增加。不过细胞伸长达到最高速率后，就又会逐渐减慢以至最后停止。植株一生的生长表现为“S”形生长曲线，产生的原因比较复杂，它主要与光合面积的大小及生命活动的强弱有关。生长初期，幼苗光合面积小，根系不发达，生长速率慢；中期，随着植物光合面积的迅速扩大和庞大根系的建立，生长速率明显加快；到了后期，植株渐趋衰老，光合速率减慢，根系生长缓慢，生长渐慢以至停止。植物生长量可以植物器官的鲜重、干重、长度、面积和直径等表示。而生长积量则是生长积累的数量，即是植物材料在测定时的实际数量，它相当于植物的长相。生长速率是表示生长的快慢，它相当于植物的长势。绝对生长速率：是指单位时间内的绝对增长量，例如果实每天增加的直径数。相对生长速率：是指单位时间的增长量与原有植株量的百分率。例如植物某生育期每株重10g，每天增重1g，相对生长速率为10%；到另一生育期时每株重50g，虽然每天增重2.5g，但相对生长速率只有5%。这样计算易于比较不同时期或不同地块上某些农业措施对作物生长的实际影响，有实践意义。季节周期性植物的营养生长，都或多或少地表现出明显的季节性变化。如一年生作物的春播、夏长、秋收与冬藏；多年生树木的春季芽萌动、夏季旺盛生长、秋季生长逐渐停止与冬季休眠。周而复始，年复一年。植物这种在一年中的生长随着季节而发生的规律性变化，叫季节周期性。它主要受四季的温度、水分、日照等条件而通过内因来控制。春天开始，日照延长、气温回升，组织含水量增加，原生质从凝胶状态转变为溶胶状态，生长素、赤霉素和细胞分裂素从束缚态转化为游离态，各种生理代谢活动大大加强，一年生作物的种子或多年生木本植物的芽萌动并开始生长；到了夏天，光照和温度进一步延长和升高，其水分供应也往往比较充足，于是植物旺盛生长，并在营养器官上开始孕育生殖器官；秋天来临，日照明显缩短，气温开始下降，体内发生与春季相反的多种生理代谢变化，脱落酸、乙烯逐渐增多，有机物从叶向生殖器官或根、茎、芽中转移，落叶、落果，其一年生植物的种子成熟后进入休眠，营养体死亡，多年生木本植物的芽进入休眠；植物的代谢活动随着冬季的来临降低到很低水平，并且休眠逐渐加深。植物生长的季节周期性是植物在长期历史发展中，对于相对稳定的季节变化所形成的主动适应。梨的周期性生长动态示意图昼夜周期性植物的生长速率按昼夜变化发生的有规律的变化，为昼夜周期性。影响植物昼夜生长的因素主要是温度、水分和光照。在一天中，由于昼夜的光照强度和温度高低不同，植物体内的含水量也不相同，因此就使植物的生长表现出明显的昼夜周期性。例如茎的伸长、叶片扩大和果实的增大等都有这种特点。至于植物在白天长得快，还是晚上长得快，要具体分析，这取决于诸因素中的最低因素的限制。昼夜的周期性变化在很大程度上取决于环境条件的周期性变动。田间玉米生长的昼夜周期性变化图中粗线示玉米的生长状况从玉米植株生长昼夜周期性的变化可以看到，在不缺水的情况下，生长速率和温度的关系最密切，植株在温暖白天的生长较黑夜为快。应特别注意日光对生长的作用，主要是提高空气的温度和蒸腾速率，影响植株的生长。在中午，适当的水分亏缺降低了生长速率。因此，一天中玉米的生长速率呈现两个高峰，一个在午前，另一个在傍晚。但在水分不足的情况下，白天蒸腾量大，光照又抑制植物的生长，白天生长会较慢，而黑夜较快。上午下午上午下午生物钟（biologicalclock）生物适应周期性变化（昼夜变化和季节变化）的气候环境，使很多生理活动具有周期性或节奏性，如一些植物的叶子在白天展开，夜间折叠、下垂；有些花清晨开放，傍晚闭合；发光藻的发光量昼夜变化等，都是植物适应环境的结果。(a)菜豆近似昼夜节律(b)记录叶运动的记纹鼓(c)菜豆在暗淡光照下的运动记录漆沟藻近似昼夜节律如果将具有昼夜节律性变化的植物放到条件不变的 实验室 17025实验室iso17025实验室认可实验室检查项目微生物实验室标识重点实验室计划 环境中，仍可表现出周期性变化，可自由运行，并保持若干天，甚至几星期。这时的周期并不是正好24小时，而是在21～27小时之间，这样的周期性变化叫做近似昼夜节律。近似昼夜节律是有机体内在的节律，还是有机体与外界某种因素同步运行呢？多数科学家认为，这是一种有机体内部控制的过程，也就是说，生物体内有一个计时机制，即生物钟。环境因子起着使生物体的内在节奏协调的作用。近似昼夜节律运行若干次循环后，将会和昼夜24小时节奏不合拍，就需要调整；环境因子可以调整生物的节奏与自然界昼夜节律相符。生物钟对生物体起定时器作用，有重要的生物学意义。生物依靠生物钟的节奏调节生理活动，使之在一天中适当时间进行。当季节变化时，生物通过对日长变化的感受，调整生物钟，由此识别季节，使生理活动适应于季节变化。植物通过生物钟机制，适应一年四季变化的气候，更好地适应、生存。相关性高等植物是多器官的有机体，各器官及各部位间存在相互依赖和相互制约的关系，在生长上表现出明显的相关性。地上部分与地下部分的相关性相互依赖：地下部分的生命活动必须依赖地上部分产生的糖类、蛋白质、维生素和某些生长物质，而地上部分的生命活动也必须依赖地下部分吸收的水肥以及产生的氨基酸和某些生长物质。地下部分和地上部分在物质上的相互供应，使得它们相互促进，共同发展。”根深叶茂”、“本固枝荣”等就是对这种关系最生动的说明。相互制约：上下两部分的生长都需要营养物质，会表现竞争性的制约，而且还会由于环境条件对它们的影响不同而表现不同的反应。例如当土壤含水量开始下降时，地下部分一般不易发生水分亏缺而照常生长、但地上部分茎、叶的蒸腾和生长常因水分供不应求而明显受到抑制。主茎和分技的相关通常主茎的顶端生长很快，而侧技或侧芽则生长很慢或潜伏不长，这种顶端生长占优势的现象叫做顶端优势。顶端优势的强弱，因植物种类而不同；松、柏等植物主干顶端优势很强，近顶端侧枝生长缓慢，远离顶端的例枝生长较快而形成宝塔形树冠。如雪松是典型的塔形树冠。雄伟挺拔，姿态优美，常作为园林的观赏树种。玉米、高粱、向日葵等植物也具有明显的顶端优势，但水稻、小麦等植物顶端优势则很弱。在植物的地下部分的生长中，也可观察到主根对侧根生长的抑制作用。如将根尖去掉，侧根就会迅速长出。蔬菜栽培上常常采用移栽的方法，把伸到肥料和水分都不够多的耕作层下的主根砍断，新长出的侧根就可在表层土里吸收水肥。顶端优势产生的原因：营养供应：认为顶芽代谢活动强烈，输导组织发达，构成了“代谢库”，垄断了大部分营养物质．故顶端优先生长。激素影响：认为植株顶端形成的生长素，可通过极性传导向基部运输．使侧芽附近的生长素浓度加大，而侧芽对生长素的反应较顶芽敏感，故使其生长受到抑制。也有人认为来自根系的细胞分裂素有解除侧芽被抑制的作用，因此实际上是这两种激素相互竞争的作用。顶端优势图解(a)顶芽抑制侧芽生长(c)去顶芽，置琼脂块，无抑制(b)去顶芽，无抑制(d)去顶芽，置含生长素琼脂块，完全抑制营养器官和生殖器官的相关相互依赖：营养生长是生殖生长的基础，根、茎、叶等器官只有健壮地生长，才能为花、果实、种子的形成和发育创造良好的条件。而果实和种子的良好发育则又为新一代的营养器官的生长奠定了物质基础。相互制约：如果营养物质过多地消耗在营养器官的生长上，营养生长过旺，就会推迟生殖生长或使生殖器官发育不良，从而导致禾谷类作物的贪青晚熟和棉花、果树的落花落果。如果营养物质过多地消耗在生殖器官的生长，生殖生长过旺，也会影响营养器官生长势和生长量的下降，甚至导致植株的过早衰老和死亡。合理调整两者的关系，使营养器官的生长和生殖器官的生长协调地、有目的地发展．在生产上具有重要的意义。4-2环境因子对植物生长的影响阳光气温水分重力外物触碰4-2环境因子对植物生长的影响光形态建成光不仅为光合作用提供能量，还作为一种信号来调节植物生长发育进程，在植物生活史的每一阶段，如种子萌发、幼苗生长、开花诱导及器官衰老等，光通过对基因表达的调控来调节植物的生长发育。植物在光照下和暗处均能生长，但在暗处生长的植物形态不正常，表现出黄化现象，这类黄化苗每天只需曝光4～10min,即使光照很弱，也足以使黄化现象消失，幼苗形态正常。在这样短时间的微弱光照下，光合作用产物是微不足道的。这种光可以消除无光条件下的异常现象，是一种低能量反应（光在光合作用中是能量来源，叶片每固定1molCO2,大约需要486.6kJ光能，是一种高能量反应）。由低能量光所调节的植物生长发育过程，称为光形态建成。不同波长的光对植物的形态建成有不同的效应。使黄化幼苗转变为正常苗最有效的是红光（660nm）。红光的效应可被随后的远红光（730nm）消除，而被远红光消除的红光效应能再次被红光恢复。光受体接受信号以后，受体发生变化，并引发细胞内一系列生物化学变化，导致各种生理反应的产生，该过程即为信号转导。光受体和信号转导的深入研究将对揭示植物生长发育的奥秘有重要的影响。植物与温度太阳辐射使地表(土表与水面)受热后增温，并将热量散发到近地面的大气层而产生气温变化。土温、水温、气温，在空间中随纬度与海拔高度的增加而递减，在时间上有夏热冬寒的四季变迁，昼暖夜凉的温差。由于植物的一切生理过程，均与酶的活动有关，而酶的活性又受温度的影响，因此各种植物各有其对温度的适应范围。各种植物的个体，在它的各个生长发育阶段中，对变温条件，各有最适、最低、最高三个基点。不同植物生长的温度三基点不同：这与植物的原产地气候条件有关；原产热带或亚热带的植物，温度三基点偏高，分别为10℃、30—35℃、45℃；原产温带的植物，温度三基点偏低，分别为5℃、25—30℃、35—40℃，原产寒带的植物生长的温度三基点更低，北极的或高山的植物可在0℃或0℃以下的温度生长，最适温度—般很少超过10℃。植物的干物质增长量，还与昼夜变温有关。例如：水稻在灌浆时期，昼夜温差大，谷粒较为饱满。因为夜间温度较低，呼吸弱，养分消耗少，净光合积累的干物质量相对增加。当然昼夜温度变化，如果超过三基点范围，如昼温过高，夜温过低，也会走向反面的。季节性的温度变化，在地球上随纬度与海拔高度而异，这是个规律性的现象。植物长期生活于一定季节性变温条件下，它的发芽、生根、长苗、开花、结实、落叶，都与季节的变迁相适应。这一现象称“物候”。我国农业生产，自古以来就广泛应用自然植物的物候来预测农事的最适期，例如，华北地区就有“枣发芽，种棉花”的说法。物候还可以用来测报病虫害，在药用植物的栽培上也常常根据植物的物侯期来确定产品的质量。物侯现象，对自然植物来说，反映着个体发育阶段转变与一定的生长期内有效积温之间的关系。所谓“有效积温”是指在植物达到某个发育或物候阶段时，它所经历的生长天数的平均日温减去这种植物生长最低临界温度再乘以生长的天数。K＝(x—x0)y0(x表示该时期平均温度，x0代表该种植物生长的最低临界温度，也叫生物零度，y为天数；K为积温)。发育与温度的关系，还表现于温周期现象。即某些越冬二年生植物，如冬麦、油菜等作物，在萌发后需要经过一段时期低温(如冬麦要0一5℃，30一70天)才能开花。而另一些一年生夏熟植物，适当的高温可以促进发育。突然出现的剧烈降温及升温，以及持续较久的严寒与高热，对植物生长及发育的影响非常强烈。例如，上海地区早稻烂秧，常因春季寒潮袭击；晚稻翘穗，往往是受秋季寒潮的影响。但是，长期生存于温度剧烈变化或极寒、极热地方的植物，对于突然的酷寒、高温，或持续的酷寒、高温，往往有多样的保护适应，统称耐(抗)寒或耐(抗)热性。耐寒与耐热，都是植物生理上的适应。植物耐寒的能力主要决取于细胞内可溶性糖含量的增高，使细胞结冰湿度随之降低。耐热的能力主要决定于细胞内蛋白质与酶活性在高温下较为稳定，同时在高温下吸收强度增加较慢。因此，耐热植物在高温下，耐寒植物在低温下能维持正常的代谢活动。植物耐寒和耐热常表现一定的形态适应，例如寒地或越冬植物往往矮生，有落叶习性，植株呈莲座状等，高温地区植物叶面密生表皮毛或鳞片。茎杆具厚的木栓层，叶面与光向成垂直状态等。植物与水自然界中水的存在形式，有大气中气态的水汽，地面与土壤中的液态水（降雨、地下水、地表覆水层），以及固态的水、冰、雪、霜、雹等。对植物生活具有直接影响的主要是大气中的降水与湿度，土壤中的有效态水液含量，以及液态水体(海洋、江湖、地沼)。植物与水之间的水分平衡是一个基本问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 。环境有它的水分平衡，即某个地区的降水量(雨、雪量)与蒸发和径流量之间的收支是否平衡的问题。收入大于支出，呈现涝湿；支出大于收入，呈现干旱。植物个体上也有它的水分平衡，即根系吸水量，茎的水液运输速度与叶面蒸腾之间的供求是否平衡的问题。当然，植物个体的水分平衡，必定要受环境水分平衡状况的影响。这种影响相当复杂，大致可归纳为三种类型：中生环境下的水分平衡中生环境，指地面的水分年度收支大体相等的地区，它包括广大的海洋性湿润气候区，也包括内陆干旱地区内的局部绿洲和灌区。中生环境往往表现为在植物生长季节里的风调雨顺，空气较湿润（相对湿度高），土壤含水量适中，雨水分配较为均匀。但是，也不排除暂时的失调和短期水涝或干旱。生长在中生环境中的植物，在旱涝时自我调节水分平衡的能力一般不强，缺乏对旱涝的特殊适应。中生植物既怕涝，又怕旱。中生植物的水分代谢，常以需水量较高为特征。即单位干物质的积累所需要的水分相当大。例如小麦每生产一斤干物质，约需吸进300一400斤水，吸入植物体的水真正用于建造生物体的，只是很少一部分，其他大部分是由叶面蒸腾消耗掉了。蒸腾强度大，反映水分在体内流转的数量大而且迅速。显然这有利于体内各种生理化学反应的进行，有利于高产，优质。所以中生也是对优越环境的最好适应。中生植物对旱涝的反应比较敏感。如果根系吸水与叶面蒸腾不平衡时，燕腾大于吸水力、叶子即呈现“萎蔫”现象。若是收水力大于熬腾(多在夜间)，则常在清晨见到叶尖有‘吐水”现象。中生植物不耐久涝与久旱。涝淹会烂根，旱重会枯苗。轻度涝旱，也会显著影响正常的生长发育。所以农业生产上，水利条件和合理排灌是重要的栽培管理措施。旱生环境下的水分平衡早生环境，多在大陆腹地，雨水短暂，地表蒸发又大。湿润气候地区也有局部旱生环境，如沙岗、石质山地、砾石阳坡等。冬季少雨或干季明显的地方，是季节性的旱生环境。生长在旱生环境中的植物，对环境中各种水分不平衡的条件具有不同的适应。肉质植物：仙人球和仙人掌，具有无叶的肉质茎，景天和芦荟，有肉质叶，这些植物在形态上呈现出肥厚多汁的外貌，肉质植物能在体内贮存水分，并且水的消耗较少，例如种在花盆里的仙人掌，半年不浇水．它也不会死，不过略为瘦瘪一些。原因在于肉质植物表面积少．角质层厚，可以极大限度地减少水分的蒸腾。内部薄壁细胞的细胞液含糖量高，增强了细胞保水的能力。同时，光合作用有一种特殊的碳同化途径，叫做景天酸代谢途径。这个途径可在气孔关闭的条件下，把夜间呼吸释放的CO2．在白天重新用于光合作用。硬质植物：羽茅、夹竹桃、黄杨具有硬叶；麻黄、假叶树具有硬茎（叶退化、茎扁硬），这些植物的瘦硬外貌，与肉质植物正好相反。硬质植物高度耐失水，耐萎蔫。它以缩小叶面，下陷气孔来减少蒸腾，例如夹竹桃。此外，旱生环境中还经常存在一些体表茸毛异常发达，或者表面厚覆蜡层，或者不定期干旱性落叶等。以上各类旱生适应类型，当环境中出现短暂湿润，水分供应充足时，它们多能尽量的抓住有利的时饥，充分吸水，进行旺盛地生长。夹竹桃叶横切水生环境中的适应类型环境中水分过多，如地下水位接近地表，甚至地面上覆盖水层。植物与水的关系完全与中生和旱生不同。水生环境从湖岸到湖滩向湖心延伸，可见到一系列植物类型有顺序的分布。在湖岸潮湿的土坡上生长着许多沼生植物，如芦苇、苔草等；向湖中随水层的加深，出现根生在土壤里，叶浮在水面上的莲；根、叶全浮生的风眼莲、浮萍；以及茎、叶全部浸沉在水中的眼子菜、金鱼草等。从沼生到水生的变化，可见到植物在体态和结构上，表现出逐渐丧失耐旱，防止蒸腾的适应。与此同时，逐渐发育出适应水体中缺氧与弱光条件的特征，例如水生植物的通气组织一般比较发达，而且沉水植物有质薄、透明、柔软的茎叶等特征。水体污染与植物工业废水、农药和生活污水常常造成水体的污染。当有毒物质数量少，低于临界浓度时，对植物影响不大，但是越过临界浓度就会造成对植物的直接危害。由于水体的富营养化造成水体缺氧而引起水生植物的死亡；许多植物也可以通过富集或分解，转化有毒物质而净化水体。水生植物如葫芦、浮萍、黑藻等，有吸收水中酚类、氰化物、以及汞、铅等重金属的能力。但对已积累了污染物的水生植物．不宜作禽畜饲料和绿肥，以免影响人畜健康和扩散污染。植物与大气环境中的气态物质，包括大气中的氮气（约占78％）、氧气（约占21％）、氩气（少于1%）、二氧化碳（仅0.03％），此外还有含量不稳定的氨、二氧化硫、水蒸汽及其他挥发性的气体等。气态物质对植物可以有化学和物理两方面影响。CO2和O2的生态作用大气中的CO2的含量与光合作用强度的关系，它是植物与气的关系中极为重要的一个方面。由于大气中CO2含量极低，而植物光合作用对CO2的需要又相当地高，因此CO2含量是光合作用重要的限制因素。如果通过增施CO2气肥以提高CO2的浓度，就能提高植物叶绿素的光化学活性和光合速率，增加产量。氧是植物呼吸所不可缺少的气体。空气中它的含量比较稳定的，问题往往发生在土壤积水过多，出现缺氧。沼生和水生植物对缺气的土壤具有较强的适应能力，中生植物则缺乏这种能力。农业生产中的松土等措施，也就是用来解决这个问题的。大气污染与植物大工业的发展，燃烧用油与化工废气，可使大气小局部地区有毒气体含量超过安全量，从而引起人、畜和栽培植物中毒。这是植物与气的关系中的一个热点问题。研究表明，引起植物中毒的气体主要有二氧化硫，氯化氢、氯、氟化氢等。植物对这些毒性气体的反应多种多样，有的极其敏感，有的较为迟钝，有的没有什么反应，还有些具有吸收某些毒气净化空气的能力。人们利用植物这些特点，发挥其所长，有的用来监测，有的用来绿化环境净化空气，但是植物中毒的机理，以及吸收毒气的机理，都有待于进一步深入研究。在二氧化硫污染区，种植大叶黄杨、女真、松、柏、梧桐、柳杉、云杉、垂柳、臭椿、丁香等植物既可美化环境，又可吸收二氧化硫。据研究，柳杉林生长的叶片，1年可吸收720公斤二氧化硫。刺槐、油茶、柑桔、梧桐等植物具有很强的吸收氟化物的能力，其叶内含氟量高出正常值几倍到十几倍时，还能正常生长。叶面粗糙，密生茸毛的植物具有过滤空气和吸附尘粉的能力，是天然吸尘器。在有森林的地方，空气含尘量可减少22％。植物对不同大气污染物的不同反应风的生态作用大气的运动，称作风。风的强度、干湿、寒热，均会使植物受到直接或间接的影响。风的作用是多方面的。例如强劲的寒风，既可以折损树木，又可引起低温、冻害以及过度的蒸腾；热旱风会造成枝叶的枯焦或灼伤。一般地说，轻微的风，对植物有利无害的，因为和风可以促进大气中CO2的扩散，促进风媒植物传粉，风播植物种实的传播等。另—方面，植物对风也起到反作用，它可以减弱风力，降低风速。植物与土肥植物扎根于土中，土壤作为植物根系生存的空间，直接供给植物个体以水和肥。土壤中不是纯水，其中溶解了植物所需的各种营养元素。特别是无机的氮、磷、钾盐。土壤溶液以及固体土粒中的各种盐类的离子，以其组成和含量的不同，一方面直接影响根系的吸收，另一方面又制约着土壤的酸碱度、含盐量、氧化还原等化学物理条件的变化，并通过这些因素，影响植物的生活。植物与土壤营养元素构成植物有机体的十几种重要元素中，有许多只能从土壤中吸取，例如，植物必需的大量元素有氮、磷、钾、钙、硫、镁、铁；微量元素有硼、锰、钼、铜、锌等。氮、磷、钾，被称为肥料三要素，因为植物对它们的需要量较多，而土中含量甚少，分布不均匀，变化颇大。这三种元素对植物生长发育的影响十分显著。因此，农业生产中的施肥，着重是解决氮、磷、钾的供求平衡。植物对铁、硼、锰、钼等的需要量虽极微，们它们往往与植物体内酶的活性关系很大。如缺铁、锰的植物失绿；硼可促进物质运输，根系发育，受精结实；钼可以促进豆料植物的根瘤固氮，促进光合、呼吸、发芽等。这些微量元素还可提高植物的抗性。土壤化学特性的影响土壤的酸碱度，可溶性盐的含量，工农业污染物质的积聚，若超过常态，就可能强烈地影响植物的生活，并形成不同的适应类群。酸碱度：自然土壤类型的酸碱度(pH值)的变幅在pH3—11之间。北方针叶林，亚热带和热带森林下以及红色风化层壳的表面等，土壤多呈酸性到强酸性；内陆干旱地区，荒漠与干草原土壤多呈碱性到强碱性，温带落叶林及草地的土壤多属中性或微酸微碱。根据植物对土壤酸碱度的反应，可以分为：酸土植物(pH＜6.7)，碱土植物(pH＞7.0)，中性植物(pH6.7—7.0)。一般栽培植物多属中性植物，它不耐强酸和强碱，它们对酸土中磷的活动减弱和碱土中硼、锰、钼、锌的缺乏反应十分敏感。典型的酸土植物如茶、杜鹃、铁芒茸等，这类植物的灰分化学组成，常以富含铝为特征。典型的碱土植物，如碱蒿、碱蓬等，灰分中富含苏打与碳酸钾等碱性化合物。可溶盐：滨海和内陆地下水富含可溶盐的地方，都会出现盐渍化的土壤。盐土以富含可溶性的氯化物和硫酸盐等为特征。盐土上主要生长着一些耐盐的植物，如海蓬子和海枣等。盐土植物往往具有多汁的肉质形态，这与其细胞含有高浓度的可溶性盐有关。盐土植物灰分可达干重的39—40％，其中可溶性盐可达10一14％。此外，有一类泌盐植物，体内并不积累大量盐分，从土壤中吸来的过多的可溶盐，可以排出体外，这类植物往往叶面有盐霜，如柽柳，匙叶草等。石灰岩或石灰性母岩上发育的钙质土壤中含可溶性钙，适应生长在这类富钙土壤上的植物叫钙土植物。例如：我国钙质土与石灰岩山区，常见的青岗栎、榆树、朴树等。土壤污染物质：工矿企业排放的三废（气、水、渣），其中含有的一些重金属，如汞、镉、砷、铝等，或一些有机毒物，如酚。农药如有机氯、有机磷、六六六、DDT等，都可在土壤中积聚，造成土壤污染。污染的性质和程度，可引起植物不同的反应。在污染程度大，毒性高时，植物多数种类不能正常生长，但也有少数种类能适应并在体内大量凝聚某些重金属元素，例如有些蕨及紫云英可以吸收镉等。在污染程度中等的情况下，植物种类及生长上虽看不出明显的变化．但是，因含毒物质转入植物体内，使植物成分中含毒。土壤污染物质转移到植物产品中的危害，应该引起足够重视，例如，日本的骨痛病事件，就是由于土壤受到镉污染后，经稻米而进入人体所引起的。生物环境植物个体周围的生物环境因素，指的是与植物共同生活在同一地方，并有着直接或间接影响的其他生物种类。它们之间的关系十分复杂。在直接的影响方面，如病、虫、食草动物的活动等；间接影响方面，如土壤微生物活动下有机肥料的分解，对土壤状态的巨大影响；森林中上层乔木对林下的光、温、水湿、土壤性状……的影响，以及附生植物对被附着的植物的影响。自然界里某些植物常与菌、藻共生，如豆科的根瘤，满江红与固氯蓝藻的共生。还有某些寄生植物与寄主植物之间的关系，更是种间关系的进一步发展，它们之间已经从外在条件转化为内在的因素。分析以上各生态因子与植物的关系，可以看出实际上它们是相互联系，综合起作用的。4-3植物的运动运动是生命的基本属性之一。原核生物及部分分化程度较低的真核藻类，如衣藻等可以自由运动。这些低等生物的移动常与外界因子有关。一般将低等生物朝着外界因子刺激方向的移动叫做趋性运动。趋性可分为：趋化性、趋光性、趋水性、趋触性、趋重力性、趋磁性、趋温性等。分化程度较高的藻类和高等植物不能自主地整体移动，但是植物个体的各个部分都在不停地运动着。包括器官水平的运动、细胞乃至细胞质、细胞器的运动。植物的运动很早就吸引了很多生物学家的兴趣，达尔文在大量、细致观察的基础上，于1881年发表了专著《植物的运动》，书中详细地描写了许多种植物的运动的形式。植物通过不同方式的运动可以更好地获得生长发育所需的能量和物质，完成繁殖生长、躲避逆境，适应环境等生命活动，因此运动对植物有着重要的生物学意义。植物的运动方式按运动部位分按其与生长的关系分按其与外界因子的关系分器官运动细胞运动细胞质及细胞器运动膨压运动感性运动自动运动生长运动向性运动器官的运动向性运动（tropicmovement）向性运动是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。它主要是由于不均匀生长而引起的，因此切去生长区域的器官或者已停止生长的器官都不会表现向性运动。根据刺激的种类可以相应地分为向化性、向光性、向重力性、向水性和向触性等。向化性（chemotropism）向化性是指由于植物周围化学物质分布不均匀引起的生长运动。根的生长有向化现象，总是向肥料较多的区域生长。农业生产上利用作物的这种特性，可以用施肥影响根的生长，例如，水稻深层施肥可使根向土壤深层生长，分布广，对吸收水肥有利；又如种植香蕉时，可以采用以肥引芽的办法，把肥料施在人们希望它长苗的空旷处，使植株分布均匀。向光性（phototropism)是指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力。向光性运动是一种生长反应，停止生长或衰老器官不具有这种能力。植物的向光性因器官而异：幼苗或幼嫩的植株向光源一方弯曲，称正向光性；许多植物的根是背光生长的，称负向光性；而有些叶片是通过叶柄扭转，使自己处于对光线适合的位置，与光线通常呈垂直反向，即表现横向光性。向光性是植物对外界环境的有利适应。向光性产生的机理仍在研究中，传统的观点认为是生长素浓度的差异造成的，是光刺激生长素自顶端向背光面侧向运输，背光面的生长素浓度高于向光面，背光面的生长较快，因此发生向光弯曲。但近年来认为，向光性的产生是由于生长抑制物质如萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等的分布不均匀而引起的。蓝光（400～500nm）对向光性运动最有效。Went的实验Briggs的实验向重力性(gravitropism)是植物对地心引力的定向生长反应。根具有正向重力性，茎具有负向重力性。叶和某些植物的地下茎还有横向重力性。稻、麦倒伏后，能再直立起来就是因为茎节有负向重力性的缘故。植物具有向重力性具有明显的生物学意义。植物在重力刺激下重新取向的过程可分感受、转导和顺应三个阶段。应用视频转换系统精确地测定玉米根的向重力性反应，发现约35%的样品受重力后稳定地向下弯曲。但其余65%的样品，在达到垂直指向前，有弯曲返回现象，重新弯曲时可在垂直指向周围来回摆动。根冠是感受重力的部位。摘除根冠或移植根冠，根会失去或恢复顺应重力的特性。根冠细胞里有感受重力的细胞器如淀粉粒，常称平衡石。它们的沉积常与感受重力的变化是正相关。用玻璃毛细电极测定重力取向变化时菜豆根伸长区细胞的电势，发现上下侧电势有急剧的不对称变化，这意味着伸长区也感受重力刺激。很早就有人提出重力刺激可产生某种延长细胞物质的不对称分布，1937年Thimann概括为生长素的不均匀分布引起组织不对称的生长。生物测试法、色谱法都证实水平放置的根、茎的上侧生长素减少，下侧生长素增加。因根对生长素的敏感性强，故生长素将抑制组织下侧的生长而导致根的正向重力性，茎反之而导致茎的负向重力性。后来又发现在垂直取向的根中，钙均匀分布；而水平取向的根中，钙向着下侧运动。并且，根冠中钙调素的浓度是伸长区的4倍。施加钙调素的抑制剂将会阻碍弯曲，因而钙泵和生长素泵学说认为，在这两个泵的作用下，钙和生长素在根冠下侧增多并聚积，从而引起处于不同位置的根内发生不同变化。根冠的淀粉体受到重力影响，向下运动压在内质网上，诱使内质网将钙释放出来，钙与钙调素结合，呈激活状态，激活钙泵和生长素泵；分别将钙和生长素运到细胞壁；生长素大部分分布在根的下侧，钙也促进生长素返回伸长区下侧；这样，下侧生长素过多，抑制伸长区伸长，而上侧生长素较少，生长正常；上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重力方向弯曲生长。近年来，有人发现禾本科植物狗牙根匍匐茎重力刺激后，乙烯水平的上升与重力弯曲是正相关，并且可以促使ACC合成酶及乙烯形成酶系的形成，故认为乙烯也与向重力性有关。有人发现大豆的重力弯曲与一系列的mRNA的不对称分布有关，刺激3min后还会还有人分析了生长素与受体结合后的反应，认为重力取向变化时，组织对生长素的敏感度的变化更为重要。光刺激诱发的效应是稳定的，短时间的重力刺激不能抵消向光性，但长时间的重力刺激可以消除向光性。红光对向重力性反应变化敏感，且不能被远红光所逆转，故认为光敏色素也与向重力性反应有关。重力刺激撤消，根的弯曲可随之减小以致消失，它可能来自刺激前的记忆。随着太空技术的发展，人们都渴望揭示向性运动的机理。进一步的工作是确认最初发生的事件及关系，完善并修正以上多种看法，以寻求它们之间的关系，并能用以指导生产。向水性（hydrotropism）当土壤较干燥而水分分布不均匀时，根总是向较潮湿的地方，即水势高的区域生长，这种现象叫做向水性。由于根的向重力性反应大大强于向水性反应，所以根的向水性研究较为困难。一种豌豆突变体的发现解决了这个问题。该突变体既无向重力性反应，又无向光性反应。利用这个突变体研究的结果表明，感受湿度梯度导致正向水性反应的部位是根冠，钙在根向水性反应中有作用。农业生产上蹲苗的采用，就是有意识地限制水分的供应，促使根向深处生长。向触性（thigmotropism）向触性是指有些植物与一个固体物接触时，很快发生生长变化的反应，最常见的例子就是黄瓜、南瓜、丝瓜、豌豆、葡萄等植物的卷须。正在生长的卷须自发地进行着回旋转头运动，不停地寻找附近的支持物，卷须端部腹侧较为敏感，与固体物一接触，立刻产生电波和化学物质向下传递，引发两侧细胞不均衡伸长，很快围绕固体物缠绕起来，可在l小时内绕几圈。这些植物依靠这种方式向上攀缘生长。卷须的行为包括自发的、向触性、和感触性运动，由膨压、不均衡生长和原生质收缩共同作用下完成。有人做了这样一个实验，将豌豆卷须置黑暗条件下3天，再摩擦卷须，它们不卷曲，这可能是因为卷须运动需要ATP；如果在摩擦后一小时内照光，就有卷曲反应，这说明卷须对触觉的刺激有“记忆”能力。感性运动（nasticmovement）感性运动是指没有一定方向的外界刺激所引起的运动，其反应方向与刺激方向无关。很多植物的感性运动是由于细胞膨压变化而引起的非生长性运动，有的则与生长有关。感震运动（thigmonasticmovement）由于机械刺激而引起的植物运动称为感震运动。机械刺激包括震动、烧灼、电触、骤冷甚至是光暗变化等。感震运动最引人注意的例子是含羞草叶子的运动。当含羞草部分小叶受到接触、震动、热或电的刺激时，小叶成对地合拢。如刺激较强，这种刺激可很快地通过电波和化学物质传递，使邻近小叶依次合拢，并可一直传到叶柄基部，使整个复叶下垂。强刺激甚至可使整株植物的小叶合拢，复叶叶柄下垂，经过一定时间后，又可恢复原状，刺激的速度可达15mm／s。A．未受刺激的叶B．受刺激后下垂的叶1．总叶柄2．小叶柄3．叶枕（褥）A．未受刺激的叶枕B．受刺激后下垂的叶柄基部切面1．叶枕（叶柄基部膨大部分）2．叶柄3．茎4．疲软细胞区域（细胞壁薄，间隙大）5．维管束6．保持紧张状态的细胞区域（壁厚，细胞间隙小）含羞草叶片下垂的机理：含羞草总叶柄和小叶柄基部膨大，称为叶枕（Pulvinus）。叶枕上部细胞的细胞壁较厚，而下部的细胞壁较薄，下部的细胞间隙比上部的大。当外界刺激传来时，叶枕下部细胞透性迅速增大，水分和K＋外流，进入胞间隙，因而叶枕下部细胞的膨压下降，组织疲软；而上部组织由于细胞结构不同而仍保持紧张状态，复叶叶柄由叶枕处弯曲下垂。研究证明，水分和K＋从叶枕下部细胞流出，是由于电波传来的刺激促进蔗糖从韧皮部卸出，导致质外体水势降低触发的。小叶片运动原理与上述相似，只是小叶柄基部的上半和下半部分的细胞构造正好与复叶叶柄基部的叶枕相反。捕蝇草叶子的运动也是一种感震运动。它的叶子特化为精巧的捕虫器，当小动物踏上捕虫器，触发感震运动，叶子合拢，将入侵的小动物捕获。(a)昆虫刚踏上叶片(b)捕虫器合拢，将昆虫捕获感夜运动（nyctinasticmovement)由于夜晚的到来，光照和温度改变的刺激而引起的运动，为感夜运动。有些感夜运动是生长不均匀引起的。例如郁金香花在温度从7℃上升到17℃时，其花瓣基部内侧生长比外侧快，花就开放；相反变化时，花就关闭。又如蒲公英的花序、睡莲的花瓣在晴朗的天气下开放，在阴天或晚上闭合；而烟草、紫茉莉则相反。花的感夜运动有利于在适宜的温度下开花或昆虫传粉，也是植物对环境条件的适应性。但也有些感夜运动不是生长运动，而是细胞膨压改变而引起的运动。例如某些豆科植物（落花生、大豆、合欢等）一到夜晚小叶就合拢，叶柄下垂，而到白天就又张开。阳光跟踪（solartacking）许多植物的叶和花每天随着阳光照射方向的变化而运动，有的叶片迎着太阳，与光线垂直，有的则避开阳光直射，与光线平行。这种现象并不是由于器官两侧不均衡生长所引起的，而是与感性运动相似，叶柄的部分或全部细胞具有与叶枕相似的结构。因此，它不属于向光性运动，又因为它与刺激方向有关，与感性运动也不同，故而称为阳光跟踪或向日性（heliotropism）。向日葵、棉花、大豆、蒺藜等植物的叶具有向日性。向日葵向日性有两种类型：横向日性：叶片的运动总使叶片表面与光线垂直，以捕获更多的光能，用于光合作用。侧向日性：叶片总是避开阳光直射，使叶片与光线平行，以降低叶片温度，以减少水分丧失，适应于干旱环境。自动运动（automaticmovement）是指与外界因子无关，由植物体内部因子控制的运动。有的是由膨压变化引起，如毛牵牛幼苗的转头运动，舞草叶子的旋转运动；有的是生长运动如牵牛等缠绕植物沿着支持物旋转缠绕向上生长。毛牵牛幼苗的转头运动舞草叶的旋转缠绕植物(a)左旋(b)右旋鞭毛运动和纤毛运动（fllagellarmovement&ciliarmovement）一些藻类植物能进行鞭毛运动和纤毛运动，如衣藻依靠鞭毛在水中运动，无隔藻无性生殖时形成的游动孢子，其周围生有无数纤毛，可使游动孢子在水中运动。苔藓、蕨类的精子也生有鞭毛，受精时通过鞭毛的游动，进入卵器完成受精作用。鞭毛和纤毛均是细胞表面的特化结构，它们形态不同，结构和运动机理基本相同。鞭毛运动示意图(a)前进(b)后退两个相邻微管靠动力蛋白进行滑动示意图鞭毛运动机制：鞭毛外方有一层膜，内为9+2型微管，周围成对的微管略倾斜排列，包括亚纤维A和B，亚纤维A略接近中轴，其上伸出两个臂，称为动力蛋白臂。动力蛋白是微管的一种马达蛋白，具有ATP酶活性，它使ATP水解，提供能量，使相邻的微管对进行滑动，使鞭毛局部弯曲，产生波形运动，使细胞前进。细胞内的运动植物不仅进行器官运动，每一个生活细胞内的细胞质和细胞器，乃至组成各种结构的大分子都不停地运动着。运动为生命活动所必须，也是生命活动的反映。细胞质流动（cytoplasmicstreaming）这是植物细胞质非常活跃的现象。一切生活细胞的细胞质都在运动，明显程度不等，在显微镜下可观察到。细胞质流动的形式多种多样，有跳跃运动、循环流动、旋转流动、喷泉式流动等。细胞质流动的方向、进度随细胞发育进程、内部生理因子和外界因子如温度、光照、化学物质等的影响而变化。细胞质流动(a)轮藻细胞质流动轨迹示意图(b)百合花粉管不同发育时期细胞质运动方向变化示意图细胞器运动叶绿体运动叶绿体对光照敏感，常随光照强弱而改变在细胞中的位置，强光下贴近细胞壁，以减少受光面积，免于灼伤；弱光下则分散在细胞各处，充分接受阳光照射。转板藻细胞中的叶绿体似板状，可随光照作90度旋转，光强适中时，以宽面向阳光，光线过强时，以其侧面向光线苔藓植物叶绿体的运动，左侧为强光下，右侧为弱光下细胞核运动分生组织细胞中的细胞核位于细胞中央，分化成熟细胞的细胞核常位于一侧；向某一方向生长的细胞，细胞核总是位于强烈生长的部分，如根毛、花粉管中的细胞核常位于尖端生长部分。当组织受伤时，伤口周围细胞的细胞核移向靠近伤口一侧。在某些情况下，细胞核可通过扩大的胞间通道实现胞间转移，其确切机制与具体的生理作用尚需进一步研究。紫鸭跖草叶片的表皮图中央为一刺伤的伤口，伤口周围细胞的细胞核移向靠近伤口一侧。