植物种子中脂肪酸代谢途径的遗传调控与基因工程

植物种子中脂肪酸代谢途径的 遗传调控与基因工程 周奕华　陈正华 (中国科学院遗传研究所　北京　100101) 摘要 　本文介绍了植物种子中脂肪酸代谢的基本途径 ,并从工业用和食用两方面对近年来植物脂肪酸 代谢的遗传调控与基因工程研究的进展进行了较为详细的 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf 。植物种子中的脂肪酸成分可通过人为 遗传调控发生改变。阐明利用基因工程技术调控植物种子脂肪酸代谢途径是一个新兴的、具有巨大潜 力的研究领域 ,并将在人们生活的各方面发挥巨大作用。 关键词 　植物种子 ,脂肪酸代谢 ,遗传调控 ,基因工程 GENETIC MANIPULATION AND GENE ENGINEERING OF FATTY ACID METABOL ISM IN PLANT SEEDS ZHOU Yi2Hua 　CHEN Zheng2Hua ( Instit ute of Genetics , Chi nese Academy of Sciences , Beijing 100101) Abstract 　In this review , the basic pathway of fatty acid metabolism in plant seeds was in2 t roduced , and the recent developments in genetic manipulation and gene engineering of plant fatty acid metabolism were also summarized in detail. The composition of fatty acid in plant seeds can be changed artificially through genetic manipulation. Meanwhile , this review clari2 fied that making use of gene engineering to manipulate fatty acid metabolism in plant seeds has already created a new research area in resent years , which possesses great potentialities , and would play immense effects in people’s life. Key words 　Plant Seed , Fatty Acid Metabolism , Genetic Manipulation , Gene Engineering 植物种子中合成的脂肪酸千百年来一直与人类的生活息息相关。众所周知 ,脂肪是 供人体生命活动的基本能源。由于人体不能自身合成一些必需的脂肪酸 ,从植物种子中 提取植物油食用便成为必需脂肪酸摄入的主要方式之一。除食用外 ,脂肪酸还是生产油 漆、润滑剂、尼龙等化工产品的重要原料。因此通过调控植物脂肪酸代谢途径而获得食用 及工业用所需脂肪酸的重要性已广泛为人所接受。然而这一代谢途径非常复杂 ,涉及到 一系列生化反应及催化反应的酶。随着近年来分子生物学和基因工程技术的发展 ,这一 代谢途径已基本弄清 ,而且还分离了许多关键酶的基因 ,使得利用遗传工程手段调控脂肪 酸代谢途径、改变脂肪酸成分成为可能。同时不同植物种子中脂肪酸含量及成分均不同 , 表明了其生物合成的广泛可塑性。迄今为止 ,已发现了上百种含特殊脂肪酸成分的植物 品种 ,这为脂肪酸代谢的基因工程研究奠定了良好的基础。目前这方面的研究已蓬勃开 植物学通报 　1998 , 15 (5) :16～23 Chinese Bulletin of Botany 展起来 ,利用转基因植物生产富含某种特定脂肪酸或降低了某种脂肪酸成分的植物油 ,作 为优质食用油或化工原料正逐渐成为现实。 1 　脂肪酸生物代谢途径 植物种子中储存的脂肪酸常以三酰甘油酯 ( t riglyceride acyl groups , TA Gs) ,即在甘 油骨架上附连三个脂肪酸的形式存在。而脂肪酸成分主要是 16 至 18 碳或含一至三个双 键的脂肪酸 ,如棕榈酸 (16∶0) (十六碳酸) 、硬脂酸 (18∶0) (十八碳酸) 、油酸 (18∶1) (十八碳 一烯酸) 、亚油酸 (18∶2) (十八碳二烯酸)和亚麻酸 (18∶3) (十八碳三烯酸)等。脂肪酸合成 是一个非常复杂的生化过程。在此只作简单的介绍 (图 1) 。现已证明 ,脂肪酸代谢主要 是在质体和内质网中进行的 ( Harwood ,1988) 。首先在种子的发育过程中 ,蔗糖作为合成 脂肪酸的主要碳源 ,从光合作用的器官 (如叶片)转运到种子细胞中 ,通过糖酵解途径将其 转变成己糖 ,并氧化成乙酰辅酶 A (acetyl2CoA) ,这便是脂肪酸合成的前体物。而 TA G 合成的骨架成分、甘油 32磷酸也是通过糖酵解的中间产物合成的。随后 ,脂肪酸合成便 开始 ,即在质体中经乙酰 CoA 羧化酶将乙酰 CoA 合成为丙二酸单酰 CoA。然后脂肪酸合 成酶复合物 (fatty acid synthetase complex ,FAS)以丙二酸单酰 CoA 为底物进行连续的聚 合反应 ,以每次循环增加两个碳的频率合成酰基碳链。而不断增长的酰基碳链又与酰基 载体蛋白 (acyl2carried proteins , ACP) 结合 ,以保护其不受代谢途径中多种酶的侵蚀。现 已证明 ,FAS 常为酮脂酰基 ACP 合酶 ( Ketoacyl2ACP synthase , KAS) ( Harwood , 1988) 。 经过数次循环聚合反应后 ,脂肪酸的合成可在酰基2ACP 硫酯酶 (acyl2ACP thioesterase) 或 酰基转移酶 (acylt ransferase)的作用下终止。而终止聚合后的不同碳链长度的酰基 ACP , 在酰基 CoA 合成酶 (acyl2CoA synthetase)的作用下合成酰基 CoA ,并从质体转运到内质网 或胞质中 ,其运输方式目前还不完全清楚 ,认为可能是结合在酰基 CoA 结合蛋白上运输 的。最后利用贮存在胞质中的酰基 CoA 池 ,在内质网上通过三种不同的酰基转移酶 ,即 甘油 32磷酸酰基转移酶 (glyceral 32phosphate acylt ransferase , G3P2A T) 、溶磷脂酸酰基转 移酶 (lysophosphatidic acid acylt ransferase , L PA2A T)和二酰甘油酰基转移酶 (diacyl2 glyc2 erol acylt ransferase , DA G2A T) ,分别在甘油上附连脂肪酸以合成三酰甘油酯和结构磷脂。 2 　工业用脂肪酸的基因工程 据统计 ,世界上每年有 1/ 3 的植物油用于制药和化工生产。这主要是由于某些脂肪 酸是生产润滑剂、可塑剂、表面活性剂等的原料。表 1 简单概括了目前主要用于化工生产 的脂肪酸类型。由于这类脂肪酸来源于不同的植物 ,人们便想利用基因工程的方法将调 控这些脂肪酸的关键酶基因从某些植物中分离出来 ,并转化到生长周期短、易于栽培的油 菜中 ,从而培育出富含某种脂肪酸的工业用油菜品种。这不仅为农业生产开辟了一个崭 新的领域 ,也为工业生产提供了廉价、可再生的原料。 5 期 周奕华等 : 植物种子中脂肪酸代谢途径的遗传调控与基因工程 17　 图 1 　脂肪酸生物代谢的基本途径。为清楚起见 ,该图省略了一些复杂的步骤 (1)乙酰 CoA 羧化酶 ; (2)脂肪酸合成酶 ; (3)硬脂酰2ACP 脱饱和酶 ; (4) 中链酰基2ACP 硫酯酶 ; (5) 酰基2ACP 硫酯酶 ; (6)酰基2CoA 合成酶 ; (7)油酸脱饱和酶 ; (8)亚油酸脱饱和酶 ; (9)脂肪酸延伸酶 ; (10)油酸羟化酶 ; (11) 甘油 32磷酸酰 基转移酶 ; (12)溶磷脂酸酰基转移酶 ; (13)磷脂酸磷酸酶 ; (14)二酰甘油酰基转移酶 ; (15) DAG:磷酸胆碱转移酶 ; (16) 溶磷脂酸胆碱酰基转移酶。该图摘自 Foyer C 和 Quick W P 编著的“A Molecular Approach to Primary Metabolism” (1997) 。 211 　中链脂肪酸的富集 大多数植物脂肪酸合成的最终产物常为 16～18 碳酸 ,而有的植物品种却能在其种子 中富集中链 (8∶0～14∶0)脂肪酸 ,如椰子和棕榈油中便富含月桂酸。据统计 ,每年都有几 百万吨的该类脂肪酸从这些植物中提取出来用于洗涤剂的加工生产。因此如能在一般的 油料作物 (如油菜)中生产大量的中链脂肪酸 ,其经济价值将是巨大的。而这些植物富含 中链脂肪酸的机理从前面的代谢途径已不难推测出 :一定是具有某种活性较强的酮脂酰 18　 植物学通报 15 卷 基2ACP 合酶 (聚合酶) 、酰基2ACP 硫酯酶或酰基转移酶。大量的研究工作证明了这一点。 表 1 　脂肪酸的主要工业用途 脂肪酸种类 例证 主要来源 主要用途 中链 月桂酸 (12∶0) 椰子、棕榈 肥皂、洗涤剂、表面活性剂 长链 芥酸 (22∶1) 油菜 润滑剂、尼龙 环氧化 斑鸠菊酸 斑鸠菊 塑化剂 羟化 蓖麻酸 蓖麻 包埋剂、润滑剂 三烯酸 亚麻酸 (18∶3) 亚麻 油漆、上光剂、包埋剂 蜡酯 希蒙德木油 希蒙德木属 润滑剂、化装品 首先 ,Pollard 等 (1991) 在加利福尼亚月桂树 ( U mbell ularia calif ornica) 中发现了能使其 富含月桂酸的 12∶02ACP 硫酯酶 ,该酶在酰基基团达到 12 碳长度时便终止聚合反应。随 后 Davies 等 (1991)纯化了这种酶 ,发现它是由二条 34 kD 多肽链组成的。他们根据其氨 基酸的序列 ,合成了 cDNA 探针 ,在月桂树种子子叶的 cDNA 文库中分离到了编码该酶的 基因 ,现称之为 U C FatB 1 (Jones 等 ,1995) 。将其转化到大肠杆菌和油菜中 ,可导致转化 个体月桂酸含量的大大提高 ,最高可达 40 %。通常油菜由于缺乏中链硫酯酶基因而不含 月桂酸。Voelker 等 (1996)利用该基因 ,进一步研究了月桂酸含量与转化过程中诸多因素 的关系 ,发现转化基因的拷贝数越多 (高于 15 个拷贝) ,其月桂酸的含量也就越高 ;同时在 植物基因组中插入位点的不同也可造成月桂酸含量的差异。而重复嵌合基因 ( U C FatB 1 重复 4～5 次)的导入却不能有效增加月桂酸的含量。在他们的研究中 ,月桂酸含量的增 加并不影响转基因油菜总的含油量。但其月桂酸的最高含量只有 60 % ,而要获得更高含 量的转基因油菜就极其困难 ,其原因是由于油菜的三种酰基转移酶中只有 G3P2A T 和 DA G2A T 能以月桂酰2CoA 为底物 ,在甘油 32磷酸骨架的 Sn21 和 Sn23 位置上加连月桂 酸 ;而 L PA2A T 却极少利用 12 碳脂肪酸 ,所以不能在 Sn22 位置上插入月桂酸 ,因此月桂 酸在转基因油菜中的理论最大含量为 66 %。众所周知 ,椰子油和棕榈油中也含有丰富的 月桂酸 ,而且大多数是在 Sn22 位置上。因此从椰子中分离以 12 碳酸为底物的 L PA2A T 基因是进一步提高月桂酸含量的必然途径。目前该基因已从椰子种子的 cDNA 文库中分 离出来 ,将其转化到月桂酸油菜中 ,月桂酸含量可提高到 70 %左右 。 另一个研究中链脂肪酸的好材料便是萼距花 ( Cuphea hookeriana) ,该属的上百个品 种均含多种饱和中链脂肪酸 (8∶0～14∶0) ,表明其中可能具有活性极强的中链硫酯酶。事 实上 ,已有一系列的硫酯酶基因从该属植物中分离出来 ,并已进行了转化研究 ,然而结果 并不十分理想 ( Topfer 等 ,1995) 。更有意思的是 ,Jones 等 (1995) 从含中链脂肪酸高达 75 %的萼距花 ( C. hookariana)中分离了一种硫酯酶基因 ( Ch FatB 1) ,将其转化到大肠杆 菌和油菜中却导致了 16 碳酸 (16∶0)的富集。而萼距花种子中极少含有 10 碳以上的脂肪 酸 ,表明这并非是造成该属植物富集中链脂肪酸的特异性硫酯酶基因。Dehesh 等 (1996) 同样利用 Ch FatB 1 基因的编码序列在萼距花种子的 cDNA 文库中克隆了另一个硫酯酶 5 期 周奕华等 : 植物种子中脂肪酸代谢途径的遗传调控与基因工程 19　 基因 Ch FatB 2 ,将其转化到本不含 8∶0 和 10∶0 的油菜中 ,导致该类脂肪酸的积累 ,最高 的可含 11 %的 8∶0 和 27 %的 10∶0 ,说明该基因编码的硫酯酶确是作用于中链脂肪酸的 特异性酶。 212 　超长链脂肪酸的富集 所谓超长链脂肪酸 (very long chain fatty acids ,VLCFAs)是指链长为 20 至 30 碳或更 长的脂肪酸。这类脂肪酸通常是非常有价值的化工原料 ,如芥酸 (22∶1) 可用来生产润滑 剂、尼龙、化装品及塑化剂等。从图 1 可以看到芥酸的合成是在内质网中脂肪酸延长酶的 作用下进行的。因此要通过基因工程改变芥酸的含量无疑要借助于对延长酶基因的调 控。目前通过对拟南芥 VLCFA 突变体的遗传学研究认为脂肪酸的延长可能受到三个基 因的调控 ,其中 FAE1 基因决定着 18∶1、20∶1 和 18∶0 脂肪酸的延长。目前该基因已被定 位 ,并建立了较详细的 RFL P 分子图谱 ( Kunst 等 ,1992) 。James 等 (1995) 在此基础上 ,利 用玉米转座子从拟南芥中克隆了 FAE1 基因 ,发现它与其他三种聚合酶具有高度的同源 性 ,表明 FAE1 基因其实为一种聚合酶基因。将其转化到芥酸合成水平极低的大肠杆菌、 烟草和油菜中 ,均发现芥酸的积累。而且转化 FAE1 基因拷贝数越高 ,芥酸的含量就越高 (Millar 和 Kunst , 1997) 。同样 Lassner 等 (1996)从希蒙德木种子的 cDNA 文库中分离了 一种β2酮脂酰基 CoA 合酶基因 ,它能催化 18 碳链以上的脂肪酸聚合反应 ,将其导入油菜 可导致种子中芥酸含量的明显增加。但无论是转基因或自然界中的油菜 ,其芥酸的最高 含量为 55 %左右 ,这是由于油菜中的溶磷脂酸酰基转移酶 (L PA2A T) 不能在 Sn22 位置上 插入 22∶1 的脂肪酸 ,其理想的最高含量只有 66 %。因此必须通过将能在 Sn22 位置上插 入芥酸的 L PA2A T 基因转化到油菜中来进一步提高芥酸的含量。目前这样的基因已在 池花属 ( L i m nanthes)植物中相继被克隆 (Lassner 等 ,1995 ;Brown 等 ,1995) 。转化研究表 明 Sn22 位置上的芥酸含量的确明显增加 ,最高可占总芥酸含量的 22. 3 %。然而 Sn22 位 置上芥酸含量的增加却不能造成其总量的增加 ,说明 Sn22 位置上芥酸的增加是在 Sn21 和 Sn23 位置上芥酸含量减少的基础上形成的。看来高芥酸油菜的调控并非我们想象的 那样简单 ,还有许多问题有待于进一步的研究。此外 ,利用遗传调控手段改变植物种子中 脂肪酸成分 ,生产其它化工原料 ,如蜡、多羟基链烷酸酯等研究也正在进行中。 3 　食用脂肪酸的基因工程 随着生活水平的不断提高 ,人们对食品的营养要求也越来越高。由于长期摄入大量 饱和脂肪酸会导致高血压、冠心病 ,而植物油的饱和脂肪酸含量较动物脂肪少 40～50 % , 使目前人们对脂肪的摄入由动物脂肪逐渐转向植物油。这便迫切需要进一步提高植物油 的营养品质 ,包括提高不饱和脂肪酸的含量、降低饱和脂肪酸的含量。植物油中主要的饱 和脂肪酸是棕榈酸 (16∶0) ,目前除通过常规的育种方法成功地降低饱和脂肪酸的含量外 , 也可借助于分子遗传调控的手段降低饱和脂肪酸的含量 ,其方式概括起来大约有三种 :提 高催化聚合反应的酶基因的表达水平 ,以制约棕榈酰硫酯酶的活性 ,从而提高硬脂酰2 ACP 的含量。近年来已有了利用β2酮脂酰基 ACP 合酶基因 ( KA S Ⅱ) 在油菜种子中的超 表达以抑制棕榈酸合成、降低棕榈酸含量的报道 (Bleibaum 等 ,1993) ;另一种方式是通过 竞争抑制的方法降低饱和脂肪酸酰基硫酯酶的活性 ,即将另一种活性更强的酰基硫酯酶 20　 植物学通报 15 卷 基因转化到植物中 ,以抑制棕榈酰或硬脂酰硫酯酶的活性 ,从而降低饱和脂肪酸的含量 ( Yadav 等 , 1993) ;第三种方式则是通过提高脱饱和酶基因的表达水平 ,促使饱和脂肪酸 向不饱和脂肪酸的转变。目前从酵母和小鼠中分离的硬脂酰 CoA 脱饱和酶基因已被转 化到烟草中 ,转基因植物的饱和脂肪酸含量明显降低 ,而不饱和脂肪酸含量则大大提高了 ( Grayburn 等 ,1992 ; Polashock 等 ,1992) 。在提高不饱和脂肪酸含量的同时 ,人们还发现 多双键的不饱和脂肪酸 ,如亚麻酸 (18∶3) ,在贮存过程中极易氧化 ,严重影响了油的质量。 因此降低多不饱和脂肪酸含量也是提高食用油品质的重要方面。通常人们通过水合作用 去掉一些双键来降低多不饱和脂肪酸的含量 ,然而这却容易导致自然形成的顺式双键转 变成反式构象 ,这种反式不饱和脂肪酸是引起冠心病的主要因素之一。因此如能使植物 天然合成单不饱和脂肪酸 (仅含一个双键) ,将是更有效地降低多不饱和脂肪酸的途径。 而硬脂酸、油酸、亚麻酸脱饱和酶便是调控该类脂肪酸含量的关键酶。Knutzon 等 (1992) 通过对硬脂酰2ACP 脱饱和酶基因的反义表达 ,降低该基因的表达活性 ,提高硬脂酸的含 量。目前杜邦公司同样利用这种方法抑制油酸脱饱和酶基因 ,已培养出了油酸含量高达 85 %、多不饱和脂肪酸含量极低的大豆和油菜品种。此外 ,植物油中不利于身体健康的成 分还有超长链脂肪酸 ,如芥酸。医学研究表明 ,长期食用含芥酸的植物油极易导致冠心 病、脂肪肝等。通常菜籽油较其他植物油的芥酸含量高 ,长期以来 ,人们一直致力于培育 低芥酸或零芥酸的油菜品种。而自然界中也不乏这样的品种 ,所以通常采用的也是传统 的杂交、选育方式。利用基因工程手段降低芥酸含量还未见报道。 4 　小结和展望 总的来看 ,利用基因工程手段改变脂肪酸成分和含量的研究 ,通常是在植物 (如油菜) 中通过基因工程的方法导入新的酶基因或超表达已有的酶基因来提高某种脂肪酸的含 量 ;或经过反义 RNA 及共抑制作用减少酶基因的表达以控制某种脂肪酸的含量。而对 脂肪酸代谢调控的目标可以具体到控制链长、含量及双键数量三方面。从整个脂肪酸代 谢途径而言 ,影响这三方面的因素虽然很多 ,但目前控制链长的基因工程主要着眼于对酰 基硫酯酶、酰基 ACP 合成酶、酰基延伸酶等基因的调控上 ;而控制含量的基因工程则主要 从调控在甘油骨架上插入脂肪酸的三种酰基转移酶 ( G3P2A T、L PA2A T 和 D GA2A T) 入 手 ;调控双键数量的硬脂酸、油酸、亚油酸脱饱和酶基因则主要关系到饱和、单不饱和脂肪 酸的含量。当然这几方面都是相辅相成的。此外 ,植物脂肪酸代谢的基因工程也离不开 许多关键酶基因的分离。目前克隆基因的方法主要有两种 :从纯化酶蛋白入手 ,根据蛋白 质的氨基酸顺序推断出该酶基因的部分核苷酸顺序 ,并以此为探针在 cDNA 文库中分离 出目的基因 ;另外也可从某一性状的突变体入手 ,利用转座子等分离控制该性状的基因 , 这种方式常在拟南芥中采用。表 2 主要总结了最近几年来脂肪酸代谢途径中分离的基 因。在获得了目的基因后 ,选择良好的实验材料及转化体系也是成功的关键。目前的转 化研究尚停留在单基因导入方面 ,通过多基因的导入调控某种脂肪酸的研究才刚刚起步。 而且优化转化体系并获得良好品质的转基因植物品种也相当复杂、耗时。许多研究表明 , 新基因的导入或某一基因的超表达常会带来一些表型的异常 ,如发芽率降低、含油量或产 量下降等不良影响 ,所以要做到最大限度改变植物脂肪酸成分的同时 ,不影响其正常的生 5 期 周奕华等 : 植物种子中脂肪酸代谢途径的遗传调控与基因工程 21　 理代谢活动还需对植物脂肪酸代谢及转化各参数进行进一步的研究 ,尤其是对植物生理 生化、生长发育等过程和作用机理的了解。 表 2 　转基因植物中的脂肪酸代谢调控 调控目的 关键酶 基因 基因来源 文献 月桂酸的合成 月桂酰2ACP硫酯酶 UC FatB1 加利福尼亚月桂酸 Davies 等 1991 8∶0 和 10∶0 酰基2ACP Cl FatB1 Topfer 等 1995 脂肪酸合成 硫酯酶 ～ Cl FatB4 Ch FatB1 萼距花属 Jones 等 1995 Ch FatB2 Dehesh 等 1996 提高月桂酸含量 溶磷脂酸 L PA2A T 椰子 Knutzon 等 1995 酰基转移酶 超长链脂肪酸 脂肪酸延长酶 FA E1 拟南芥 James 等 1995 的合成 β2酮脂酰基 CoA 合酶 KCS 希蒙德木属 Lassner 等 1996 提高芥酸含量 溶磷脂酸 L PA2A T 池花属 Lassner 等 1995 酰基转移酶 Brown 等 1995 降低饱和脂肪 硬脂酰脱饱和酶 Δ92 小鼠 Grayburn 等 1992 酸合成 sat urase 酵母 Polashock 等 1992 酮脂酰基2 KA S II 蓖麻 Bleibaum 等 1993 ACP 合酶 II 酰基2ACP 硫酯酶 T E 大豆 Yadav 等 1993 降低饱和脂肪酸 甘油 32磷酸酰基 G3 P2A T 拟南芥 Murata 等 1992 含量 转移酶 随着知识的积累及基因工程技术的发展 ,使人们对植物生理发育和代谢调控已有了 全新的认识。由于通过对植物各代谢的遗传调控可生产出优质、廉价的食用或工业用脂 肪酸生化产品 ,使得许多欧美国家正投入大量的人力物力从事该方面的研究 ,许多专利及 研究成果如雨后春笋。而对脂肪酸代谢的调控与基因工程已取得了许多可喜的进展 ,生 产 100 %月桂酸或芥酸的转基因油菜品种将在不久的将来培育成功 ,而其他基因工程脂 肪酸产品也将在人们生活的各方面发挥巨大作用。 参 考 文 献 Bleibaum J L , Genez A , Fayet2Faber J , et al , 1993. 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