第三章 雄性动物生殖生理

null第三章 雄性动物生殖生理 第三章 雄性动物生殖生理 第一节 雄性动物生殖机能的发育和性行为 第二节 精子的发生和精子的形态 第三节 精液的组成和理化特性 第一节 雄性动物生殖机能的发育和性行为 第一节 雄性动物生殖机能的发育和性行为 就雄性动物生殖机能发育过程而言，主要经历生前、生后的发育，初情期和性成熟等几个阶段，它们是连续的又有一定区别的生理发育时期。 雄性的性行为是雄性动物生殖机能发育到一定阶段相伴出现的特殊行为序列，是雄性动物完成交配过程的保证。 null一、家畜繁殖的生命（生理）周期： 家畜繁殖生理（生命）周期可分为三个截然不同的时期即： (1) 胎儿和出生时的准备期：此时性腺分化，促性腺激素开始活动； (2)初情期：此时由于促性腺激素与性腺之间的调节作用日趋完善，并使性腺逐渐成熟； (3)繁殖期：繁殖力达到正常水平，性腺达到完全成熟。null二、初情期、性成熟、初配适龄及体成熟的概念 在生产上经常用到这几个词，因此概念上要清楚。 （一）初情期：是指公畜初次释放有受精能力的精子，并表现出完整性行为序列的时期。null 衡量标准：体重：奶牛,成年体重的30～40％、肉牛,45～55％、绵羊,罗姆尼、萨福克、苏格兰羊分别为成年体重的40％、50％、63％。牛睾丸周径28～30cm（活体值）。 但有的国家规定为第一次射精至少须有五千万以上精子，做直线运动的至少10％则认为是初情期。null（二）性成熟：是继初情期之后，青年公畜（雄性动物）的身体和生殖器官进一步发育，生殖机能达到完善、具备生育能力的年龄。 可理解为： 已能产生具有正常受精能力的精子； 已具备雄性的所有特征； 只是身体的发育尚未达到成熟。null（三）初配适龄： 根据公畜自身发育的情况和使用目的人为确定的公畜用于配种的年龄阶段。并非一个特定的生理阶段。在人工饲养的状态下考虑到公畜的利用年限和对后代的影响，一般将初配适龄在性成熟的基础上推迟一段时间。在野生状态下无此概念。 null（四）体成熟：家畜的身体基本上达到生长完成的时期。 从性成熟到体成熟经过一定的时期以牛为例： 初情期(9-12个月)性成熟(10-18个月)初配适龄(18-24个月)体成熟(2-3年)几种主要雄性家畜初情期、性成熟、 初配适龄及体成熟的时间几种主要雄性家畜初情期、性成熟、 初配适龄及体成熟的时间null三、影响性成熟的因素： 品种；气候环境；饲养管理状况；生活环境；性别差异等。null四、性行为 （一）性行为和性行为链 性行为主要包括两个方面，一是求偶行为，一是交配（交尾）行为。这两种行为是雌雄双方共同完成的，是两性动物接触出现的本能反应。 性行为是指初情期后，公、母畜接触中，在激素的作用下，通过神经刺激（嗅觉、听觉、视觉和触觉）与母畜发生联系的基础上所表现出来的特殊行为。null性行为链：公畜在交配（或采精）过程中所表现出来的完整性行为主要包括：求偶、勃起、爬跨、交配、射精及射精结束等步骤。这些步骤是定型的，并严格按照一定顺序表现出来的，不能前后颠倒，也不能省略或超越，因此，叫性行为链，也叫性行为序列。 null 公畜正常的性行为序列是顺利完成交配和采精的必要条件。对于初次参加配种或采精的公畜，有时会出现不正常的性行为序列，如常见的公畜阴茎尚未勃起就已爬跨，或阴茎没有插入阴道就已射精等现象，都无法完成交配和采精。猪和马性行为序列表现和完成交配的时间较长，而牛和羊要短的多。 null（二）性行为的引发 性行为是在神经、激素、感官和外激素的共同作用下发动的，并相互促进，相互协调。 1、 神经和激素 自主神经系统对公畜的勃起和射精具有支配作用。 分别受副交感、交感神经的支配。 类固醇激素在雌雄双方有许多生物化学的相似性。 但受下丘脑不同的调节中枢控制，其分泌的节律不同。 血液中性腺激素的水平与中枢神经系统的传感和协调作用也是引发公畜性行为的重要条件。 null2、 感官 感官引起的性刺激对公畜性行为的引发和促进作用，实际上也是通过神经、激素调节实现的。 3、性外激素 发情的雌性动物所分泌的外激素，对雄性动物的性行为有特异的促发作用。 null（三）影响性行为的因素 1、遗传 品种和个体间存在差异。 2、环境 季节和气候条件对公畜性行为的影响很大。 3、生理状态 健康无病的公畜，一般都有正常的性行为表现。 4、社群地位　对于在草地上放牧配种的家畜，公畜仍会保留野生动物的某些群体习性。 5、管理　异性接触对公畜性行为发展和表现起着重要作用。 null（四）交配频率 指在一定的时间内，公畜与发情母畜交配的次数（或采精的次数），也称交配能力。 牛、羊的交配能力一般高于猪和马。公牛日交配可达十几次，绵羊可达20次以上，公猪和公马也可达到8～20次。第二节 精子的发生和精子的形态 第二节 精子的发生和精子的形态 公畜在整个生殖年龄，精子不断产生和释放。与此同时，生精细胞也以其独特的方式得到不断的补充和更新。 母畜则早在胚胎期就已形成并贮备了全部终生需要的原始卵泡。 这是公、母畜配子发生方面的重要区别之一。 一、精子的发生一、精子的发生精子发生 是指精子在睾丸内形成的全过程。包括精细管上皮的生精细胞分裂、增殖、演变和向管腔释放等过程，同时也存在着时间和空间变化规律。 公牛每克睾丸组织平均每天可产生精子1300～1900万，公猪2400～3100万，羊2400～2700万。null（一）精细管上皮的基本结构 精子产生于精细管的生殖上皮。精细管外层为固有膜（基膜），内层就是精细管上皮，它由2种基础细胞组成：足细胞（支持细胞）和不同发育阶段的生精细胞。这些生精细胞从精原细胞经过初级精母细胞－－精子细胞 －－到精子的形成过程中，都是在生殖上皮内，在足细胞的作用（提供营养起支持作用）下进行的。null（二）精子发生的过程（二）精子发生的过程第一阶段：精原细胞的有丝分裂和初级精母细胞的形成。 第二阶段：初级精母细胞的第一次减数分裂和次级精母细胞的形成。 第三阶段：次级精母细胞分裂为精细胞。（第二次减数分裂） 第四阶段：精细胞的变形和精子的形成。 第一阶段：精原细胞的有丝分裂和初级精母细胞的形成。 null特点： a.有丝分裂（增殖分裂），是双倍体； b.一个A1型可分裂为16个初级精母细 胞，猪24个。另外还产生一个暂时休眠的干细胞； c.所需时间是15～17d，品种不同而异。null第二阶段 初级精母细胞的第一次减数分裂和次级精母细胞的形成。 null特点： a.第一次减数分裂，次级精母细胞成为 含有2个染色单体的单组染色体； b.1个初级精母细胞分裂成2个次级精母 细胞； c.这个过程需要15～16d。null第三阶段 次级精母细胞分裂为精细胞（第二次减数分裂） 精细胞null特点： a.染色体等数分裂。 是一次染色体数目不减少的均等分裂； b.精细胞是单倍体； c.时间短约1d。 在睾丸组织切片上很难发现次级精母细胞的存在。 null第四阶段 精细胞的变形和精子的形成 null特点： a.精子不再分裂，只是整形过程； b.一个精细胞变为一个精子； c.这个阶段时间需10～15d。生殖细胞成熟分裂示意图生殖细胞成熟分裂示意图null 纵观精子的发生过程，处在精细管上皮底层的精原细胞，在足细胞的支持下,一步步成长，一步步脱离精细管上皮，最终成为精子后游离于精细管。 从理论上讲一个A1精原细胞可以产生 64个精子，这是卵子的数量无法比拟的。nullnull（三）、精子发生周期和精细管上皮周期 1、精子发生周期：由A型精原细胞变成精子这一全过程所需时间叫精子发生周期。精子发生全过程所需时间因畜种不同而异，绵羊:49～50d； 牛:约60d； 猪:44～45d； 马:50d左右。null2、精细管上皮周期： 在精子发生过程中，精细管上皮的同一部位，重复出现相同类型的细胞组合的间隔时间，称为精细管上皮周期。是时间概念。各种家畜的精细管上皮周期，猪:9d、牛:14d、绵羊:10d、兔:11d、马:12d。 由此可见精细管上皮周期远远短于精子发生周期，也就是在一个精子发生周期中，精细管上皮可发生4～5个精细管上皮周期。nullnull 值得注意的是，当场采到的精液实际反映的是2个月前的精液配种状况，因为精子的发生周期为1.5～2个月，而睾丸内形成的精子通过附睾排出最快也需要10～15d（公猪9～12d、公牛10d左右、公绵羊13～15d），两项相加2个月左右。因此要想改变生精机能和精液品质需2个月前采取措施。这一点尤其是对繁殖季节的公羊采精、本交配种非常重要，需提前采取措施。 null（四）、精细管上皮波： 在同一时间，精细管不同部位出现相同的细胞组合，称为精细管上皮波，也叫精子发生波。是一个空间概念。 精细管上皮波是指在精细管的纵长方向细胞组合排列状态所显示的变化规律。 nullnull二、血液－睾丸屏障 （一）概念：精细管外周的肌细胞层及足细胞间的特殊连接，阻止血液和淋巴液直接进入精细管，使发育中的生精细胞免受血液化学变化的影响，这种结构称为血液－睾丸屏障，简称血－睾屏障。 null 血－睾屏障有两道屏障，第一道是精细管基础膜外的有收缩作用的肌细胞层。啮齿类动物肌细胞层细胞膜间联系紧密，而牛、绵羊、猪的发育不完善，也许对家畜来说第一道屏障并不重要。 第二道屏障是足细胞间的特殊连接，是血－睾屏障的主要部分。足细胞之间连接紧密，有效地阻止了血液和淋巴液的直接进入。 血－睾屏障将曲精细管生精上皮分为基底小室和管腔小室两部分。 nullnull（二）血-睾屏障的作用： 1、限制了某些物质对生精细胞的影响。 2、保证了精细胞成熟分裂和变型过程的正常进行。 3、保证了生殖细胞向管腔的运行。 4、保证了有丝分裂及减数分裂的正常进行。 5、避免了免疫反应的发生。 6、相对稳定的环境使生精细胞免受外来有害物质的损害。null三、精子的形态、结构和功能 （一）形态：哺乳动物的精子为蝌蚪状。 卵园形：马、牛、羊、猪、兔等； 圆形：人、豚鼠等； 镰刀形：小鼠、大鼠、仓鼠等。 一般家畜精子长约50～70微米，约为卵子直径的一半。但体积只有卵子的1～3万分之一。精子的长度并不和动物个体的大小成正比，甚至有的相反，如大鼠精子约长190微米，而大象的精子只有50微米。nullnullnullnull（二）结构与功能：精子由头、颈、尾三部分构成。 1、头部：由细胞核构成，内含遗传物质DNA。减数分裂产生不同染色体类型的精子，X、Y型。 两类精子DNA含量不同，通常X精子的DNA比Y精子的略多，在人上的差异为2.8%，家畜上介于3.0～4.2%之间，如猪的为3.6%，牛的为3.8%。目前在家畜上利用此差异来分离两种精子，以达到性别控制的目的。精子超微细结构示意图精子超微细结构示意图null质膜顶体 内容 财务内部控制制度的内容财务内部控制制度的内容人员招聘与配置的内容项目成本控制的内容消防安全演练内容 物顶体外膜顶体内膜核膜核顶部主段区赤道带顶体后射null第三节 精液的组成和理化特性第三节 精液的组成和理化特性一、精液和精清的概念： 1、精液：精液是在性交时或用人工方法（如假阴道）由雄性动物生殖器官排出的粘稠液体。 精液由固形成分－精子， 液体成分－精清组成。 null2、精子与精清的关系 精液的精子与精清两者的关系与血液由血细胞和血浆组成相似。雄性动物射出的精液中主要是精清，含有一定数目的精子。每ml精液所含的精子数： 羊：20～30亿； 牛：10～15亿； 马：2～3亿。 null各种动物精清占射精量的比例： 射精量 精清所占比例 羊 1ml左右 70％ 牛 8ml左右 85％ 马 100ml左右 92％ 猪 300ml左右 93％ 也就是说射精量越大精清占的比例越大，精子占的比例越少。一般动物的精液中90～98％为水分，2～10％为干物质。null3、精清：精清是由睾丸液、附睾液及各种副性腺（精囊腺、前列腺、尿道球腺）的分泌物组成的混合液体。null4、精清的功能： (1)为精子提供生存的能源。（含果糖） (2)可加大精液量，有稀释精子的作用。 (3)含有柠檬酸盐及磷酸盐，具有缓冲作用，对精子起到了保护作用。 (4)对精子活动有影响。能提高附睾内排出精液的pH值，使其变为中性或弱碱性，对原处于附睾内休眠状态的精子具有激活作用，使精子具有正常的运动能力和形式。null(5)清洗尿道和防止精液倒流。尿道球腺在射精前先分泌，有冲洗和润滑尿道的作用。 (6)有液化凝固作用。如马、驴、猪、兔等射出的精液有凝固现象，主要是含凝固酶的结果。在自然交配时防止精液倒流。 主要家畜的射精量和精子密度主要家畜的射精量和精子密度 null二、精清（精液）的生化性质 由于精子和精清组合在一起的，因此在这里主要介绍一下精清的成分。 1、蛋白质和非蛋白氮化合物 家畜的精液中含有约3～7％的蛋白质，主要是副性腺分泌液，特别是来自精囊液。通过检查山羊精清中蛋白质浓度，发现它和果糖非常相似，表现出季节性差异，在繁殖季节浓度明显高。另外，精清中含有蛋白分解酶、脂质分解酶及碱性、酸性磷酸酶等数十种酶类。null2、糖类 精液中所含的六碳糖几乎全是果糖，大部分来自精囊腺。 牛：500mg/100ml 绵羊：500mg/100ml 山羊：708mg/100ml 马： 2mg/100ml 猪：12mg/100mlnull 受雄激素（睾酮）的影响，季节性繁殖动物绵羊和山羊在繁殖季节，精液中的果糖浓度显著增高。 人、鸡、马、兔等精液中含有葡萄糖，但量非常少，主要是山梨糖醇在好氧条件下变为果糖被精子利用。 肌醇主要是由精囊腺分泌的多价乙醇，猪的精清中非常多（700mg/100ml），而牛和马的精清中只有40～60mg/100ml。肌醇不能被精子利用。 null3、有机酸类 柠檬酸在哺乳动物的精液中广泛分布，来源于精囊腺，和果糖相同受睾酮的影响，绵羊和山羊在繁殖季节显著增高。 牛： 720mg/100ml 山羊： 384mg/100ml 马： 50mg/100mlnull 家畜精液中的乳酸含量约为10～50mg/100ml，由精囊腺分泌。 精液中还含有前列腺素，是一种不饱和脂肪酸，在雌性生殖道内有刺激子宫收缩作用。null4、无机离子 精清中无机离子在阳离子方面以Na+和K+最多，Ca2+和Mg2+最少。以牛为例分别为： Na+ ：260mg/100ml、 K+ ：170mg/100ml Ca2+ ：34mg/100ml、 Mg2+ ：12mg/100ml 阴离子方面以CI-和PO43-离子居多，这些无机质对精液渗透压的维持及作为缓冲剂有非常重要的作用。 null5、维生素 精液中的维生素含量和种类与饲料有关。常见的有核黄素、抗坏血酸和烟酸等。这些维生素的存在有利于提高精子的活力和密度。null三、精子的代谢和运动 精子的运动和代谢有非常密切的关系，通过对排出体外的精子在生理学及生化学方面的研究得知，精子通过糖酵解和呼吸来获得能量的途径已经清楚。null1、精子的糖酵解 糖类是维持精子生命的必要能源，但精子本身含量很少。精子必须依靠精清中的外源基质为原料，通过糖酵解的过程，为精子提供能源，维持其活动力和功能。 在无氧情况下，精子将果糖和葡萄糖酵解成为乳酸而获得能量，由于精子所代谢的几乎都是果糖，所以也叫果糖酵解。 分解1个分子的六碳糖其最终产物是2个分子的乳糖和2个分子的三磷酸腺苷(ATP)。null2、精子的呼吸 在有氧的条件下，精子可将果糖酵解产生的乳酸，通过呼吸消耗氧进一步分解为CO2和水，产生比糖酵解大得多的能量，称为有氧氧化，也叫精子呼吸。 null 精子的呼吸和糖酵解密切相关，但通过呼吸作用所获得的能量比糖酵解的多的多，大约为酵解得24倍，同时也因此而消耗大量的代谢基质，使精子在短时间内衰竭死亡。 精子的呼吸主要在尾部进行。null3、精子的运动 有三种运动形式：a.直线运动； b.在原地转圈； c.在原地摆动。 而只有前进运动的精子才有受精能力。null精子的运动动力来源： 精子的运动靠的是尾部纵向纤维的收缩所产生的动力游动，使精子具有自行推进的能力。 即精子尾部的收缩使精子产生强力的游动。null精子运动规律的特点： （逆流性、趋向性） 各种动物精子游动速度和尾部运动是有规律的。其共同特点是：在流动液体中，精子往往逆流游动，这叫逆流性。随流速增加，精子的运动速度也加快。精子还有趋向性，即精子有游向液体中异物、胶质或向卵子集中的趋势。 null运动速度： 哺乳动物的精子在37-38℃的条件下运动速度最快，低于10 ℃就基本停止活动。运动速度因动物种类有差异，山羊、绵羊和鸡的密度大，应适当稀释后观察。通过显微摄像装置连续摄影分析，牛精子的为97-113μm/s，尾部颤动20次左右，人、马和绵羊分别为95-100μm/s和200-250μ m/s。 一般来说，在静止无阻碍的液体中，精子的运动速度仅为0.5m/h。null 精子运动速度也受精子密度、粘度的影响。在活动力与受精能力之间一般有很大的相关性。在生产实践中，常用精子的活动能力评定精液质量的优劣，但每个精子的活动特性并不能完全代表它的活动能力。null三、影响精子在体外存活的主要因素 很多因素能影响精子在体外的存活，如温度、光照、pH值、渗透压等。一般而论，某些因素能刺激精子，提高其活动力和代谢，但其生存时间或寿命则缩短。反之，某些因素有抑制精子的作用，从而可延长其存活时间。 但对代谢和活动力的抑制有一定的限度，超过范围势必危害精子生活力。null 总之外界对精子有利、害两个方面的影响，如果掌握精子的特性，使精子处于适宜的环境，这样就有益于精液的短期和长期保存。 null1、温度 高温：体外保存的精子，一般在37～38℃温度下，在一定时间内可保持正常的代谢和运动状态。高于此温度，精子的活动能力和代谢作用加强，但也加速了精子的衰老和死亡过程，精子表现异常的激烈运动，精子能忍受的最高温度约在45℃ ，55℃左右瞬时死亡。null精子复苏：精子在体外保存，一般比较适应于低温环境，当精液经过适宜的稀释、缓慢的降温处理，在0～5℃温度下，精子的代谢活动和运动能力受到抑制，使之产生假死或休眠状态，当温度恢复时精子仍保持活动能力。精子的这种由假死状态恢复正常活动的能力称为精子复苏。 null冷休克：将家畜的新鲜精液从室温急剧降温至10℃以下时，能使精子很快失去活力，而且不能复苏，这种现象称为冷休克。 因此，为防止这种现象的出现，在精液处理过程中，要采取缓慢降温的方法，避免温度大范围内的剧烈变化。null超低温冷冻： 精液通过冷冻处理，可以在－196℃液氮中长期保存，解冻后部分精子恢复活力，并具有一定受精能力。 null2、光线和辐射 (1)红外线：能直接使精液温度升高，刺激精子的运动和代谢活动，不利精液保存； (2)紫外线:不但降低精子的受精能力，而且还可能影响受精卵的发育。 所以，在室外采精和运输精液时，应尽量避免日光直射，用棕色集精瓶收集和贮运精液。 (3)X射线等辐射线，对精子和性腺细胞的染色质也都产生严重的伤害，其损害程度与辐射的剂量相关。null3、pH值 酸性：对精子的代谢和运动有抑制作用； 碱性：对精子有激发和促进作用。 精子为维持正常代谢与活动，其pH值的适宜范围： 人精子 7.4～7.8； 牛精子 6.9～7.0； 绵羊精子 7.0～7.2； 猪精子 7.2～7.5； 鸡精子 7.3； 兔精子 6.8。 null PH值与精液保存的关系： 精液的pH值可因精子代谢和其他因素的影响而有所变化，精液和稀释液中的磷酸盐类及柠檬酸钠是比较好的缓冲剂，可抑制精子代谢。采用适宜的弱酸稀释液、精液用CO2饱和均利于延长精子体外存活时间和具有受精能力。 null4、渗透压 渗透压是指精子膜内外溶液浓度不同，而造成的膜内外的压力差。在进行精液稀释处理时，若在低渗溶液中，则水分向精子膜内渗入，引起精子膨胀变形，呈一种圆形弯曲。在高渗溶液中，精子膜内的水分向膜外渗出，造成精子脱水，发生皱缩状弯曲致死。null 但精子通过细胞膜的作用对不同的渗透压有逐渐适应的能力，一般情况下，精子对渗透压的耐受范围是等渗压的50％～150％。 精子最适宜在等渗的环境中生存（324mOsm）(毫渗透压摩尔）。null5、电解质 精液中含有一定量的电解质，对维持精液品质是必要的，它不仅起到刺激活力的作用，还可起到维持相对稳定的渗透压及pH值作用。电解质对细胞膜的通透性比非电解质缓慢，因此，对渗透压的影响很大，如电解质浓度过高则会损害精子。null 电解质对精子的影响与其在精液中电离所产生的阴阳离子和浓度有关。阴离子能破坏精子表面的脂类，而使精子凝集，因此，阴离子对精子的损害程度大于阳离子。对精子代谢和运动能力影响较大的离子主要是K+、Na+、Ca2+和Cl-，其浓度的高低可能具体影响精子代谢和运动能力的提高或降低。某些重金属离子Fe2+、Cu2+等对精子有毒害作用。 null6、精液的稀释和浓缩 (1)稀释：适当的稀释会使精子密度降低，运动加快，代谢增强，耗氧率增大。但稀释倍数超过一定量时，对精子影响不好，使精子体内K+、Mg2+、Ca2+外渗，而液体中的Na+向精子内渗入，造成精子活力和受精能力降低。 因此，稀释液的倍数高低要据稀释前精液品质（密度、活率）、稀释液的性质和每个输精剂量的精子数目而定。null(2)浓缩：马和猪的精液可弃去一部分精清，特别是去掉其中的胶质物，或再经浓缩处理，可比全精液适当的延长精子存活时间。马精液经浓缩后，其精子密度为7亿/ml，从而可减少授精量。浓缩精液一般采用1500rpm低速离心方法，时间不可超过10min，否则精子重叠在一起。超过2000 rpm，易使精子中的一些酶和磷脂等成分损失，对任何精子都是有害的。null7、化学药品 常用的消毒药品即使浓度很低，对精子也是有害的，如酒精、煤酚皂液等。而在精液或稀释液中加入一定浓度的青霉素、链霉素及磺胺等抗菌类药物，对精子无毒害作用，能抑制精液中病原微生物的繁殖，利于精子体外存活和受精。 一些挥发性气体、烟雾对精子有强烈的危害作用，如福尔马林，吸烟等。null8、气相 氧对精子的呼吸是必不可少的。在有氧的环境中，能量消耗增加，CO2积累增多，抑制精子的活动。在100% CO2的气相下，精子的直线运动停止。若用氮或氧代替，运动可得到恢复。另外，25%以上的CO2可抑制牛、山羊和猪精子的呼吸和分解糖的能力，null9、振动 在采精和精液的运输过程中，振动是不可避免的。轻微的振动，封装方法适当，对精子的危害不大。在运输液态精液时，应将容器装满精液、封严，不留空隙，避免空气存在。如有空气存在，振动会加速精子的呼吸作用，从而加大对精子的危害。null精子畸形示意图复习思考题复习思考题1、阐述精子的发生过程。 2、简述精子的形成过程。 3、解释精子的发生周期、精细管上皮波和精细管上皮周期，并说明为什么精子的发生周期比精细管上皮周期长。 4、精子的运动形式有哪些？ 5、精子成熟有哪些表现？ 6、精子有哪些生物学特性？ 7、简述精液的组成和物理性质。 8、试述外界因素对精子生存的影响。