植物体内有机物的运输

第六章植物体内有机物的运输第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类一、运输途径纵向运输途径为韧皮部，主要运输组织是筛管和韧皮薄壁细胞。也可横向运输。证明方法：1）环割法2）放射示踪法韧皮部组成：环割实验薄壁细胞韧皮部筛管伴胞韧皮部组成1）筛管分子：含有细胞质，具有质膜，内质网、膜上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细胞。P－蛋白（韧皮蛋白）：防止筛管中汁液的流失的蛋白。胼胝质：成份是β－1,3-葡聚糖，功能是堵塞受伤筛分子的筛孔，使韧皮部汁液不外流。　　左图为筛板侧面筛管区的外部图形。右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。伴胞：每个筛管分子周围有一个或多个伴胞，组成筛分子伴胞复合体（SE-CC复合体）。补充筛管分子功能的不足，如合成蛋白质。与筛管分子间有大量的胞间连丝，可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等必需物质。类型：普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径有关。筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。韧皮部组成二、运输方向方向：从源向库运输。代谢源（源）代谢库（库）既可横向，也可纵向运输。（双向运输）韧皮部的双向运输三、运输的速率与溶质种类主要是糖类，蔗糖是糖类的主要运输形式。研究方法____蚜虫吻针法蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优点：1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中运输；2）具有很高的稳定性适于从源运输到库；3）蔗糖具有很高的运输速率，可达100cm／h。韧皮部内有机物的运输速度一般为30—150cm/h，平均为100cm/h。测定方法：蚜虫吻刺法和同位素示踪法蚜虫吻刺法棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸★矿质元素（K+最多）韧皮部汁液表烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量8.07.9PH0.080.24锌0.130.17铁0.162.1钙5.84.3镁14.0磷4.45.0钠47.094.0钾115.083.0氨基酸490.0460.0蔗糖羽扇豆／mmolL-1烟草／mmolL-1返回植物体内的物质运输第二节韧皮部装载韧皮部装载（phloemloading）:光合产物从叶肉细胞到筛分子－伴胞复合体的整个过程。主要步骤：（1）白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸丙糖首先从叶绿体运到细胞溶质；晚上，可能以葡萄糖形式离开叶绿体，并转变为蔗糖。（2）叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近。（3）筛分子装载，即糖分进入筛分子和伴胞。源和库的概念Definitionofsourceandsink源也称为代谢源，指制造或输出同化物的器官或组织。最主要的是叶片。库也称为代谢库，指贮存或输入同化物的器官或组织。如种子、果实、块根、块茎。韧皮部装载一、韧皮部装载的途径1　质外体途径：2　共质体途径：同化物从合成部位进入筛管的过程。韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径细箭头示质外体途径源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞质膜胞间连丝筛管分子伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞共质体最小的叶脉细胞壁（质外体）CO2CO2质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞共质体途径：伴胞类型为居间细胞质外体装载共质体装载（1）．质外体途径物质通过质外体空间进行的运输，就是在细胞壁和细胞间隙进行的运输。在这个念头空间的运输的动力的是完全必要是物理学的。依靠扩散作用或集体流动。在这个空间的运输很快。（2）．共质体途径—就是物质通过原生质体进行的运输，在这个途径中，细胞原生质之间的运输通道是胞间连丝。在植物体内，有机物质运输发达的区域，，细胞的胞间连丝都特别发达。胞间连丝不仅可通过小分子的物质，也可以通过核酸、蛋白质等大分子物质，甚至病毒都可以通过。（3）．质外体——共质体交替途径在很多东西情况下，植物体内物质短距离运输都是在通过质外体和共质体交替进行的。这是因为在某些区域质外体空间是不连续的。或者共质体空间是不连续的，如卵细胞与周围细胞之间不存在胞间连丝。当两端存在浓度差时，主要进行质外体运输，在质外体运输速度快，很快可达到平衡，这时物质转入共质体运输。依赖细胞的生命活动进行运输。当细胞质外体两端的出现浓度差时，物质又会从共质体转入质外体进行运输。（一）质外体途径中的蔗糖转运二、不同糖分的韧皮部装载H＋－ATP酶（质子泵）ATPADP胞外H＋增加形成质子动力势蔗糖质子同向运输器H＋与蔗糖同时装载微生物中，细菌、酵母、真菌、藻类等，对蔗糖、氨基酸的吸收与H+的运输有关。由于有机物质的装载需要代谢能量，有选择性和饱和效应，说明在韧皮部装载中，有载体的参与。那么，载体是如何工作的呢？从们在研究中发现，在筛管分子的内外存在着H+的浓度差。筛管内的pH为7.5~8.8，筛管外（质外体空间）只有5~6。因此，人们就将化学渗透学说与载体学说结合起来，解释韧皮部装载的机理。根据化学渗透原理，首先筛管细胞膜上的ATP酶水解ATP，利用水解释放的能量交H+从膜内转运，形成内低外高的质子动力势，即电化学变化势梯度，也就是质子动力势，在H+动力势的作用下，H+通过载体与蔗糖发生共转运，返回膜内。同化物装载的机理质外体中的蔗糖进入共质体的方式－蔗糖质子同向运输韧皮部装载（PhloemLoading）装载特点①逆浓度梯度进行；叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L，Ψs为-1.3MPa。筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖浓度为800mmol/L，Ψs为-3.0MPa。②需能过程；③具有选择性。（二）共质体途径中的寡糖转运维管束鞘细胞居间细胞筛分子葡萄糖果糖蔗糖蔗糖棉子糖半乳糖胞间连丝韧皮部装载的多聚体—陷阱模型韧皮部装载的多聚体—陷阱模型叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经过众多的胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与一二个半乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。共质体途径中的寡糖转运通常细脉的伴胞和传递细胞的质外体途径只是运输蔗糖，而共质体途径运输的除了蔗糖外，还有棉子糖和水苏糖，还要经过居间细胞。不同位置的筛分子汁液的成分不同，这说明不同糖分的运输是有选择性的。科学家对糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象，提出多聚体—陷阱模型去解释。质外体装载和共质体装载的比较多少胞间连丝数目居间细胞通常是伴胞和传递细胞细脉伴胞种类蔗糖、棉子糖和水苏糖蔗糖运输糖共质体装载质外体装载韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出，然后以短距运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。韧皮部卸出可发生在任何地方的成熟韧皮部，例如幼嫩根、茎、叶、贮藏器官、果实种子等。韧皮部卸出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载。这样，卸出的蔗糖就不断地被移走，促使韧皮部同化产物不断运输、不断卸出。第三节　韧皮部卸出韧皮部卸出（phloemunloading）是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receivercell）的过程。光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。一、同化产物卸出途径共质体途径SE-CC与周围细胞间有胞间连丝质外体途径SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝卸出途径指有机物质从筛管到库细胞的运输。（1）质外体途径在甜菜根和甘蔗茎中，蔗糖先进入质外体，然后再转入共质体的库。在种子形成过程中，蔗糖的卸出必须通过质外体，因为卵细胞与母体之间没有胞间连丝。（2）共质体途径在一般幼叶中，有机物质通过胞间连丝和活细胞从筛管直接进入到库细胞。1.卸出的途径2．有机物卸出的方式蔗糖卸出的方式有两种，一是直接卸出。蔗糖分子不发生变化，直接进入库细胞，如甜菜根、大豆，水上麦正形成的种子，被卸出到质外体;被水解为葡萄糖和果糖，再转入库细胞，如玉米的籽粒和甘蔗茎的蔗糖卸出。蔗糖卸出韧皮部的途径和方式库组织植物种类途径方式需能部位营养组织根豌豆、玉米、共质体库细胞代谢转化番茄幼叶甜菜共质体库细胞代谢转化贮存器官根甜菜质外体不变经过库细胞、液泡膜茎甘蔗质外体水解经过库细胞膜生殖组织种子大豆、小麦、质外体不变进入质外体及进入胚（大豆）玉米质外体不变3．卸出的机理（1）被动过程顺浓度扩散，从筛管进入贮存细胞。通过共质体的卸出，是一个被动过程，但这种卸出也需要呼吸能量。因为，在库细胞内，蔗糖需要转化为其它物质，才能维持筛管与库细胞壁的浓度差。这各转化过程需要呼吸能量。蔗糖从筛管中也可以被动的扩散进入质外体，然后被动的进入库细胞。（2）主动过程在甜菜根中，蔗糖浓度高于筛管。因此，蔗糖从筛管卸出到质外体可能是被动的。但是进入库细胞的过程却是主动的，需要代谢能量。二、依赖代谢进入库细胞低温和各种代谢抑制剂研究证明，同化产物进入库细胞是依赖能量的，需要能量的位置因植物种类和器官而异。在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两次：筛分子-伴胞复合体的质膜和库细胞的质膜。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨过液泡膜。研究韧皮部卸出往往以发育着的种子为材料，因为可以把种皮和胚分开。单独了解卸出种皮质外体和胚吸收，同化产物两个不同过程。研究得知，大豆韧皮部卸出对缺氧、低温和代谢产物敏感，这说明蔗糖进入质外体是主动的。依靠载体（可能是蔗糖——质子同向运输器）的。可是，玉米韧皮部卸出到发育和胚的途径，对缺氧低温等是不敏感的，所以玉米韧皮部卸出蔗糖到质外体是被动的。因此，大豆和玉米的韧皮部卸出略有不同的。第四节韧皮部运输的 机制 综治信访维稳工作机制反恐怖工作机制企业员工晋升机制公司员工晋升机制员工晋升机制图 关于同化物运输的机理，有多种学说：压力流动学说胞质泵动学说收缩蛋白学说压力流动学说这个学说是德国E.Munch于1930年提出的，几十年来不断地被充实与补充，现仍是被普遍接受的一种机理。该学说主张筛管中溶液流（集流）运输是由源和库端之间渗透产生的压力梯度推动的，所以称为压力流学说（pressure-flowtheory）。联系植株的情况，源细胞（叶肉细胞）将蔗糖装载入筛分子-伴胞复合体，降低源端筛管内的水势，而筛分子又从邻近的木质部的吸收水分，由此产生高的膨压。与此同时，库端筛管内的蔗糖不断卸出，进入库细胞（如贮藏根）库端筛管的水势升高，水分也流到木质部，于是降低库端筛管的膨压。源端和库端之间就存在膨压差，它推动筛管内同化物的集流，穿过筛孔沿着系列筛分子，由源端向库端运输。压力流学说可以解释被子植物同化产物的长距离运输，但对裸子植物则不适用。因为裸子植物筛胞的筛区域分化较差，筛孔上有膜与光面内质网相连，孔不开放，无法解释液流移动。究竟是内质网起运输作用还是固定切片时产生的赝象，细胞质泵动学说筛管分子内腔胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内成环状的蛋白反复、有节奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。收缩蛋白学说筛管分子中有一种由微纤丝相连的网状结构，微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，ATP可使微纤丝韧皮蛋白收缩而引起微纤丝颤动，从而推动细胞质流动，在同一时间内，一部分微纤丝向一个方向收缩，另一部分向另一个方向收缩，从而引起溶质向不同方向流动。第五节同化产物的分布一、配置配置（allocation）是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。根据使用情况，源叶的同化产物有三个配置方向：（1）代谢利用。新形成同化产物立即通过代谢配置给叶本身的需要。大多数同化产物通过呼吸，为细胞生长提供能量和碳架，维持光合系统本身需要等。（2）合成暂时贮藏化合物。（3）从叶输出到植株其它部分。同化产物在植物体中的分布有两个水平，即配置和分配。二、分配分配（partitioning）是指新形成同化物在各种库之间的分布。成熟叶形成的同化产物一般会输送出去，但不是平均分配到各个器官，而是有所侧重。因此，研究同化产物的分配，可应用到栽培上协调作物生长和提高经济产量。（一）分配方向以不同生育期来说，作物不同生育期中各有明显的生长中心，在营养生长期，这些生长中心，即是矿质元素的输入中心，也是光合产物的分配中心。但到生殖生长期特别是灌浆期，则是光合产物分配方向。代谢源与代谢库的概念及其关系代谢源：指制造并输送有机物质到其他器官的组织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。代谢库：指植物接纳有机物质用于生长、消耗或贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。源与库的相互关系：源是制造同化物的器官，库是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体，相互依赖、相互制约。源和库的关系源与库是相对的，不是一成不变的叶幼叶输入有机物源成熟叶输出有机物库茎营养生长贮存有机物库生殖生长输出有机物源根夏季秋季贮存有机物春季输出有机物库源有机物分配－优先供应生长中心有机物分配－就近供应、同侧运输有机物分配控制因素供应能力：代谢源竞争能力：代谢库运输能力：运输途径　源和库的量度1）源强的量度源强是指源器官同化物形成和输出的能力。A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C.蔗糖的合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶2）库强的量度库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强＝库容*库活力库容是指能积累光合同化物的最大空间，“物理约束”。库活力是指库的代谢活性和吸收同化物的能力，“生理约束”。可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量库活力或库强3、源库关系源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。功能叶同化产物的分配规律1）优先供应生长中心2）就近运输、同侧运输；3）受着供应能力、竞争能力和运输能力三个因素影响。作业和讨论1、植物叶片中合成的有机物是以什么形式和通过什么途径运输到根部？如何用试验证明植物体内有机物运输的形式和途径？2、目前普遍被公认的有机物运输的机理假说有哪一个？这个假说的要点是什么？3、胞间连丝的结构有什么特点？它在植物体内有什么功能？4、如何理解植物体内有机物分配的“库”与“源”之间的关系？5、木本植物的树皮被剥去，这棵植物能活下去吗?