百花山植物群落物种多样性研究

书书书 第 !" 卷# 第 $ 期# # # # # # # # # # # # # 植# # # 物# # # 研# # # 究 !%%" 年# $ 月 &’() !"# *’) $# # # # # # # # # # # # +,--./0* 12 +1/3*043- 5.6.3547 89:)，# !%%" 基金项目：国家自然科学基金（*’) ;%%"%$<%） 第一作者简介：许彬（$="=—），男，博士研究生，主要从事植物生态学研究。 !# 通讯作者：.>?9@(：AB9:CDEF G:H) IJH) K: 收稿日期：!%%L M %; M !! 百花山植物群落物种多样性研究 许# 彬# 张金屯!# 杨洪晓# 姜海凤 （北京师范大学生命科学学院，北京# $%%N"O） 摘# 要# 基于百花山 O% 个样方的调查资料，从不同类型群落的物种多样性及其与海拔的关系等 方面对百花山植被进行了分析，并且用 P43 排序和海拔高程排序对物种多样性在环境梯度上的 分布格局进行了初步研究。结果表明：群落内不同生长型的物种丰富度指数在森林群落中大小顺 序为草本层!灌木层!乔木层，灌丛群落主要表现为草本层!灌木层，只有荆条灌丛表现为灌木 层!草本层；6B9::’:>Q@I:IR指数在山杨—华北落叶松群落中表现为灌木层!草本层!乔木层， 其他森林群落为草本层!灌木层!乔木层，在灌丛群落中主要表现为草本层!灌木层，只有荆条 灌丛表现为灌木层!草本层；均匀度指数在灌丛群落中表现为灌木层!草本层，在辽东栎林和山 杨—华北落叶松林中表现为灌木层!乔木层!草本层，而其他森林群落表现为乔木层!灌木层! 草本层。物种多样性在 P43第一轴排序和海拔高程梯度上都表现出单峰曲线变化趋势，但拟和 效果的显著程度不同：丰富度和均匀度指数在海拔高程上曲线的拟和效果优于 P43 环境梯度排 序效果；而多样性指数则相反。 关键词# 百花山；植物群落；物种多样性；P43；海拔梯度 !"#$%#& ’%(#)&%*+ ,- ./%01/ 2,13*/%3 4,)#&* 56/3* 7,8813%*+ S, +@:# T73*U 8@:>/H:! # V3*U 7’:C>S@9’# 803*U 79@>2I:C （4’((ICI ’W -@WI 6K@I:KI，+I@D@:C *’R?9( ,:@XIRY@EZ，+I@D@:C# $%%N"O） 9:&*)/$*# +9YIJ ’: J9E9 WR’? O% [H9JR9EIY，Y\IK@IY J@XIRY@EZ ’W \(9:E K’??H:@E@IY @: +9@BH9 ?’H:E9@:Y ]IRI J@YKHYYIJ，9:J ?I9YHRI?I:EY ’W Y\IK@IY J@XIRY@EZ ’W [H9JR9EIY 9(’:C P43 9^@Y $ CR9J@I:E 9:J 9(E@> EHJ@:9( CR9J@I:E ]9Y 9(Y’ K9RR@IJ ’HE) /BI RIYH(EY YB’]IJ EB9E：5@KB:IYY @:JI^ X9R@IJ 9Y W’((’]Y：@: W’R> IYE K’??H:@E@IY @E YB’]IJ BIRG (9ZIR _ YBRHG (9ZIR _ ERII (9ZIR，@: YBRHG K’??H:@E@IY YB’]IJ BIRG (9ZIR _ YBRHG (9ZIR 9:J !"#$% &$’(&)* X9R) +$#$,*-+.//0 K’??H:@EZ YB’]IJ YBRHG (9ZIR _ BIRG (9ZIR) 6B9::’:>Q@I:IR @:JI^ ’W EBI ?’YE W’RIYE K’??H:@E@IY YB’]IJ BIRG (9ZIR _ YBRHG (9ZIR _ ERII (9ZIR GHE 1*-(/(2 )03")"0&0 ‘ 40,"% -,"&5"-"26,(--,$5+#"" K’??H:@EZ YB’]IJ YBRHG (9ZIR _ BIRG (9ZIR _ ERII (9Z> IR，9:J EB9E ’W YBRHG K’??H:@E@IY YB’]IJ BIRG (9ZIR _ YBRHG (9ZIR GHE !"#$% &$’(&)* X9R) +$#$,*-+.//0 K’??H:@EZ YB’]IJ YBRHG (9ZIR _ BIRG (9ZIR) .XI::IYY @:JI^ ’W YBRHG K’??H:@E@IY YB’]IJ YBRHG (9ZIR _ BIRG (9ZIR，@: W’RIYE K’??H:@E@IY @E YB’]IJ ERII (9ZIR _ YBRHG (9ZIR _ BIRG (9ZIR 7($,5(2 /"0*#(&6 ’$&2"2 9:J 1*-(/(2 )03")"0&0 ‘ 40,"% -,"&5"-"26,(--,$5+#"" K’??H:@EZ YB’]IJ YBRHG (9ZIR _ ERII (9ZIR _ BIRG (9ZIR) /BI Y\IK@I J@XIRY@EZ ’W [H9JR9EIY 9(’:C G’EB P43 9^@Y $ 9:J 9(E@EHJ@:9( CR9J@I:E Y@C:@W@K9:E(Z \I9aIJ 9E EBI @:EIR?IJ@9EI I(IX9E@’:Y，GHE EBIRI ]IRI Y’?I J@WWIRI:KIY：EBI W@EEIJ KHRXIY ’W G’EB R@KB:IYY 万方数据 !"# $%$""$&& ’()* !+)(),#("!+ -.!#($") ’$.$ /0.$ &(-"(1(2!") )*!" )*!) 1())$# ’()* 345 !6(& 7，’*(+$ )*!) 01 #(%$.&()8 &*0’$# )*$ 0990&()$ ).$"#: !"# $%&’(; ?］，它沿环境梯度的变化规律是多样性研 究的一个重要问题［@］，其中海拔梯度被认为是影 响物种多样性格局的重要因素之一［A > B］。但许多 研究［C，D］表明多样性与海拔梯度格局的关系（正相 关、负相关或单峰关系）在很大程度上依赖于环境 变量之间的协变与互作。因此在对环境因子全面 测度的基础上对不同分类群的物种多样性进行多 因子的综合研究，对阐明多样性与环境梯度之间的 关系是必要的。 百花山地区在植被类型和群落结构方面的研 究已经有了一定的积累，刘明旺等［7E］曾经运用聚 类分析的方法进行植被数量的分类，潘家华［77］运 用加权平均的方法对百花山植被进行了定性分析， 但有关植物群落物种多样性的研究还未见报道。 本文从物种多样性以及对其产生影响的群落组成 和环境因子等方面对百花山植被进行了研究，以期 为该地区的生物多样性保护提供科学依据。 7; 研究地区自然概况 百花山位于东经 77AF?EG > 77AF?CG，北纬 ?DF @DG > ?DFA?G的北京市西郊，属于太行山脉北端。 百花山山脉作东北—西南走向，阳坡陡险，阴坡平 缓，相对高差大，最高处百花草畔海拔 H E?A /。百 花山属典型大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，最冷 月均温 I 7EJ；夏季炎热，最热月均温 H7J。年降 水量超过 BEE //，其中，BEK集中在 L > C 月。 百花山植被主要由以下 7E 个群落类型组成： （7）土庄绣线菊灌丛（40//: !"#$%&% "’(&)*&+)）； （H）黑桦 M白桦群落（40//: ,&-’.% /%0’$#*% M ,&-1 ’.% ".%-2"02..%）；（?）华北落叶松群落（40//: 3%$1 #4 "$#+*#"#)1$’""$&*0-##）；（@）白桦群落（40//: ,&-’1 .% ".%-2"02..%）；（A）辽东栎群落（40//: 5’&$*’) .#1 %6-’+7&+)#)）；（L）山杨 M华北落叶松群落（40//: 86"’.’) /%9#/#%+% M 3%$#4 "$#+*#"#)1$’""$&*0-##）；（B） 沙棘 M三裂绣线菊灌丛群落（40//: :#""6"0%& $(1 %;+6#/&) M !"#$%&% -$#.6(%-%）；（C）山杏疏灌丛群落 （40//: 8$’+’) %$;&+#%*%）；（D）荆条灌丛群落 （40//: <#-&4 +&7’+/6 %!.: 0&-&$6"02..%）；（7E）披 针苔草 M珠芽蓼草甸群落（40//: =%$&4 .%+*&6.%-% M 8.276+’; 9#9#"%$’;）［7H］。 H; 研究方法 H: 7; 样方设置 HEE@ 年 A 月份进行野外数据的调查。从海拔 BAE > H EEE /的范围内，以海拔 AE /为间隔，每个 海拔设置 H 个样方；在海拔 CEE 和 CAE /处被大片 梯田占据而没有设置样方，在海拔 H EHA / 处设置 H 个样方，最终从低海拔到高海拔共设置样方 AE 个。; ; 对于每个样方，用海拔表和罗盘记录海拔高 度、坡向、坡度和坡位。对乔木林，用 7E / N 7E / 样方，对 3" ) # ? 7 8#（8# I 7）@［8（8 I 7）］ Z*!""0"[\($"$.指数; :A U " ) # ? 7 8# 8 +"（ 8# 8） ?777 期 许彬等：百花山植物群落物种多样性研究 万方数据 （!）均匀度指数： "#$%&’ 指数( !) * "# $ %+% ,-$%.&+指数( !/ * & "# $ % 其中 %为每一样方中的物种总数，’为 % 个种 的全部重要值（或相对盖度）之和，’( 为第 ( 个种 的重要值（或相对盖度）。 !( 结果与分析 !0 )( 群落内物种多样性的空间分布 选择乔木、灌木和草本 ! 种生长型对群落内植 物物种多样性的空间分布格局进行分析，其多样性 测度指标的计算结果见表 )。 表 )( 主要群落类型乔木层、灌木层和草本层的物种多样性 123%$ )( ,4$5#$6 .#7$86#9: &; 9-$ 98$$ %2:$8，6-8’3 %2:$8 2+. -$83 %2:$8 #+ <2=&8 5&<<’+#9: 9:4$6 群落类型 >&<<’+#9: 9:4$6 海拔（<） ?%$729#&+ 生长型 @8&A9- ;&8< )B ! "# !) !/ 白桦—黑桦林 *&+,-. /.0,1(2. C *&+,-. 3-.+4304--. ;&8<29#&+ ) DDE 乔木 18$$ ! B0 !F/ ) B0 G/F G B0 HD) H B0 HD/ ) 灌木 ,-8’3 I B0 !ED B )0 )GG F B0 F!D E B0 DGG E 草本 J$83 )/ B0 /GH / )0 E!F G B0 F!! F B0 I// E 华北落叶松林 5.1(6 31(72(3(891,331&20+(( ;&8<29#&+ ) H!B 乔木 18$$ / B0 DID G B0 !GI D )0 BGE H B0 HH! E 灌木 ,-8’3 I B0 IE! H B0 GGB D B0 G!D I B0 H/F B 草本 J$83 G B0 !!H D )0 IF) E B0 FHF E B0 EE) I 白桦林 *&+,-. 3-.+4304--. ;&8<29#&+ ) FGB 乔木 18$$ / B0 FEI B B0 IGB ! )0 )!/ D B0 GD) / 灌木 ,-8’3 I B0 I)/ D )0 BF! ) B0 DDF I B0 D!D D 草本 J$83 )) B0 /E) G )0 H/B ) B0 DD) ) B0 F// D 辽东栎林 :,&12,8 -(.;+,7<&78(8 ;&8<29#&+ ) EEB 乔木 18$$ ! B0 F!) F B0 F)) ! B0 GBD ) B0 H// ! 灌木 ,-8’3 I B0 !EE H )0 /BI G B0 GG! / B0 HGI E 草本 J$83 )B B0 !BE B )0 F)! B B0 D!! F B0 ED) ) 山杨—华北落叶松林 =;3,-,8 /.>(/(.7. C 5.1(6 31(72(3(891,331&20+(( ;&8<29#&+ ) !DE 乔木 18$$ ! B0 EEE F B0 H/H ) B0 DFH ) B0 DHH E 灌木 ,-8’3 F B0 /DD ) )0 F)D H B0 GBF H B0 EHH F 草本 J$83 )B B0 IB! B )0 I)/ D B0 F)E D B0 II! I 土庄绣线菊灌丛 %3(1.&. 3,?&82&78 6-8’3 / B/E 灌木 ,-8’3 ! B0 I/D H B0 GEE G B0 G!E G B0 G!E / 草本 J$83 )E B0 !II H )0 F)! / B0 EG) B B0 !IG ! 沙棘 C三裂绣线菊灌丛 "(33;30.& 1?.@7;(/&8 C %3(1.&. +1(-;?.+. 6-8’3 ) )FB 灌木 ,-8’3 I B0 !G! G )0 BH/ ! B0 HE) H B0 H)G E 草本 J$83 )/ B0 /GB B )0 FFF B B0 FH/ / B0 IFD / 山杏灌丛 =1,7,8 .1@&7(.2. 6-8’3 ) B/! 灌木 ,-8’3 E B0 /HF ) )0 IID ! B0 HD/ ) B0 H)G D 草本 J$83 )B B0 /F! B )0 D)I E B0 DI) E B0 EFB G 荆条灌丛 A(+&6 7&<,7/; 7280 0&+&1;304--. 6-8’3 H/E 灌木 ,-8’3 F B0 /H) H )0 E)/ B B0 HEB G B0 DHB ! 草本 J$83 E B0 !II B )0 //I ) B0 DD) / B0 FG) E I)) 植( ( 物( ( 研( ( 究( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( /D 卷 万方数据 ! ! 在一个特定的地带性气候区内，植物群落垂直 层次结构受群落所处的海拔、坡向、坡位等物理微 环境、群落的种群组成、发育阶段、生活史对策的影 响，因此各个群落生长型的多样性变化各有其特 点。丰富度在森林群落中表现为草本层!灌木层 !乔木层；在灌丛群落中主要表现为草本层!灌木 层，只有荆条灌丛表现为灌木层!草本层，这是由 于荆条灌丛位于低海拔的阳坡地带，气候温暖干 燥，适宜于灌木生长而不利于草本植物生长。 "#$%%&%指数在山杨—华北落叶松群落中表现为 灌木层!草本层!乔木层；其他森林群落主要表现 为草本层!灌木层!乔木层，与森林群落丰富度指 数排列顺序一致。山杨—华北落叶松林为针阔叶 混交林，乔木只有 ’ 种，郁闭度比较低，只有 (’) *+,)，林隙比较大，林中光照充足，因此林下灌木 种类比较多，多样性指数最高。灌丛群落中 "#$%- %&%指数主要表现为草本层!灌木层，只有荆条灌 丛表现为灌木层!草本层，与其丰富度指数的排列 一致。均匀度指数与丰富度指数和多样性指数都 不一致，其中在灌丛群落中表现为灌木层!草本 层；在白桦—黑桦林，华北落叶松林和白桦林中由 于乔木层树种单一，在林内分布比较均匀，表现为 乔木层!灌木层!草本层；而在辽东栎林和山杨— 华北落叶松林中乔木层郁闭度比较低，林下灌木种 类较多，而且随光斑均匀分布，表现为灌木层!乔 木层!草本层。 ’. /! 不同植物群落类型的物种多样性分布 图 0 显示了百花山地区 01 个主要植物群落类 型的物种丰富度"多样性和均匀度指数的分布变 化图。由图中可以看出，丰富度指数"多样性指数 和均匀度指数表现出基本一致的变化趋势。 群落 + 为沙棘 2三裂绣线菊灌丛，分布海拔较 低，土壤比较干燥，不适合草本植物生长；而且由于 经常有居民在此处放牧，人为干扰比较严重，因此 其丰富度指数比较低，多样性指数也很低。群落 01 为批针苔草 2珠芽蓼草甸，分布海拔较高，水热 条件都很差，生境比较严酷，导致群落的丰富度指 数和多样性指数都比较低。群落 / 为黑桦 2白桦 林，位于亚高山带的阴坡或半阴坡，土壤比较湿润； 而且林冠比较稀疏，林内阳光充足，林下灌木和草 本植物发达，种类组成非常丰富，因此其多样性指 数形成峰值，而且丰富度和均匀度指数也比较高。 群落 , 为山杨 2华北落叶松混交林，位于中山带的 阴坡"半阴坡，气候阴凉湿润，生境条件较好，伴生 乔木比较多，而且林下植被比较丰富，因此其多样 性指数"丰富度指数和均匀度指数都比较高。丰 富度指数以土庄绣线菊灌丛和黑桦 2白桦林为最 高，其中土庄绣线菊灌丛位于海拔 0 3(1 4 左右的 阳坡地带，生境条件比较好，其灌木伴生种和草本 层物种都相当丰富，而且其坡度较大，人为干扰很 少，因而物种资源很丰富。总体而言，图 0 中的各 个指数能够较好地反映百花山地区不同植物群落 类型在物种组成或群系组织方面的差异。 图 0! 百花山植被 01 个群落类型丰富度、多样性和均 匀度指数变化曲线 567. 0! 8#9 :;<=9> &? <6:#%9>>，@6=9<>6AB $%@ 9=9%%9>> 6%- @9C9> &? 01 ?&<4$A6&%> 6% D$6#;$ E&;%A$6%> ’. ’! 物种多样性在环境梯度上的分布格局 作为地理梯度的海拔梯度主要反映水热梯度 变化［0F，0(］，由于其包含了温度、湿度和光照等各种 环境因子而成为生物多样性梯度格局研究的重要 方面。图 / 为百花山植被各个样方丰富度指数" 多样性指数和均匀度指数在海拔梯度上的变化趋 势及多项式拟和效果。 (000 期 许彬等：百花山植物群落物种多样性研究 万方数据 图 !" 样方丰富度指数"多样性指数和均匀度指数在 海拔梯度上的变化趋势 #$%& ! " ’$()*+,,，-$.+/,$01 2*- +.+**+,, 34 5630, .2/1$*% 7$0) 260$08-$*26 %/2-$+*0 " " 由图 ! 中可以看出，按照海拔高程排序，各个 多样性指数都呈比较明显的单峰曲线变化趋势，即 物种多样性随海拔的升高先增加后降低。这是由 于在低海拔区域，物种多样性受降水限制，而在高 海拔地区受到热量限制，从而形成中海拔地区的高 多样性分布。由表 ! 可知，海拔高度和 920/$(: 指 数、;)2**3*<=$+*+/指数拟合的相关系数 ! 值分别 为 >? @AB C 和 >? D!E @，>? >E F " F >? >B，相关显著； 而 9$+638 指数对海拔高程的曲线拟和效果最为显 著，!值为 >? DB，" F >? >E，相关极其显著。对三个 拟合方程各参数进行 0检验，除前两个方程常数项 外其余参数的概率水平（;$%& 0）都达到了显著水 平，支持以上结果。 样方按海拔高程排序，只能反映出与海拔变化 密切相关的环境因子的空间特征。而对于山地来 讲，其本身地形变化比较复杂，同一等高线上随着 地形、坡向和坡度等条件的变化，不同空间水热水 平迥然不同［EG］。因此以海拔高程排序样方并不能 完全真实地反映样方在各种环境因子的综合作用 下的分布规律。而 HIJ 第一轴是所涉及的各种环 境因子所构成的一个综合排序梯度，因此以 HIJ 第一轴对样方进行排序进而分析环境梯度上物种 多样性的变化，所得出的结论可能更加客观地反映 出物种多样性在环境梯度上的分布格局。图 @ 为 百花山植被各个样方多样性指数在 HIJ第一轴排 序梯度上的变化趋势及多项式拟和效果。 表 !" 海拔高度、样方 HIJ排序与多样性指数曲线拟合状况检验（回归方程为：# K $ L %E& L %!& !） M2N6+ !" M)+ 0+,0 34 (8/.$6$*+2/ /+%/+,,$3* 2N380 +6+.20$3*，HIJ JO$,E 7$0) -$.+/,$01 $*-+O（’+%/+,,$3* +P820$3*：# K$ L%E& L%!& !） 海拔 Q6+.20$3* HIJ第一轴 HIJ JO$,E 0<.268+ ;$%& 0 ! " 0<.268+ ;$%& 0 ! " 920/$(:指数 920/$(: $*-+O J R >& BSC D >& BB! D J A& BDE ! F >& >>> E TE !& BB@ A >& >E@ S >& @AB C >& >!C > TE E& AGG E >& >C@ S >& @DG @ >& >DS A T! R !& D>> C >& >!> @ T! R !& !>A ! >& >@! ! ;<=指数 ;)2**3*<=$+*+/ $*-+O J E& SDD E >& >BA S J EA& ES! > F >& >>> E TE !& BSG E >& >E! B >& D!E @ >& >E> E TE !& SGG A >& >>D A >& B@> E >& >>> D T! R !& C>E C >& >>A D T! R @& A!! > >& >>> B 9$+638指数 9$+638 $*-+O J D& GGS C F >& >>> E J EC& CD@ > F >& >>> E TE !& C!G G >& >DE !G >& DB >& >>D S TE E& C!! B >& >AD AD >& @B> A >& >DB A T! R E& !!S B >& >!! B T! R !& !G> ! >& >!C DC GEE 植" " 物" " 研" " 究" " " " " " " " " " " " " " " " " " " !A 卷 万方数据 图 !" 样方丰富度指数"多样性指数和均匀度指数在 #$%第一轴排序梯度上的变化趋势 &’() ! " *’+,-.//，0’1.2/’34 5-0 .1.--.// 67 8963/ 1524’-( :’3, #$% 5;’/ < (250’.-3 " " 由图 ! 可以看出，样方按照 #$% 第一轴环境 梯度排序，各个多样性指数也都呈比较明显的单峰 曲线变化趋势，但是曲线拟和效果的显著程度不 同。由表 = 可知，>,5--6-?@’.-.2 指数曲线拟和效 果最为显著，其相关系数 ! 值达到了 AB C!A <，" D AB A’() 3 K AB AC，但其常数项 和二次项系数的概率水平都显著，因此并不影响其 拟合的显著程度。 由图 =，! 中可以看出，无论样方按照海拔高程 排序还是按照 #$% 第一轴环境梯度排序，各个多 样性指数都呈比较明显的单峰曲线变化趋势，而且 曲线拟合效果都显著，但是其显著程度不同。其中 E532’+F指数样方按照海拔高程排序的曲线拟和效 果更为显著，其 !值为 AB !JC L，" M AB A=L A，而按照 #$%第一轴环境梯度排序时的 ! M AB !HI !，" M AB AHN J。>,5--6-?@’.-.2指数对海拔高程排序的 ! 为 AB H=< !，" M AB A,5--6-?@’.-.2 指数在山杨—华北落叶 松群落中表现为灌木层!草本层!乔木层，其他森 林群落主要表现为草本层!灌木层!乔木层；在灌 丛群落中主要表现为草本层!灌木层，只有荆条灌 丛表现为灌木层!草本层。均匀度指数与丰富度 指数和多样性指数都不一致，其中在灌丛群落中表 现为灌木层!草本层，在白桦—黑桦林"华北落叶 松林和白桦林中表现为乔木层!灌木层!草本层， 在辽东栎林和山杨—华北落叶松林中表现为灌木 J<<< 期 许彬等：百花山植物群落物种多样性研究 万方数据 层!乔木层!草本层。 用丰富度指数"多样性指数和均匀度指数所 测量的百花山植物群落多样性都表现出基本一致 的变化趋势，各指数较好地反映出了百花山地区不 同植物群落类型在物种组成或群落组织方面的差 异。 海拔主要反映水热梯度的变化，而 !"# 排序 轴是海拔、地形、坡度、坡向等各种环境因子所构成 的一个综合梯度，以 !"# 第一轴对样方进行排序 可能较海拔梯度排序更为客观地反映出物种多样 性在环境梯度上的分布格局。无论丰富度指数、物 种多样性指数还是均匀度指数，在海拔高程和 !"#第一轴排序梯度上都表现出单峰曲线变化趋 势，但多项式拟和显著程度不同：丰富度和均匀度 指数以海拔高程排序比较显著；而多样性指数的 !"#排序显著程度则明显比较高。 参$ 考$ 文$ 献 %& ’()*+ , -& -./01 21(/1+3)+2 /04 5+3+1/1)60 -(67+22+2［8］& 9+: ;6(<："=)7=+21+(，>).+?，%@A@& B& CD2160 8 #& E)6.63)7/. !)F+(2)1?：1=+ "6+G)21+07+ 6H IJ+K 7)+2 60 "=/03)03 L/0427/J+2［8］& 9+: ;6(<："/*M()43+ N0)F+(2)1? -(+22，%@@O& P& -/.*+( 8 >& Q=+ 76+G)21+07+ 6H 2J+7)+2 )0 H(/71/. ./04K 27/J+2［8］& # *+()7/0 9/1D(/.)21，%@@B，%P@：PAR S P@A& O& E)64)F+(2)1? )0 +762?21+*2：26*+ J()07)J.+2［,］& T(/167=:). #& E)64)F+(2)1? )0 U762?21+*2& T.D:+( #7/4+*)7 -DM.)2=K +(2，!6(4(+7=1，%@@@：R S PV& R& IW/(6 X "& X)J/()/0 H6(+21 /04 27(DM./04 76**D0)1? 1?J+2 6H #()760/ /04 9+: 8+G)76［,］& !+2+(1 -./012，%@V@，@：Y@ S %PV& Y& L)+M+(*/0 !，L)+M+(*/0 8，-+(/.1/ X，+1 /.& Q(6J)7/. H6(K +21 21(D71D(+ /04 76*J62)K1)60 60 / ./(3+27/.+ /.1)1D4)0/. 3(/4)+01 )0 "621/ X)7/［ ,］& ,6D(0/. 6H U76.63?，%@@Y，VO： %PA S %RB& A& E(6:0 , C& 8/**/.2 60 *6D01/)02)4+2：+.+F/1)60/. J/1K 1+(02 6H 4)F+(2)1?［ ,］& ’.6M/. U76.63? Z E)6K3+63(/J=?， B[[%，%[：%[% S %[@& V& -/D2/2 , ’& IJ+7)+2 ()7=0+22 J/11+(02 )0 1=+ D04+(216(+? 6H -?(+0+/0 !"#$% %&’()%*+"% H6(+21［ ,］& ,6D(0/. 6H 5+3+1/1)60 I7)+07+，%@@O，R：R%A S RBO& @& L6*6.)06 8 5& U.+F/1)60 3(/4)+012 6H 2J+7)+2 B 4+02)1?： =)216()7/. /04 J(62J+71)F+ F)+:2［,］& ’.6M/. U76.63? Z E)6K 3+63(/J=?，B[[%，%[：P S %P& %[&刘明旺，任宪威& 北京百花山植物种间相关性和植被数 量分类［,］& 北京林业大学学报，%@@B，%O（O）：AA S VO& %%&潘家华& 京西百花山地区环境梯度与植物群落［,］& 植 物生态学与地植物学学报，%@VV，%B（%）：BP S P[& %B&许彬，张金屯，杨洪晓等& 京西百花山植物群落数量分 析［,］& 北京师范大学学报：自然科学版，B[[Y，OB（%）： @[ S @O& %P&张金屯& 数量生态学［8］& 北京：科学出版社，B[[O：AA S @Y& %O& 8/((2 X C，, -(6716(，# C+/0+? +1 /.& "=/03+2 )0 26).2，0)K 1(63+0 *)0+(/K.)W/1)60 /04 0)1()H)7/1)60 /.603 /0 /.1)1D4)0/. 1(/02+71 )0 1(6J)7/. (/)0 H6(+21 )0 "621/ X)7/［,］& ,6D(0/. 6H U76.63?，%@VV，AY：OYY S OVB& %R& -+04(? " # /04 , -(6716(& Q=+ 7/D2+2 6H /.1)1D4)0/. W60/K 1)60 6H (/)0 H6(+212 60 ED<)1 E+./.603，E(D0+)［ ,］& ,6D(0/. 6H U76.63?，%@@Y，VO：O[A S O%V& %Y&陈灵芝& 生物多样性保护现状及其对策［8］& \ \钱迎 倩、马克平，生物多样性研究的原理与方法，北京：中国 科学技术出版社，%@@R：%P S PY& %A&王国宏& 祁连山北坡中段植物群落多样性的垂直分布 格局［,］&生物多样性，B[[B，%[（%）：A S %O& V%% 植$ $ 物$ $ 研$ $ 究$ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ BA 卷 万方数据 百花山植物群落物种多样性研究 作者： 许彬， 张金屯， 杨洪晓， 姜海凤， XU Bin， ZHANG Jin-Tun， YANG Hong-Xiao， JIANG Hai-Feng 作者单位： 北京师范大学生命科学学院,北京,100875 刊名： 植物研究 英文刊名： BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH 年，卷(期)： 2007，27(1) 引用次数： 4次 参考文献(17条) 1.Grime J P Plant strategies and Vegetation Processes 1979 2.Huston M A Biological Diversity:the Coexistence of Species on Changing Landscapes 1994 3.Palmer M W The coexistence of species in fractal landscapes 1992 4.Biodiversity in ecosystems:some principles 1999 5.Szaro R C Riparian forest and scrubland community types of Aricona and New Mexico 1989 6.Lieberman D.Lieberman M.Peralta R Tropical forest structure and composi-tion on a largescale altitudinal gradient in Costa Rica 1996 7.Brown J H Mammals on mountainsides:elevational patterns of diversity 2001 8.Pausas J G Species richness patterns in the understorey of Pyrenean Pinus sylvestris forest 1994 9.Lomolino M V Elevation gradients of species 2 density:historical and prospective views 2001 10.刘明旺.任宪威 北京百花山植物种间相关性和植被数量分类 1992(4) 11.潘家华 京西百花山地区环境梯度与植物群落 1988(1) 12.许彬.张金屯.杨洪晓.姜海凤 京西百花山植物群落数量分析[期刊论文]-北京师范大学学报（自然科学版） 2006(1) 13.张金屯 数量生态学 2004 14.Marrs R H.J Proctor.A Heaney Changes in soils,nitrogen minera-lization and nitrification along an altitudinal transect in tropical rain forest in Costa Rica 1988 15.Pendry C A.J Proctor The causes of altitudinal zonation of rain forests on Bukit Belalong,Brunei 1996 16.陈灵芝 生物多样性保护现状及其对策 1995 17.王国宏 祁连山北坡中段植物群落多样性的垂直分布格局[期刊论文]-生物多样性 2002(1) 相似文献(10条) 1.期刊论文 吴沙沙.吕英民.潘会堂.WU Sha-sha.LU Ying-min.PAN Hui-tang 百花山主要植物群落及其对园林造 景的启示 -中国园艺文摘2009,25(6) 通过对百花山植物群落的调查,结合查阅相关资料,初步 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf 百花山的植物群落类型及结构和各层植物组成.结合自然群落和人工栽植群落的特点 ,对百花山植物群落进行评价,并在此基础上总结百花山植物群落对园林植物造景的启示. 2.期刊论文 许彬.张金屯.杨洪晓.姜海凤.Xu Bin.Zhang Jintun.Yang Hongxiao.Jiang Haifeng 京西百花山植 物群落数量分析 -北京师范大学学报（自然科学版）2006,42(1) 采用双向指示种分析法(TwINSPAN)和除趋势对应分析(DCA)对京西百花山植物群落进行数量分类和排序,并进行了环境解释.TWINSPAN等级分类将百 花山50个样方分为10类,代表10个群系.DCA结果同TWINSPAN分析结果比较一致,并且较好地反映了植物群系和环境之间的关系,其中第1轴明显地反映出 各个群系的水热梯度的变化,同时也反映出坡向的变化趋势;而第2轴则反映出海拔的梯度变化,表明群系所在地的海拔是决定群系分布的主要环境因素. 3.学位论文 王荷 野生花卉用于野花草地的营建初探 2009 野生花卉是指现在仍在原产地处于天然自生状态的观赏植物。作为城市园林绿化建设的重要物质基础，野生花卉的开发利用程度标志着一个国家 或地区文明建设的水平。野花草地是在现代西方园林中兴起的一种野生花卉应用形式，具有较高的景观价值和生态意义，对于国内尚属新兴事物，如 何在国内营建野花草地需要大量的研究工作。 本课题以北京百花山自然保护区野生花卉资源为对象，调查和追踪百花山草甸植物群落动态和景 观，通过野生花卉引种及混播等工作，研究了野花草地园林应用的技术方法，并探讨了野生花卉在保护前提下开发利用的途径。主要结果如下： 1.百花山草甸植物群落以多年生草本植物为主体，多数种类呈聚集分布。单位面积的野生花卉种类为12种—31种，平均种数为22种/㎡。单位面积植物 株数为150-270株/㎡，平均株数为186株/㎡。野生花卉种类的重要值、物候期、观赏性状和群落中作用的差异是影响野花草地景观的重要因素。这些 数值特征以及总结分析百花山草甸中景观价值高的野生花卉混生状态，可以为今后北京城市野花草地的营建提供参考。 2.在室内试验室条件下 ，37种野生花卉种子萌发的难易程度不同。河北大黄等10种野生花卉，种子较易萌发，发芽天数短，发芽率、发芽势均较高，可以直接应用于野花草 地营建；瓣蕊唐松草等17种野生花卉开始发芽时间晚，发芽缓慢，发芽不整齐，发芽势较低；金莲花等10种野生花卉在设定的温度下发芽率低，可能 存在不同因素造成的不同程度的休眠现象。不同温度、赤霉素和光照组合处理对提高金莲花等6种野生花卉种子发芽率和发芽势的效果差异较大。因此 ，通过简单地采收野花种子直接混播，可能不能达到快速营建城市野花草地的预期目的，可以采取易萌发种类混播和不宜萌发种类育苗结合的方法进 行营建。 3.野生花卉引种适应性是判断其城市野花草地适用性的重要指标之一，需要深入研究。28种可应用于野花草地的野生花卉对引种地的 适应性存在差异。翠雀等10种野生花卉适应性较强。对于适应性一般的大花剪秋萝等14种野生花卉和适应性较差的金莲花等3种野生花卉应做进一步的 栽培技术研究。 4.种子混播营建野花草地的初步实践表明：百花山草甸部分野生花卉可应用于野花草地，采用底土播种可降低杂草对野生花卉 生长的干扰，提高野花草地营建成功的可能性。 5.24种野生花卉种子经液氮保存后都有一定的发芽率，可以采用超低温技术保存种子，实现野 生花卉的保护性开发利用。野生花卉种子超低温保存的技术程序为种子采集—放入冻存管—直接投入液氮—自来水冲洗化冻。超低温保存后不同野生 花卉种子发芽率不同，需要逐一确定保存程序或深入研究相关技术。 4.学位论文 吕巍 不同植被带森林群落木本植物多样性比较研究 2006 通过数个月的野外调查工作，我们对同一经度上不同纬度的四个地区进行了植物多样性的调查研究。所选择的四个地区，分别代表中亚热带、中 亚热带与暖温带过度地区、暖温带地区和暖温带北部地区有代表性的植物群落(基本上属于天然林)。在野外获得样地的基础上，采用多样性指数 (Shannon-Wiener指数)、丰富度指数(Gleason指数)、均匀度指数(Pielou指数)以及重要值等对四个地区不同植物群落的乔木层和灌木层的物种多样性 进行了比较分析，并且对四个地区的土壤含水率进行了测定。 通过对四个地区所调查的19块样地的分析，结果表明，不仅不同地点(较大尺度 )的物种丰富度和多样性指数均有差异，即使在相同的地点(较小尺度)，物种丰富度及多样性指数也有差异，有时还具有很大的差异，呈现空间异质性 分布的特征；因为影响这些多样性指数的环境因子更加复杂，不仅受经度、纬度和海拔的影响.也受地形、群落的年龄、干扰史等多种生态因子影响。 在排除经度干扰的情况下，植物群落的多样性是随着纬度的升高而降低的，而植物群落的重要值随着纬度的升高、生物多样性的降低，其值是增 大的，也就表明生物多样性低的植物群落其优势树种很明显，这一优势树种在此群落中也就起着决定性作用，是不可替代的，这样就对于我们进行森 林植被的保护起着指导性的作用。通过在北京市百花山自然保护区的植物多样性调查，我们在海拔梯度上以100米为单位变化，分析结果表明，植物多 样性随海拔的升高也是降低的。土壤含水率也是随纬度的升高而降低，这就表明纬度低的地区森林植被的含水量比纬度高的地区要高。 5.学位论文 赵思金 北方地区两种主要类型裸露坡面植被恢复及生态功能评价研究 2008 裸露坡面植被恢复是一项长期的、复杂的生态工程，其目的是为了恢复植被，减少水土流失，防沙治沙，改善日益恶化的生态环境。本文以恢复 生态学的基本原理和可持续发展等理论为依据，从基础研究着手，对北方裸露坡面进行系统分类；以实验基地人工堆积裸露坡面为研究对象，研究了 人工模拟裸露坡面上灌木群落光合特性、几种主要植物群落根系分部特征及生物量；以北京门头沟区109国道及百花山景区公路沿线裸露坡面为研究对 象，分别在斋堂镇及百花山景区公路上各选择了5种植被恢复配置模式，系统的研究不同配置模式的生态功能，筛选出优化配置模式；以抚顺露天煤矿 西排土场矸石山为研究对象，研究了不同排矸年限阴阳坡植被及土壤的演变特征，并对公路及矸石山植被恢复生态功能做出综合评价。研究结果为北 方地区裸露坡面植被恢复提供理论依据。主要结果如下： 1)本文根据裸露坡面成因及其坡面的典型特征，综合考虑多方面因素，采用多个因子 进行综合分类。将裸露坡面进行系统划分，使得复杂多变的裸露坡面得以条理化、系统化。 2)选择四种优良水土保持灌木荆条(Vitex negundo var．heterophylla)、酸枣(Ziziphus jujuba var．spinosa(Bunge)Hu)、胡枝子(Leapedezabicolor．Turcz)、紫穗槐(Amorpha fruticosa L.)为研 究对象，调查分析其根系分布特征及地上、地下生物量相关性及有效根密度的差异，结果表明：紫穗槐在不同人工群落中的地下生物量相对稳定，具 有良好的混播性能；四种灌木地上、地下生物量有较强的相关性，群落Ⅰ有效根密度总和远大于群落Ⅱ和Ⅲ，说明群落Ⅰ的植物配置模式相对合理。 3)对人工模拟裸露坡面上的四种灌木净光速率日变化研究结果表明：胡枝子净光合速率及蒸腾速率日变化均呈单峰曲线，水分利用效率上坡位低 于下坡和平地；荆条的光合速率及蒸腾速率日变化呈单峰曲线，水分利用效率变化趋势平缓；酸枣净光合速率及蒸腾速率呈单峰曲线，水分利用效率 上坡出现双峰；紫穗槐净光合速率呈双峰变化曲线，蒸腾速率在上坡和平地呈现双峰变化，在下坡呈单峰变化，水分利用效率平地明显高于上坡和下 坡。 4)在百花山区，物种植物配置模式D(胡枝子+紫穗槐+马棘(Indigofera pseudotinctoria Mats．)+荆条+苜蓿(Medicago sativa Linn)+野 菊(Dendranthema indicum(Linn．)Des Moul．))物种多样性指数、生物量、截流量、枯枝落叶层的现存量、容水量最大；土壤孔隙度、结构系数均最 大，团聚体含量最高；团聚状况、团聚度、分散系数最小。生态功能评价结果模式D得分最高，建议在该地区推广以乡土植物为主的灌草结合的配制模 式。 5)在斋堂镇，模式H(白桦(Betula platyphylla Suk)+胡桃楸(Juglans mandshurica)+油松(Pinus tabulaeformis Carr．))物种多样性指 数、植冠层生物量、截留量、枯枝落叶层的现存量和容水量均最大；抗冲性指数最大，土壤化学性质的改善作用最强。在斋堂镇各种配置模式生态功 能综合评价结果以模式H得分最高，值得推广。 6)抚顺西排土场矸石山阴坡，随着排矸年限的，增加物种数由初期的4科5种增至后期14科29种。 植被由最初的鹅绒藤(Cynanchum chinense R．Br．)+豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL)+刺蒺藜(Puncturevine Caltrop Fruit)群落逐步演变到榆树群 落。建议在阴坡人工植被恢复时，乔木可配置耐旱榆树(Ulmus pumila L)、刺槐(Robinia pseudoacacia L.)和火炬(Rhus typhina)，停止排矸长的地 段可适当配置白桦，灌木可配置耐旱胡枝子、紫穗槐、山杏(prunus armniacaL.)、沙棘(Hippophae thamnoides Linn．)、酸枣等，以快速改善生境 条件。土壤理化性质分析结果表明，阴坡矸石风化18年后土壤机械组成、土壤容重接近农田水平，阳坡显著低于阴坡与农田差异较大；土壤有机含量 、有效N含量、有效P含量低于农田水平，阳坡低于阴坡；速效K的含量阳坡、阴坡明显高于农田。生态功能综合评价值均随着排矸年限的增加而增大。 阴阳坡植被恢复生态功能综合评价结果为：阴D>阳D>阴c>阳c>阴B>阳B>阴A>阳A。 6.期刊论文 刘尚华.冯朝阳.吕世海.石凤翎.LIU Shang-hua.FENG Chao-