植物生理学之 第四章 植物的光合作用

第四章植物的光合作用一、名词解释光合作用2.光合午休现象3.希尔反应4.荧光现象与磷光现象5.天线色素6.光合色素7.光合作用中心8.光合作用单位9.红降现象10.双光增益现象11.C3途径12.C4途径13.光合磷酸化14.非环式光合磷酸化15.量子效率16.暗反应17同化力18.光反应19.CAM途径20.光呼吸21. 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 观光合速率22.光饱和点23.光补偿点24.CO2饱合点25.CO2补偿点26.光能利用率27.瓦布格效应28.原初反应29.碳素同化作用30.叶面积指数二、将下列缩写翻译成中文1.CAM2.Pn3.P7004.P6805.LHC6.PS17.PSII8.PQ9.PC10.Fd11.Cytf12RuBP13.3-PGA14.PEPl5.GAP16.DHAP17.OAA18.TP19.Mal20.ASP21.SBP22.G6P23.F6P24.FDP25.LAI26.X5P27.Fe-S28.Rubisco29.P*30.DPGA三、填空 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 TOC\o"1-5"\h\z叶绿体的结构包括、、和片层结构，片层结构又分为和。光合色素可分为、、三类。叶绿素可分为和两种。类胡萝卜素可分为和。4•叶绿素吸收光谱的最强吸收带和。光合作用原初反应包括光能的过程。叶绿体色素中称作用中心色素，其他属于。缺水使光合速率下降的原因是、、。卡尔文循环中，同化1分子CO2需消耗分子ATP和分子NADPH+H+。高等植物CO2同化的途径有、、三条，其中最基本的是。叶绿素形成时所需的矿质元素是。进行光合作用的细胞器，暗反应的场所是。正常叶色为绿色是因为，秋天树叶呈黄色是因为，有些叶子呈红色是因为Rubisco是的简称，它催化及反应。光合作用中淀粉的形成是中进行，蔗糖的合成是在中进行。C3途径、C4途径、CAM途径的CO2受体分别是、、。光合作用中心包括、和三部分，PSII的作用中心色素，PSI的作用中心色素是，最初电子供体是最终电子受体是。光合作用分为和两步，第一步实质是，第二步实质是。水的光解和氧的释放需要的元素是和，氧气来源于。光反应的全过程发生在叶绿体的，暗反应则在叶绿体的进行。光合磷酸化包括三种类型、和。光呼吸是在、过氧化体、协同下完成的，其底物是。光反应产生了和用以C02的固定。TOC\o"1-5"\h\z两个光系统存在的实验证据是和。C3植物CO2受体是，催化酶是，最初产物是。C4植物的CO2受体是，催化酶是，最初产物是。从光合作用观点来看，影响经济作用的因素包括、、、和0碳同化过程中PEP羧化酶催化和生成oRuBP羧化酶催化和生成0卡尔文循环的第一个稳定产物，因此卡尔文循环又称为oC3植物主要有、，C4植物主要有和，CAM植物主要有、0合成叶绿素的起始物质和oRuBP羧化酶在条件下起羧化作用，在条件下起加氧酶作用。在自然条件下，植物光合作用的日变化曲线大体有两种类型，即和oCAM植物含酸量是白天比夜间，而碳水化合物含量则是白天比夜间o提高植物的光合速率除了高光效育种以外，还可通过和来实现。景天酸代谢途径的植物夜间吸收合成储存在中，白天再释放出CO2供光合作用需要。光合作用的直接产物是碳水化合物，、和。其中，碳水化合物主要是和o影响光合作用的外界因素主要有、、、o四、问答题如何证实光合作用中释放的O2来自水？C4植物叶片在结构上有哪些特点。光反应与暗反应的关系如何？简述外界环境因素对光合作用的影响。什么是光反应的同化力？如何形成的？如何被利用的？简述作物光能利用率低的原因及提高作物光能利用率的途径。光合磷酸化有几种类型？其电子传递各有何特点。简述植物失绿的可能原因。简述光呼吸的意义。C3途径是谁发现的？C3途径可分为哪三个阶段？各阶段的作用是什么？C4植物与CAM植物在碳代谢途径上有何异同点？夏日光照强烈时，为什么植物会出现光合”午休”现象。参考答案一、名词解释1.光合作用(photosynthesis)：通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。光合午休现象：指植物的光合速率在中午前后下降的现象。引起光合"午休"的主要因素是大气干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的强光、高温、低C02浓度等条件也会使光合速率在中午或午后降低。3•希尔反应(Hillreaction)：希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应(Hillreaction)。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hilloxidant)。荧光(fluorescence)和磷光(phosphorescence)现象：激发态的叶绿素分子回到基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光，而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。天线色素(antennapigment)：又称聚(集)光色素(lightharvestingpigment)，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们本身没有光化学活性。光合色素：指参与光合作用中光能的吸收、传递和原初反应的各种色素。包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。可分为聚光色素与作用中心色素两类。光合作用中心：指在叶绿素或载色体中，进行光合作用原初反应的最基本色素蛋白结构,至少包括一个光能转换色素分子、一个原初电子受体和一个原初电子供体。光合单位(photosyntheticunit):最初是指释放1个O2分子所需要的叶绿素数目，测定值为2500chl/02。若以吸收1个光量子计算，光合单位为300个叶绿素分子；若以传递1个电子计算，光合单位为600个叶绿素分子。而现在把存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位称为光合单位。它应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子(300X2)以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致氧的释放和NADP的还原。红降现象(reddrop)：光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。双光增益效应或爱默生增益效应(Emersonenhancementeffect):在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，则量子产额大增，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，因这一现象最初由爱默生(Emerson)发现的，故又叫爱默生增益效应。C3途径：亦称卡尔文-本森(Calvin-Benson)循环。整个循环由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物3-磷酸甘油酸(PGA)为三碳化合物，所以称C3途径，也叫做C3光合碳还原循环(C3photosyntheticcarbonreductioncycle，C3-PCR循环)。C4途径：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，整个循环由PEP开始至PEP再生结束，要经叶肉细胞和维管束鞘细胞两种细胞，循环反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物草酰乙酸(OAA)为C4-二羧酸化合物，所以叫做C4双羧酸途径(C4dicarboxylicacidpathway)，简称C4途径光合磷酸化(photosyntheticphosphorylation，photophosphorylation):光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。非环式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation):与非环式电子传递偶联产生的磷酸化反应。在反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。量子效率(quantumefficiency):又称量子产额(quantumyield)，是指光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化，如放出的氧分子数或固定的CO2的分子数。暗反应(darkreaction)：光合作用中的酶促反应，即发生在叶绿体间质中的同化CO2反应。同化力(assimilatorypower)：ATP和NADPH是光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为"同化力"。光反应(lightreaction)：光合作用中需要光的反应。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与转换、电子传递和光合磷酸化等反应的总称。景天科酸代谢途径(Crassulaceanacidmetabolismpathway，CAM途径)：景天科、仙人掌科等科中的植物，夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2,进行CO2固定，这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。光呼吸(photorespiration)：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的过程，由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸。因为光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧循环(C2photorespirationcarbonoxidationcycle，PCO循环)，简称C2循环。表观光合速率也叫净光合速率：指光合作用实际同化的CO2量减掉同一时间内呼吸释放的CO2量的差值，常用单位是CO2mg/dm2.hr。光饱和点(lightsaturationpoint):当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增高而增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。光补偿点(lightcompensationpoint):随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于O2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。CO2饱和点(CO2saturationpoint):当CO2达到某一浓度时，光合速率达到最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度称为CO2饱和点。CO2补偿点(CO2compensationpoint):指光合速率与呼吸速率相等时，也就是净光合速率为零时环境中的CO2浓度。光能利用率(efficiencyforsolarenergyutilization):植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比。瓦布格效应：氧气对光合作用抑制的现象。原初反应：是光合作用起始的光物理化学过程，包括光能的吸收、传递与电荷的分离，即天线色素吸收光能并传递给中心色素分子，使之激发，被激发的中心色素分子将高能电子传给原初电子受体.同时又从原初电子供体获得电子。碳素同化作用：即二氧比碳固定和还原成有机化合物的过程,包括绿色植物的光合作用，细菌的光合作用和化能合成作用。叶面积指数：指单位土地面积上作物叶面积与土地面积之比。二、将下列缩写翻译成中文1.CAM:景天科酸代谢2.Pn:净光合速率3.P700:PSI作用中心色素4.P680：光系统II作用中心色素5.LHC：聚光色素复合体6.PSI：光系统I7.PSII：光系统II8.PQ：质体醌9.PC：质蓝素10.Fd:铁氧还蛋白11.Cytf12:细胞色素1212.RuBP：核酮糖-1,5-二磷酸13.3-PGA：3-磷酸甘油酸14.PEP:磷酸烯醇式丙酮酸15.GAP：3-磷酸甘油醛16.DHAP:磷酸二羟丙酮17.OAA：草酰乙酸18.TP：磷酸丙糖19.Mal：苹果酸20.ASP：天冬氨酸21.SBP:景天庚酮糖二磷酸22.G6P:葡萄糖-6-磷酸23.F6P:果糖-6-磷酸24.FDP：果糖二磷酸25.LAI：叶面积系数26.X5P：5-磷酸木糖27.Fe-S：铁硫蛋白28.Rubisco：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶29.P*：激发态的作用中心色素30.DPGA：1，3-二磷酸甘油酸三、填空题外膜内膜间质间质片层基粒片层2.叶绿素类胡萝卜素藻胆素叶绿素a叶绿素b胡萝卜素叶黄素4.红光区蓝紫光区5.吸收传递转换6.少数特殊状态的叶绿素a天线色素7.气孔关闭CO2难以进入淀粉水解加强糖积累光合产物运出缓慢8.1829.C3C4CAMC310.N、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn11.叶绿体细胞质12.叶绿素占优势叶绿素分解、类胡萝卜素呈现颜色糖转化成花色素13.1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶羧化加氧14.叶绿体细胞质15.RuBPPEPRuBP16.原初电子供体作用中心色素原初电子受体P680P700水NADP+17.光反应暗反应光化学反应酶促反应18.MnClHO219.类囊体膜上基质20.环式光合磷酸非光合磷酸假光合磷酸21.叶绿体线粒体乙醇酸22.ATPNADPH223.红降现象双光增益现象24.RuBPRuBP羧化酶3-PGAPEPPEP羧化酶OAA25.光合时间光合面积光合效率呼吸消耗经济系数26.PEPCO2草酰乙酸RuBPCO23-磷酸甘油酸27.三碳化合物，C3途径28.小麦水稻玉米甘蔗景天落地生根29.5-氨基乙酰丙酸30.高CO2高O231.单峰曲线型双峰曲线型32.低高33.增加光合面积延长光合时间34.CO2苹果酸液泡35.蛋白质脂肪有机酸蔗糖淀粉36.光照二氧化碳和氧气水分温度和矿质元素四、问答题答：用氧同位素标记的H2O饲喂植物，照光后如果释放的O2是同位素标记的O2,则说明O2来自H2O。或用希尔反应证明，在离体的叶绿体中加入氢受体，如Fe3+等，在没有CO2参与的条件下照光后有O2的释放。答：C4植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。C4植物维管束分布密集，间距小(每个叶肉细胞与BSC邻接或仅间隔1个细胞)，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又为一至数层叶肉细胞所包围，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为克兰兹(Kranz)解剖结构，又称花环结构。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于叶肉细胞与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。此外，C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶以及与C4二羧酸生成有关的酶;而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。根据对光的需要情况，把光合作用可以分为需光的光反应和不需光的暗反应两个阶段。光反应是在叶绿体的类囊体膜上进行的，而暗反应是在叶绿体的基质中进行的。光反应的结果产生了ATP和NADPH，这两者被称为同化力。依靠这种同化力，在叶绿体基质中发生CO2的固定，暗反应的初产物是磷酸丙糖(TP)，TP是光合产物运出叶绿体的形式。可见，光反应的实质在于产生同化力去推动暗反应的进行，而暗反应的实质在于利用同化力将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。当然，光暗反应对光的需求不是绝对的，在光反应中有不需光的过程(如电子传递与光合磷酸化)，在暗反应中也有需要光调节的酶促反应。现在认为，光反应不仅产生同化力，而且产生调节暗反应中酶活性的调节剂，如还原性的铁氧还蛋白。答：(1)光光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。光能不足可成为光合作用的限制因素，光能过剩会引起光抑制使光合活性降低。光合作用还被光照诱导，即光合器官要经照光一段时间后，光合速率才能达正常范围。温度光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。光合作用有一定的温度范围和三基点，即最低、最高和最适温度。光合作用只能在最低温度和最高温度之间进行。水分①直接影响：水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。②间接影响：水分亏缺会使光合速率下降。因为缺水会引起气孔导度下降，从而使进入叶片的CO2减少；光合产物输出变慢；光合机构受损，光合面积扩展受抑等。水分过多会使叶肉细胞处于低渗状态，另外土壤水分太多，会导致通气不良而妨碍根系活动等，这些也都会影响光合作用的正常进行。（4）气体C02是光合作用的原料，C02不足往往是光合作用的限制因子，对C3植物光合作用的影响尤为显著。O2对光合作用有抑制作用，一方面O2促进光呼吸的进行，另一方面高氧下形成超氧阴离子自由基，对光合膜、光合器有伤害作用。答：光合作用分为需光的光反应和不需光的暗反应两个阶段。位于叶绿体的类囊体膜上的光系统受光激发，引起电子传递。电子传递的结果，引起水的裂解放氧，并产生类囊体膜内外的H+电化学势差。依H+电化学势差，H+从ATP酶流出类囊体时，发生磷酸化作用，结果产生了ATP和NADPH，这两者被称为同化力。利用这种同化力，在叶绿体基质中发生CO2的固定，将无机碳（CO2）转化为有机碳（CH2O）。暗反应的初产物是磷酸丙糖（TP），TP是光合产物运出叶绿体的形式。暗反应的实质在于利用同化力。6•答：（1）光合器官捕获光能的面积占土地面积的比例，作物生长初期植株小，叶面积不足，日光的大部分直射于地面而损失。⑵光合有效幅射照射能占整个辐射能的比例只有53%，其余的47%不能用于光合作用。⑶照射到光合器官上的光不能被光合器官全部吸收，要扣除反射、透射及非叶绿体组织吸收的部分。⑷吸收的光能在传递到光合反应中心色素过程中会损失，如发热、发光的损耗。⑸光合器将光能转化为同化力，进而转化为稳定化学能过程中的损耗。⑹光、暗呼吸消耗以及在物质代谢和生长发育中的消耗。⑺内外因素对光合作用的影响，如作物在生长期间，经常会遇到不适于作物生长与进行光合的逆境，如干旱、水涝、低温、高温、阴雨、缺CO2、缺肥、盐渍、病虫草害等。在逆境条件下，作物的光合生产率要比顺境下低得多，这些也会使光能利用率大为降低。提高作物光能利用率的主要途径为：⑴提高净同化率如选择高光效的品种、增施CO2、控制温湿度、合理施肥等。⑵增加光合面积通过合理密植或改变株型等 措施 《全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观软件质量保证措施下载工地伤害及预防措施下载关于贯彻落实的具体措施 ，可增大光合面积。⑶延长光合时间如提高复种指数、适当延长生育期，补充人工光源等。7•答：光合磷酸化有三种类型：①非环式光合磷酸化，其电子传递是一个开放的通路，最终电子受体是NADP+,。②环式光合磷酸化，其电子传递是一个闭合的回路。③假环式光合磷酸化，其电子传递是一个开放的通路，但最终电子受体不是NADP+，而是O2答：答：植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体，叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而凡是影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。失绿原因有：（1）光。光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素反而会受光氧化而破坏。（2）温度。叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为2°C,最适温度约30°C，最高温度约40°C。高温和低温都会使叶片失绿。（3）营养元素。氮和镁都是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症。（4）氧。缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。（5）水。缺水不但影响叶绿素的生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解。此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起花叶病。答：⑴回收碳素通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳（2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2）。⑵维持C3光合碳还原循环的运转在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原环的运转。⑶防止强光对光合机构的破坏作用在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要,从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2,形成的超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低超氧阴离子自由基的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。答：C3途径卡尔文等人发现。C3途径可分为羧化、还原、再生3个阶段。（1）羧化阶段指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，生成PGA的过程。（2）还原阶段指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。（3）再生阶段甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的过程。答：CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者都是由C4途径固定CO2，C3途径还原CO2，都由PEP羧化酶固定空气中的CO2，由Rubisco羧化C4二羧酸脱羧释放的CO2,二者的差别在于：C4植物是在同一时间（白天）和不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘细胞）完成CO2固定（C4途径）和还原（C3途径）两个过程;而CAM植物则是在不同时间（黑夜和白天）和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程的。答：引起光合"午休"的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，使植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导性降低，进而使CO2吸收减少。另外，中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。光合"午休"是植物中的普遍现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是'午睡"造成的损失可达光合生产30%，甚至更多，在生产上可采用适时灌溉、选用抗旱品种、增强光合能力、遮光等措施以缓和"午休"程度。